FISIOLOGÍA HUMANA-280

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granulosas y las de axón corto utilizan como neurotrans-
misor el ácido gama-amino-butírico (GABA), y éste, la
dopamina y la sustancia P serían los de las células peri-
glomerulares.
Las fibras eferentes al BO procedentes de los núcleos
del rafe son la fuente exclusiva de la serotonina que se
encuentra en la capa glomerular del BO. Desde el locus
coeruleus llegan axones noradrenérgicos a las capas ple-
xiforme interna y granulosa del BO. Los efectos de la nor-
adrenalina están mediados por la inhibición de corrientes
de calcio en las células mitrales a través de una GOLF,
seguido por la inhibición de la transmisión sináptica
mitral-granulosa.
Además de estos neurotransmisores, se han detectado
en el BO otras sustancias de procedencia centrífuga cuyo
papel no está muy claro: acetilcolina, que se encuentra en
algunos axones eferentes que terminan entre las capas ple-
xiforme interna y glomerular, y se piensa que se libera 
en sinapsis excitatorias; sustancia p, que se encuentra en
terminales centrales procedentes del núcleo dorsal del
rafe, de áreas amigdalinas y del locus coeruleus, que se
ramifican en la capa granulosa; metionina-encefalina,
que procede de núcleo olfatorio anterior, del hipocampo y
de los núcleos amigdalinos anteriores; hormona libera-
dora de hormona luteinizante (LHRH), que probable-
mente procede del núcleo del limbo vertical de la banda
diagonal de Broca y de los ganglios del nervio terminal. La
LHRH está relacionada con la conducta sexual y repro-
ductora, al igual que otros neuropéptidos (somatostatina,
neuropéptido Y, vasopresina, oxitocina, péptido vasoactivo
intestinal o colecistoquinina, etc.).
En resumen, el BO recibe fibras excitadoras e inhibi-
doras que probablemente tengan carácter tónico. Las efe-
rencias excitatorias a las interneuronas inhibitorias
bulbares forman un sistema de retroalimentación negativa
que permite que las neuronas de salida puedan ser inhibi-
das. A su vez, las eferencias inhibidoras son responsables
de una retroalimentación positiva que desinhibe a las neu-
ronas de salida (células mitrales y en penacho).
VÍAS OLFATORIAS
No es cierto que el olfato, dado que es un sentido pri-
mitivo (algunos, incluso, opinan que es un sentido en
regresión en la especie humana y en otros primates), no
tiene conexiones con el neocórtex, sino exclusivamente
con el paleocórtex. En realidad, las vías olfatorias proyec-
tan al paleocórtex más profusamente que las vías de la sen-
sibilidad somática, pero también, como ellas, proyectan al
neocórtex a través de núcleos de relevo talámicos. La
entrada olfatoria a la corteza se distribuye en un mapa
“olfatotópico”, en el que los receptores olfatorios se repre-
sentan en cúmulos discretos de neuronas corticales.
Los axones de las células mitrales y en penacho aban-
donan el bulbo formando el tracto olfatorio, y se distribu-
yen por las áreas olfatorias secundarias o corteza
olfatoria. En dicha corteza se pueden distinguir varias par-
tes: 1) el núcleo olfatorio anterior (al que se hizo referen-
cia anteriormente); 2) el tubérculo olfatorio; 3) la corteza
prepiriforme; 4) los núcleos corticales de la amígdala
(también llamada amígdala olfatoria) y 5) el área ento-
rrinal, que proyecta al hipocampo. (Fig. 15.2 C).
1. Núcleo olfatorio anterior. Ya mencionado ante-
riormente.
2. Tubérculo olfatorio. Las aferencias del BO tam-
bién establecen sinapsis con las neuronas del tubérculo
olfatorio. Éstas proyectan al núcleo dorsal medial del
tálamo que, en definitiva, envía sus fibras a la corteza
cerebral orbitofrontal. Es ésta la porción cortical que se
cree que está involucrada en la percepción consciente del
olor. Las neuronas corticales están estrechamente sintoni-
zadas con las sustancias olientes, ya que alrededor del 50%
responden solamente a un olor, y además son capaces de
discriminar entre dos olores derivados de la misma sustancia.
La percepción del olor llevaría consigo: a) la discrimina-
ción olfatoria de varias sustancias, y b) la integración
de los estímulos olfatorios, ya que la región orbitofrontal
está implicada en el aprendizaje, en la motivación y la
emoción, al estar recíprocamente conectada con el sistema
límbico y otras áreas de asociación.
3. Corteza prepiriforme. Es la principal región para
la discriminación olfatoria. En esta zona, cada neurona
cortical responde a una sola sustancia oliente.
4 y 5. Núcleos corticales de la amígdala y el área
entorrinal. Son las proyecciones olfatorias al sistema
límbico, que, junto con la corteza prepiriforme, constitu-
yen el paleocórtex olfatorio. Los núcleos de la amígdala
olfatoria son centros de relevo que conectan la vía olfato-
ria con el hipotálamo y el tegmentum mesencefálico.
Ambas conexiones y su distribución posterior median el
componente afectivo del estímulo oliente, así como fun-
ciones de regulación conductuales y neuroendocrinas a
través del hipotálamo.
EL SISTEMA VOMERONASAL
Desde un punto de vista morfofuncional, el sistema
vomeronasal consiste en un receptor periférico (el órga-
no vomeronasal) y neuronas sensoriales cuyos axones
atraviesan la lámina cribosa del etmoides y constituyen los
nervios vomeronasales, que terminan en el bulbo olfato-
rio accesorio o bulbo vomeronasal, en estructuras glo-
merulares semejantes a las descritas para el sistema
olfatorio. A pesar de muchos esfuerzos interesados que un
grupo industrial norteamericano ha realizado en los últi-
mos quince años, no se ha podido demostrar fehaciente-
mente la presencia de este sistema en el ser humano
adulto, si bien está presente durante algunas etapas fetales,
involucionando más tarde y desapareciendo. Quizá
algunas células descritas en la mucosa olfatoria humana
puedan asimilarse a receptores sensoriales vomeronasales,
pero tampoco hay datos que apoyen tal especulación y no
puede constatarse en ningún caso la presencia de bulbo
olftatorio accesorio. La vía vomeronasal proyecta a los
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