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La vasomotricidad neurogénica es otro elemento que ha sido involucrado en la regulación circulatoria cerebral, aunque este aspecto aún no está suficientemente investiga- do. El acoplamiento flujo sanguíneo-actividad neuronal es el enfoque más aceptado actualmente, y se considera que el oxígeno es el factor metabólico de mayor relieve. Los últimos datos experimentales referidos a la circulación cerebral apoyarían la hipótesis de una función “restaura- dora” del sueño (Zoccoli y cols., 2002). Neuroimagenología Los estudios realizados en seres humanos mediante tomografía de emisión de positrones (PET, positron emis- sion tomography) abren un nuevo campo en la investiga- ción de los procesos del sueño. Maquet (1990; 2000) ha demostrado, con PET y 2-desoxi-D-glucosa marcada, una disminución del metabolismo de la glucosa cerebral durante el SL en un 12% en comparación con la vigilia. El SP produjo un incremento general de 16% en el mismo metabolismo (Fig. 9.9). Éste es un importante dato que apoya el concepto de que el sueño es la consecuencia de un cambio global del funcionamiento del cerebro, de modo que, como se observa en la Figura 9.9, es “otro cere- bro” el que actúa en el SL y otro en el SP, ambos funcio- nalmente diferentes del de vigilia. La PET en seres humanos ha demostrado que las regiones menos activadas durante el SL están localizadas en: la protuberancia dorsal y mesencéfalo, el cerebelo, el tálamo, los ganglios basales, el hipotálamo, la corteza pre- frontal, etc., lo que significa, además, que el resto del encéfalo continúa en funciones. Por otra parte, durante el SP se observó una activación significativa en: el tegmento pontino, algunos núcleos talámicos, el complejo amigdali- no, el hipocampo, la corteza cingulada y las cortezas posteriores témporo-occipitales. Estos estudios, aún en curso, anuncian progresos, aunque no nos deben conducir a fraccionar el cerebro como ocurrió a finales del siglo XIX en el apogeo de la frenología. Cambios respiratorios Un mecanismo triple controla la ventilación pulmonar durante la vigilia: 1. Un mecanismo metabólico asegura la homeostasis del O2 y CO2 arterial a través de informaciones provenientes de los quimiorreceptores centrales y periféricos. Esta información se integra a nivel bulbo-protuberancial y finalmente provoca los 160 N E U R O F I S I O L O G Í A SP Disponibilidad de O2 (pO2) 5 min Región preóptica Figura 9.8. Grandes oscilaciones de la pO2 cerebral del gato durante el sueño paradójico (SP, entre las flechas). El esquema muestra al gato durante el comportamiento característico de este período. El registro se efectuó en el hipotálamo anterior (región preóptica), donde también, mediante registros adecua- dos, es posible observar un gran incremento de la actividad neuronal unitaria. Este incremento de la actividad asociada a la disminución del control homeostático, postulado durante el SP, es lo que haría oscilar al sistema. (Modificado de Velluti, 1985.) Figura 9.9. Metabolismo cerebral de la glucosa. PET (tomografía de emisión de positrones) de un cerebro humano in vivo analizado con 2-desoxi-D-glucosa marcada. En la imagen real se observan marcadas las regiones más activas, con más neuronas que captaron la glucosa marcada. Se puede apreciar que todo el cerebro, en mayor o menor proporción, está funcionante. Disminuye la actividad general durante el sueño lento para volver a incrementarse durante el sueño paradójico hasta niveles similares a los de vigilia. (Modi- ficado de Maquet, 1990.) Vigilia Sueño lento Sueño paradójico
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