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dencia de la información sensorial real y un menor com- promiso de la conciencia. Este proceso de “automatiza- ción” de los movimientos se conoce como aprendizaje de procedimientos motores. El cerebelo construye y actualiza modelos internos (representaciones neurales) que posibilitan la ejecución automática y el control de movimientos El cerebelo lograría automatizar los movimientos cre- ando representaciones neurales de las propiedades mecá- nicas del aparato motor (sistema osteoartromuscular) y del contexto sensorial en el que se realizan los movimientos, para facilitar la generación y corrección de los comandos motores enviados a los músculos esqueléticos. Estas repre- sentaciones neurales son conocidas como “modelos inter- nos”, y se reconocen dos grandes tipos. El modelo interno inverso es capaz de generar toda la cadena de comandos motores necesarios para realizar un movimiento recurrien- do únicamente a la información disponible sobre el estado inicial del aparato motor y la localización del blanco, de modo que el movimiento en su totalidad podría ejecutarse sin utilizar la información sensorial que se genera durante la ejecución (Fig. 7.5B). Los movimientos generados por “alimentación temprana” (feedforward control) se deno- minan balísticos, y la cadena de comandos motores cons- tituye el programa motor. Los movimientos balísticos son rápidos, y muy elegantes, si no se presentan condiciones ambientales inesperadas. El modelo interno predictivo es capaz de anticipar cuál será la reacción del aparato osteo- artromuscular ante la llegada de un comando motor. Para computar esa predicción necesita una copia de los coman- dos motores enviados a los músculos y la información sen- sorial más recientemente adquirida, que por supuesto no es la actual, sino que tiene una antigüedad de unos 100 mili- segundos (Fig. 7.5C). La predicción así generada puede ser utilizada para corregir el movimiento durante la ejecu- ción (retroalimentación interna). Los modelos inverso y predictivo pueden trabajar coordinadamente para lograr un óptimo rendimiento motor (Fig. 7.5D). S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 127 A B D es pl az am ie nt o ar tic ul ar D es pl az am ie nt o ar tic ul ar Ensayo 1 Ensayo 3 Ensayo 7 Ensayo 10 Tiempo Cerebeloso Normal Ensayos G ra do d e ac tiv ac ió n co rt ic al (1 , 2 ) Ej ec uc ió n m ot or a (3 ) Error motor Modelo interno Señal de error Número de ensayos Almohadilla Posición del ratón Posición real del puntero Objetivo Posición falsa del puntero Monitor 3 2 1 Figura 7.4. A. Respuesta postural ante el deslizamiento de la plataforma sobre la cual el sujeto está de pie. Ante deslizamientos idénticos repetidos, el desplazamiento total que sufren las articulaciones del miembro inferior (medida de la eficacia de la respuesta refleja postural) disminuye en los sujetos normales, pero no en los pacientes con lesiones del cerebelo. B: Imamizu y cols. (2000) estudiaron los cambios metabólicos que ocurren en la corteza del cerebelo durante el aprendizaje de una tarea que requiere alcanzar un blanco con un movi- miento de la mano bajo guía visual. La tarea es simple cuando el puntero del ratón tiene una localización idéntica en el monitor de la computadora y la almohadilla (inferior), pero se dificulta cuando su localización en la pantalla está desplazada 120 grados respecto a la posición del ratón en la almohadilla. Después de varios ensayos, el individuo aprende a realizar el movimiento de la mano que lle- vará el puntero en posición falsa hasta el objetivo. Al principio del entrenamiento se observa activación de amplias regiones del cerebelo que decrece (línea 2 en el gráfico) a medida que se reducen los errores cometidos por el individuo (línea 3 en el gráfico). La activación en la región del cerebelo, en cambio, aumenta a medida que pasan las sesiones y se reducen los errores (modelo interno, línea 1 del gráfico).
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