FISIOLOGÍA HUMANA-166

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mientos anormales (hemibalismo). En las coreas, las neu-
ronas estriatales más afectadas serían las que proyectan al
globo pálido externo. Su degeneración resultaría en desin-
hibición e hiperactividad del mismo e hipoactividad del
núcleo subtalámico (Fig. 7.12).
De acuerdo con el modelo de Albin, Penney y Young, un
desequilibrio entre las acciones de las vías directa e indirec-
ta sobre las neuronas de los núcleos de salida provoca reduc-
ción de la iniciativa motora voluntaria (parkinsonismo)
cuando predomina la vía indirecta, o movimientos anorma-
les (coreas, hemibalismo) cuando predomina la vía directa.
Aunque esta es la visión actualmente más difundida del
funcionamiento normal y anormal del circuito de los gan-
glios de la base, existen datos anatómicos, neuroquímicos y
fisiológicos que no resultan fáciles de acomodar dentro de
este modelo general. A modo de ejemplo, los datos relativos
a la segregación de receptores D1 y D2 en distintos grupos
de neuronas estriofugales, un aspecto cardinal del modelo,
ya que sustenta la presunción de que la dopamina tiene efec-
tos opuestos sobre las vías directa e indirecta, es controver-
tida. Además, está demostrado que existe una fuerte pro-
yección de la corteza cerebral sobre el núcleo subtalámico,
y que el segmento externo del globo pálido tiene conexiones
recíprocas con el estriado y el núcleo subtalámico y proyec-
ta de manera monosináptica sobre los núcleos de salida. De
hecho, se han propuesto modelos alternativos de funciona-
miento de los ganglios de la base que proponen la existen-
cia de dos núcleos de entrada, el estriado y el núcleo
subtalámico, y conciben al segmento externo del globo páli-
do como una estación central reguladora del flujo de infor-
mación entre distintas estructuras (Fig. 7.7B). A pesar de
sus limitaciones, el modelo de Albin, Penney y Young ganó
popularidad por su capacidad para predecir que las acciones
orientadas a modificar la actividad neuronal del núcleo sub-
talámico revertirían los signos clínicos de la enfermedad de
Parkinson, hecho que hoy se aprovecha como medida tera-
péutica en pacientes con mala respuesta a agonistas de
receptores para dopamina. 
S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 137
Corteza frontal
Estriado
D1
Dopa-
mina
SNpc
SNpr/Gpi
Tálamo
Inicia
movimientos,
conductas
Vía directa Vía indirecta
Interacción entre
las vías directa
e indirecta
Tálamo
Selección adecuada
de movimientos,
conductas
Corteza frontal
(-)
Estriado
D2
Gpe
Dopa-
mina
SNpc
NST
SNpr/Gpi
Frena
movimientos,
conductas Tálamo
Figura 7.11. Mecanismo hipotético de selección de acciones conductuales por los ganglios de la base. Los gráficos cartesianos repre-
sentan la frecuencia de disparo de potenciales de acción (eje y) de una población de neuronas (eje x) en una estructura determinada.
Izquierda: Cuando la corteza cerebral excita un grupo de neuronas estriofugales de la vía directa, el resultado en los núcleos de sali-
da es la inhibición neuronal, ya que todas las neuronas estriofugales son GABAérgicas. La inhibición de neuronas en los núcleos de
salida provocaría desinhibición en el tálamo y excitación en la corteza cerebral, hechos que favorecerían la puesta en marcha 
de acciones. Derecha: La organización sináptica de la vía indirecta determina que, cuando la corteza cerebral activa neuronas estrio-
fugales de la vía indirecta, en los núcleos de salida ocurre excitación. La excitación en los núcleos de salida provocaría inhibición de
neuronas en el tálamo y la corteza cerebral y desfavorecería el inicio de acciones. Centro: Las vías directa e indirecta convergen sobre
las neuronas de los núcleos de salida. Un efecto equilibrado de ambas vías sería esencial para la selección de acciones conductuales
adaptadas al contexto ambiental (este último estaría representado en la entrada de información cortical). Los efectos de la dopamina
sobre distintos receptores estriatales tendrían un rol primario en determinar el balance entre las vías directa e indirecta. La dopamina
excitaría a las neuronas estriofugales de la vía directa e inhibiría a las de la vía indirecta, favoreciendo la selección e iniciación de
acciones conductuales.