FISIOLOGÍA HUMANA-164

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para obtener únicamente como “recompensa” la liberación
de dopamina en el núcleo accumbens y la corteza prefron-
tal. El efecto motivacional de los impulsos eléctricos es tan
potente que un animal privado de alimentos puede prefe-
rirlos a la comida. Los “reforzadores positivos naturales”
como la comida y el agua para animales privados, la pre-
sencia de una hembra receptiva para un macho, o de sus
crías para la hembra, también provocan liberación de
dopamina en el núcleo accumbens y la corteza prefrontal.
Más recientemente se ha demostrado mediante resonancia
magnética nuclear funcional que cuando un ser humano
gana dinero en una apuesta se produce una activación
metabólica del núcleo accumbens.
El estriado influye sobre los núcleos de salida a
través de conexiones monosinápticas (vía directa)
y polisinápticas (vía indirecta)
La organización de las conexiones internas de los gan-
glios de la base se conoce en gran detalle. El estriado cons-
tituye el principal “núcleo de entrada de información” de
los ganglios de la base. El 90% de las neuronas estriatales
pertenece a una misma categoría. Se las conoce como neu-
ronas estriofugales espinosas, ya que son neuronas de
proyección y tienen las dendritas cubiertas de espinas (Fig.
7.10). Estas neuronas utilizan el GABA como principal
neurotransmisor. Las restantes neuronas estriatales son
interneuronas que utilizan una variedad de neurotransmi-
sores. Entre ellas destacan las grandes interneuronas coli-
nérgicas. Las fibras corticoestriatales tienen un potente
efecto excitatorio sobre las neuronas estriofugales espino-
sas que es mediado por receptores para glutamato del tipo
AMPA/KA y NMDA. La dopamina liberada por neuronas
mesencefálicas (sustancia negra zona compacta, área teg-
mental ventral) modula fuertemente la acción de las fibras
corticoestriatales sobre las neuronas estriofugales espino-
sas (Fig. 7.10).
Aunque constituyen núcleos anatómicamente diferen-
tes, el segmento interno del globo pálido y la zona reticulada
de la sustancia negra están funcionalmente relacionados y
constituyen los “núcleos de salida de información” de los
ganglios de la base. Las neuronas de los núcleos de salida
son GABAérgicas y proyectan sobre núcleos talámicos
específicos (ventral-lateral, ventral-anterior, ventral-medial)
que tienen una fuerte influencia sobre la corteza frontal y
sobre algunas estructuras del tronco encefálico (colículo
superior, núcleo del pedunculopontino, formación reticular).
Desde el estriado (núcleo de entrada) la información
llegaría al segmento interno del globo pálido y la zona
reticulada de la sustancia negra (núcleos de salida) a tra-
vés de una “vía directa” monosináptica y una “vía indi-
recta” polisináptica que incluye al segmento externo del
globo pálido y al núcleo subtalámico (véase Fig. 7.7A). La
vía directa está representada por un conjunto de neuronas
espinosas estriofugales (alrededor del 50%) que posee el
receptor D1 para dopamina y utiliza como cotransmisor
del GABA a la sustancia P. El restante 50% de las neuro-
nas estriofugales espinosas proyecta sobre el segmento
externo del globo pálido, posee el receptor D2 para dopa-
mina y utiliza como cotransmisor del GABA una encefali-
na. Las neuronas del segmento externo del globo pálido
son GABAérgicas y proyectan sobre el núcleo subtalámi-
co, cuyas neuronas glutamatérgicas excitan tónicamente a
los núcleos de salida. 
En términos generales se acepta que la información
que transita los distritos estriatales motor, cognitivo y lím-
bico permanece segregada a lo largo de todo el circuito.
No obstante, existen 10 veces más neuronas en el estriado
que en los núcleos de salida, de modo que cierto grado de
convergencia e interacción lateral entre canales paralelos
de procesamiento es muy probable. Se supone que las
interneuronas estriatales colinérgicas, que tienen grandes
árboles dendríticos y están conectadas entre sí a través de
sinapsis eléctricas, también favorecen la interacción entre
canales paralelos de procesamiento. 
S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 135
Terminaciones inhibitorias 
provenientes de otras neuronas 
estriatales en la zona proximal 
del árbol dendrítico (signo –)
Terminaciones excitatorias 
corticales en la cabeza de 
las espinas (signo +)
+
+
+
+
+
+
–
–
–
Terminaciones dopaminérgicas
en el cuello de las espinas
dendríticas (sin signo)
Figura 7.10. Esquema que muestra la organización
sináptica de las aferencias de las neuronas estriofu-
gales. Las fibras dopaminérgicas provenientes del
mesencéfalo terminan en el cuello de las espinas
dendríticas, de modo que están en una posición
muy favorable para modular el efecto excitatorio de
las terminaciones excitatorias corticales que llegan
a la cabeza de las espinas dendríticas. Las neuronas
estriofugales espinosas están conectadas entre sí a
través de colaterales inhibitorias axonales.