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tracciones, mediadas por las cisternas laminares y las pro- teínas contráctiles (véase Fig. 13.8), permiten a las CCE modificar la micromecánica pasiva del receptor auditivo (Fig. 13.13), ya que están ancladas en la membrana tecto- ria (por arriba) y, mediante las células de Deiters, en la basilar (por abajo). Las contracciones rápidas, vinculadas a la proteína denominada prestina, amplifican los sonidos de muy baja intensidad al aumentar el número de contactos por unidad de tiempo entre la superficie celular y la membrana tecto- ria. El sistema contráctil de las células ciliadas externas permite la modulación de la intensidad del sonido, contri- buyendo así al análisis frecuencial fino que realiza el receptor auditivo. Las contracciones lentas, que pueden durar algunos milisegundos, reducen el número de contactos por unidad de tiempo entre la superficie de la CCE y la membrana tec- toria, por lo que constituyen un sistema de defensa frente a sonidos de muy alta intensidad. Sistema eferente medial Es posible que este sistema sea responsable del inicio o de la modulación de la contracción lenta de las CCE, mediante el cual el sistema nervioso central participaría en la adaptación al ruido y la protección en el caso de sobre- estimulación. Variaciones morfofuncionales del receptor auditivo: tonotopía Casi todas las estructuras del receptor auditivo, espe- cialmente la membrana basilar y las CCE, presentan dife- rencias regionales base-ápex que justifican el perfecto análisis frecuencial del sonido que se realiza a este nivel. En la base coclear las membranas basilar y tectoria son más gruesas y cortas que en el ápex. También las CCE son más cortas en la base que en el ápex. Se ha demostrado que existe una relación directa entre la frecuencia codifi- cada y la longitud de la CCE, con independencia de la especie animal estudiada. También se han observado dife- rencias similares en la longitud de los estereocilios de las CCE y las CCI, o en la inervación de ambos tipos de célu- las receptoras. POTENCIALES COCLEARES Los potenciales cocleares son los fenómenos eléctri- cos, registrables en la cóclea, que permiten analizar su actividad. Potencial microfónico coclear Representa el potencial de receptor y se relaciona con la actividad de las CCE. Este potencial, de baja latencia, se registra fácilmente en la ventana redonda. A intensidades medias o bajas es proporcional a la intensidad, pero a alta intensidad se satura. Potencial de sumación Es un potencial muy complejo que parece ser el resul- tado de la interacción de los potenciales microfónicos. Potencial de acción compuesto Es la suma de las respuestas unitarias de las fibras ner- viosas del nervio auditivo. Su amplitud depende del núme- ro de fibras estimuladas. LA VÍA AUDITIVA El sistema nervioso central recibe información desde el sistema auditivo periférico; dicha información procede del análisis de sonidos complejos (ruidos naturales, voz humana, etc.) caracterizados por su espectro de frecuen- cias y su patrón temporal. Este análisis se realiza por medio de diversos filtros situados en el receptor (véase Fisiología coclear) y en la vía auditiva, los cuales determi- nan el poder de resolución espectral y frecuencial del oído, el análisis de la intensidad de la señal, la localización espa- cial y la audición binaural, etc. 226 N E U R O F I S I O L O G Í A I I MT Reposo CCI CCE MT Excitación CCE TC CCI TC Onda sonora MT Contracción CCEExcitación CCI TC Activación vía auditiva Figura 13.13. Esquema de las cuatro fases del funcionamiento de una cóclea normal. (CCI: célula ciliada interna; CCE: célula ciliada externa.)
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