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cial de receptor presenta una componente continua positi- va que es responsable del inicio de la neurotransmisión y es equivalente al potencial de sumación extracelular. Las curvas de selectividad frecuencial de las CCI son superpo- nibles a las fibras del nervio auditivo. La sinapsis aferente de tipo I La depolarización de la CCI permite la liberación de un neurotransmisor (probablemente glutamato) por el polo basal celular, que activa a las fibras aferentes de tipo I, las cuales inician un potencial de acción que se propaga a los núcleos cocleares. La selectividad frecuencial de estas fibras dependen de la integridad del primer y del segundo filtro cocleares. Así, a baja intensidad una fibra aferente presenta una frecuencia característica, pero a alta intensidad puede responder a otras frecuencias. Las fibras del nervio auditivo tienen una distribución tonotópica similar a la del receptor: las frecuencias agudas se localizan en la base y las graves en el ápex. Las fibras aferentes tipo I tienen una actividad espontánea continua de 100-120 despolarizaciones por segundo, que se ve incrementada (trenes de impulsos) con la llegada de la estimulación sonora al receptor. El ritmo de descarga se intensifica mucho después del estímulo, para luego disminuir hasta alcanzar un periodo de inhibición cuando cesa el sonido. El sistema nervioso central sólo reco- noce como activación la llegada de “trenes de impulsos”. Control del sistema eferente lateral sobre las fibras aferentes primarias Los mensajes auditivos que se envían desde la cóclea a los centros superiores pueden ser controlados por el sis- tema eferente lateral. Este control se realiza a través de sus sinapsis sobre las fibras aferentes de tipo I. Así, al estimu- lar eléctricamente las fibras eferentes laterales se reduce el potencial de acción compuesto del nervio auditivo. La complejidad de los subgrupos neuroquímicos del sistema eferente lateral (véase Fig. 13.9) impide que se adjudique este papel a una sustancia concreta. No obstante, las ence- falinas o la dopamina podrían inhibir la respuesta auditiva en situaciones extremas. Fisiología de las CCE Actividad bioeléctrica de las CCE. Las CCE poseen un potencial intracelular de –70 mv y, como las CCI, se despolarizan mediante el movimiento de sus estereocilios (véanse Figs. 13.7 y 13.13). Cuando las CCE se despolarizan se producen dos fenómenos: 1) la generación del potencial microfónico coclear, de muy baja latencia, que reproduce “como un micrófono” la onda sonora recibida, y 2) la contracción de las CCE, que influ- ye en la micromecánica del receptor. En el momento actual se desconoce si, como en el caso de las CCI, las CCE liberan algún tipo de neurotrans- misor hacia las fibras aferentes de tipo II. Lo que sí se ha demostrado es que las neuronas de tipo II carecen de acti- vidad espontánea y tampoco responden a la estimulación acústica del receptor auditivo. CCE y micromecánica coclear Las CCE, cuando se despolarizan, inician una serie de contracciones que pueden ser rápidas o lentas. Estas con- F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A A U D I T I VA 225 In te ns id ad In te ns id ad In te ns id ad dB 90 80 70 60 50 40 30 20 10 dB 90 80 70 60 50 40 30 20 10 dB 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Frecuencia C Frecuencia Frecuencia 1000 1000 10002000 2000 20004000 4000 40008000 8000 8000Hz Hz Hz A B Figura 13.12. Umbral de activación global de las fibras del nervio auditivo a lo largo de la cóclea. A una frecuencia de 5000 hertzios. A: A baja intensidad (20 db) el número de fibras activas es muy escaso. B: Con una intensidad media (50 dB) el número de fibras acti- vadas aumenta moderadamente. C: A 80 dB el número de fibras estimuladas es muy alto.
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