FISIOLOGÍA HUMANA-167

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Las neuronas dopaminérgicas señalan la 
llegada de una recompensa y de
acontecimientos ambientales que predicen 
que una acción determinada dará lugar a la
obtención de una recompensa
Como mencionamos más arriba, los ganglios de la
base propiciarían la adquisición de patrones conductuales
más o menos complejos que se ejecutan “en bloque” (hábi-
tos) cuando el contexto ambiental es apropiado. Para cum-
plir este rol los ganglios de la base deberían ser capaces de
aprender a reconocer qué conductas están mejor adaptadas
a determinados contextos ambientales y motivacionales.
Una conducta bien adaptada al contexto redundará en
algún beneficio para el individuo. De ser ciertas estas pre-
misas, deberíamos esperar que “el beneficio” se encuentre
representado en la actividad de neuronas de los ganglios
de la base y funcione como guía del proceso de asociación
entre conducta y contexto.
Cuando se estudia la actividad de neuronas dopami-
nérgicas en monos despiertos, se observa que disparan
potenciales de acción cada vez que se presenta un estímulo
sensorial novedoso. Los estímulos novedosos despiertan
conductas exploratorias que podrán tener un resultado neu-
tro (ningún beneficio) o eventualmente redundarán en la
obtención de una recompensa. Supongamos que el mono
está frente al monitor de una computadora en el que se pre-
sentan formas de diversos colores, una de las cuales (el
círculo rojo, por ejemplo) indica que si el animal toca la
barra espaciadora recibirá unas gotas de jugo de naranja a
través de un tubo que tiene colocado en la boca. Al iniciar
la sesión de entrenamiento las neuronas dopaminérgicas
responden a todos los estímulos sensoriales por igual, y si
azarosamente el mono realiza la conducta adecuada des-
pués de la aparición del círculo rojo, las neuronas dopami-
nérgicas responderán fuertemente al jugo de naranja
depositado en la boca. La respuesta de las neuronas dopa-
minérgicas a los estímulos sensoriales que carecen de
consecuencias para el animal se extinguen. En cambio, las
neuronas dopaminérgicas responderán cada vez con más
intensidad al círculo rojo. En este paradigma experimental
los cambios de actividad en las neuronas dopaminérgicas se
correlacionan con los cambios que ocurren en la conducta
del animal, que deja de explorar el ambiente cuando se pre-
sentan los estímulos que carecen de significado para
esperar atentamente la aparición del círculo rojo, al que
responderán con el movimiento apropiado para recibir la
recompensa. Las neuronas dopaminérgicas también res-
ponden a recompensas que se presentan de manera inespe-
rada y a cualquier estímulo sensorial novedoso.
Se supone que la dopamina “entrena” a las neuronas
estriatales para que establezcan la asociación entre contex-
to y conducta. La información relativa al contexto ambien-
tal estaría representada en la entrada sináptica de la corteza
138 N E U R O F I S I O L O G Í A
Actividad motora normal Parkinsonismo Corea
Corteza Corteza Corteza
Glutamato
Gluta-
mato
Gluta-
mato
Gluta-
mato
(+)
(+) (+) (+)
(+) (+) (+)(+)
(-)
(-)
(-)
(-)
(-)
(-) (-)
(-) (-)
(-)
(-)
(-)
(-)
(-)
(-)
(+) (+) (+)
Glutamato
Estriado Estriado Estriado
Dopamina Dopamina Dopamina
D1 D1 D1
D2 D2 D2
GABA
SNpc SNpc SNpc
GABA
met-enk
GABA
met-enk
GABA
met-enk
Gpe Gpe Gpe
GABA
sust P
GABA
sust P
GABA
sust P
GABA
GABA GABA
GABA GABA
STN STN STN
Glutamato (+) GlutamatoGlutamato Glutamato
Tálamo Tálamo Tálamo
Gpi/SNpr Gpi/SNpr Gpi/SNpr
Figura 7.12. Los síndromes hipocinéticos e hipercinéticos se asociarían a desequilibrios opuestos en la actividad de las vías directa e
indirecta de los ganglios de la base. En la situación normal (izquierda) las acciones de ambas vías sobre los núcleos de salida se
encuentran equilibradas. En el parkinsonismo (centro), la combinación de una vía directa hipoactiva (flecha de puntos) y una vía indi-
recta hiperactiva (flechas engrosadas) provoca inhibición sostenida de los circuitos talamocorticales. La destrucción de las neuronas
estriofugales que inervan el segmento externo del globo pálido sería responsable de la hipoactividad del núcleo subtalámico y los
núcleos de salida en las coreas (derecha).