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desplaza hacia un objeto es tortuosa en vez de ser la más corta posible. La mano puede sobrepasar el blanco (dis- metría) y suelen ocurrir cambios bruscos de trayectoria y movimientos de corrección adicionales antes de alcanzar- lo (descomposición del movimiento). Los movimientos rápidos y alternantes del miembro superior, como pronar y supinar las manos repetidamente, carecen de ritmo y sua- vidad (adiadococinesia). Además, se presenta temblor durante el movimiento (temblor de intención). Cómo las proyecciones del cerebelo hacia las regiones premotoras que gobiernan el miembro superior (núcleo rojo, tálamo ventral y corteza motora) son cruzadas y las proyecciones rubroespinales y corticoespinales también lo son, el daño de un hemisferio del cerebelo produce alteraciones del movimiento del miembro superior homolateral. Las lesiones que afectan al vermis anterior y al lóbu- lo floculonodular provocan déficit de la marcha y la pos- tura. Los pacientes separan los pies para aumentar su base de sustentación y mejorar la estabilidad, y marchan en zig- zag, como si estuvieran ebrios. También pueden presentar- se nistagmo y movimientos sacádicos hipermétricos. Otros signos son más difíciles de asociar al daño de una zona particular del cerebelo. La hipotonía e hiporreflexia se asocian generalmente a lesiones difusas o hemisféricas. Rara vez, cuando se producen lesiones muy localizadas en el vermis anterior, el tono muscular puede aumentar. La articulación de la palabra también se ve afectada, especial- mente con lesiones mediales (scanning speech). Es importante señalar que los pacientes con lesiones del cerebelo no muestran parálisis, déficit sensoriales gro- seros ni alteraciones volitivas, sino que tienen serios pro- blemas de ejecución motora. Algunos estudios recientes sugieren que las lesiones del cerebelo pueden ocasionar déficit cognitivos sutiles (Comentario 7.2). En el cerebelo se reconocen tres divisiones anatomofuncionales, llamadas vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo El cerebelo se presenta como un órgano heterogéneo cuando se advierten su aspecto macroscópico y los efectos de la lesión de sus distintas porciones. Sin embargo, la homogeneidad de su estructura celular y sus conexiones internas sugiere que se repite a lo largo de todo el cerebelo un microcircuito idéntico, a tal punto que es suficiente con estudiar una pequeña región para comprender en su totalidad la organización interior. Las unidades citoarquitectónicas S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 123 B Interpósito Fastigio Globoso Emboliforme Dentado Corteza A Fisura primaria Vermis Hemisferio Teral Lóbulo anterior Lóbulo posterior Lóbulo floculonodular Figura 7.1. A. Desde el punto de vista anatómico se reconocen tres grandes lóbulos en el cerebelo, separados entre sí por las fisuras primaria y posterolateral. Cada lóbulo está dividido en lobulillos por fisuras menos profundas, y cada lobulillo está plegado formando delicadas folia. B. En un corte horizontal pueden reconocerse una capa muy plegada de sustancia gris en la superficie (corteza del cerebelo) y los núcleos profundos dentado, interpósito y fastigio. Las aferencias llegan a los núcleos profundos y a la corteza. Las úni- cas neuronas de proyección en la corteza son las células de Purkinje, que se conectan con los núcleos profundos y los núcleos vesti- bulares. Los núcleos profundos se proyectan con diversas estructuras extracerebelosas, en particular en el tronco encefálico y el tálamo. COMENTARIO 7.2. Cerebelo y cognición En años recientes se ha intentado determinar si el cerebelo tiene un rol en la cognición. Estudios realizados en seres humanos con resonancia magnética nuclear fun- cional o tomografía de emisión de positrones demuestran la activación metabólica de las porciones más laterales de los hemisferios del cerebelo durante la realización de tare- as cognitivas disociadas de la ejecución de movimientos. Entre las tareas cognitivas que resultaron eficaces para activar el cerebelo se cuentan juzgar relaciones temporales entre eventos, rotar imaginariamente objetos y generar palabras siguiendo criterios semánticos. También se han reportado déficit sutiles en esas mismas pruebas cognitivas en sujetos con lesiones de la porción lateral de los hemis- ferios. La porción más lateral del cerebrocerebelo está fuertemente interconectada con las cortezas asociativas, y hay quienes la consideran una cuarta división anatomofun- cional específicamente relacionada con la cognición.
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