FISIOLOGÍA HUMANA-185

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Un hecho experimental a destacar es la existencia de
una latencia de varios segundos o minutos entre la inyec-
ción de acetilcolina/carbacol y la aparición de los signos
del SP. Probablemente las sustancias colinérgicas inician
un proceso que requiere cierto tiempo para desarrollarse o
poner en marcha otras regiones; se trataría, entonces, de
una acción indirecta.
Los mecanismos que subyacen al bloqueo de las
ondas lentas del SL para pasar a un EEG desincronizado
de vigilia o de SP dependen básicamente de proyecciones
colinérgicas originadas en el tronco del encéfalo y en el
fascículo medio del cerebro anterior. 
Estudios morfológicos que combinan técnicas de mar-
caje retrógrado con inmunohistoquímica de acetiltransfera-
sa de colina han revelado que el tronco del encéfalo envía
proyecciones al tálamo y que el cerebro basal proyecta tam-
bién al tálamo y a la corteza cerebral. Estudios electrofisio-
lógicos indicarían que la desincronización de las redes
neuronales y el tronco del encéfalo-talámico dependería de
un desacoplamiento sináptico del generador de oscilaciones
talámico, sumándose a este efecto una excitación directa de
las neuronas talámicas que participan en estos circuitos. Se
propone la acetilcolina como el neurotrasmisor responsable
de esta acción, dado que sus efectos producen cambios en
el modo de descarga de estas neuronas cuya presentación 
en salvas durante el SL cambia a una forma de descarga
tónica, característica de la vigilia y el SP.
La noradrenalina actuaría conjuntamente con la ace-
tilcolina durante la vigilia, pero no operaría durante el SP,
dado que, en esta etapa, las neuronas noradrenérgicas del
locus caeruleus se encuentran en silencio. 
Estudios más recientes encontraron que el sistema
neuromodulador de la hipocretina-orexina participa en la
actividad motora tanto de la vigilia como del SP. Estaría
involucrado, además, en ciertos trastornos asociados al
sueño, como la cataplejía que aparece en la narcolepsia. 
ASPECTOS GENERALES
Organización del sueño durante el curso 
de la noche
En los seres humanos adultos el sueño nocturno se
caracteriza por 4 a 6 ciclos ultradianos. Se entiende por
ciclo ultradiano aquel período que se inicia al empezar el
SL y termina al finalizar una etapa de SP, repitiéndose
varias veces en la noche. Aunque la duración de cada ciclo
ultradiano es variable, el promedio es de aproximadamen-
te 90 minutos. Los primeros ciclos de la noche son más
largos que los últimos (Fig. 9.5). En un sueño promedio de
ocho horas, el 75 al 80% del total corresponde al SL,
repartiéndose aproximadamente de la siguiente manera:
5% para la etapa 1, 50% para la etapa 2 y 20% para las eta-
pas 3-4. La duración del SP varía entre el 20 y el 25% del
total del sueño. Su primera aparición, al comienzo de la
noche y en condiciones normales, no se produce antes de
los 60 a 90 minutos del comienzo de la etapa 1.
Privación del sueño
Durante la privación del sueño total en seres humanos
voluntarios (durante períodos de hasta 200 horas), éstos
mostraron signos de gran fatiga, trastornos de la atención
e irritabilidad, con una marcada disminución de su capaci-
dad discriminativa. Pueden desarrollar alucinaciones y
trastornos del equilibrio, de la visión y del lenguaje. El
EEG muestra un declinar del ritmo alfa: los sujetos de
experimentación no pueden mantener más de 10 segundos
de este ritmo de reposo. Además, son frecuentes los episo-
dios de ondas delta y theta. Por otra parte, la privación
selectiva de SP no puede mantenerse por mucho tiempo,
ya que episodios de micro-sueños invaden en forma incon-
trolable la vigilia. 
Estudios experimentales realizados en ratas, con priva-
ción total de sueño, demuestran que estos animales mueren
al cabo de 15-22 días en situación de disminución funcional
general, con trastornos neurológicos y del comportamiento.
156 N E U R O F I S I O L O G Í A
Niño
Adulto
Anciano
V
SP
1
2
3
4
V
SP
1
2
3
4
V
SP
1
2
3
4
SL
1 2 3 4 5 6 7
Horas de sueño
Figura 9.5. Arquitectura del sueño en tres etapas de la vida
humana. Los hipnogramas muestran una cuantificación y orde-
namiento temporal de las etapas del ciclo de sueño-vigilia en
una noche. Se pueden advertir las diferencias del ciclo a lo lar-
go de la vida; disminuyen, al pasar el tiempo, tanto las etapas 3
y 4 del sueño lento (SL) como el sueño paradójico (SP), aso-
ciándose al aumento de los despertares. V, vigilia.