FISIOLOGÍA HUMANA-284

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GENERALIDADES
Los animales utilizan sistemas sensoriales específicos
que detectan estímulos químicos del exterior (exterocepto-
res quimiorreceptores) y del interior del organismo. Los
sistemas exteroceptores quimiorreceptores son: el olfato,
que detecta moléculas en el aire, y el gusto, que percibe
moléculas que llegan a la cavidad oral (alimentos, etc.).
Los receptores del olfato y del gusto actúan conjuntamen-
te en la percepción de los sabores. Tanto los estudios psi-
cofísicos del gusto (Heinning, 1922), como las modernas
técnicas de registro intracelular, corroboran la existencia
de cuatro sabores fundamentales: dulce, amargo, salado y
ácido (Fig. 16.1).
El sabor dulce lo producen muchas sustancias, la
mayoría orgánicas, como: azúcares, aldehídos, glicoles,
cetonas, amidas, ésteres, aminoácidos, etc. Todas tienen en
común que poseen dos radicales próximos, uno aceptor y
otro dador de protones, que activan receptores similares de
la superficie apical de las células gustativas. La intensidad
relativa de la sensación dulce varía según la molécula estu-
diada: la sacarosa es el patrón básico con un índice edul-
corante de 1. La fructosa tiene 1.7, la maltosa 0.45 y la
lactosa 0.3. El elevado índice edulcorante de algunas
moléculas sintéticas (como el de la sacarina, 675) permite
utilizarlas en las dietas.
El sabor dulce varía entre los animales; por ejemplo,
el gato no responde a moléculas que el hombre y el perro
perciben como dulces. También existen diferencias en el
efecto supresor del sabor dulce de algunas sustancias
como la hodulcina (Hovenia dulcis) y la zizifina (Ziziohus
jujuba). El ácido gimnémico (Gymnema sylvestris) blo-
quea el sabor dulce en el hombre y el perro, y no es activo
en monos o cobayas.
El sabor amargo lo producen moléculas orgánicas
(p. ej., propiltiouracilo) y, en especial, los alcaloides (qui-
nina, estricnina, nicotina, etc.). La quinina es el patrón
básico, con un índice de amargor de 1. La estricnina tiene
3.1, la nicotina 1.3, la atropina 0.13 y la cocaína 0.02. Sus-
tancias como la sacarina dan un estímulo inicialmente dul-
ce y luego amargo. Otras tienen variaciones regionales en
la lengua.
El sabor salado se produce por sales como el NaCl,
con un índice de sabor 1. El KCL tiene un índice de 0.6.
El estímulo salado se produce por los cationes en solución
(especialmente el Na+). La rata responde muy bien al estí-
mulo salino.
El sabor ácido se debe a sustancias que en solución
tienen un pH ácido. La activación receptorial se debe al
protón. El ácido clorhídrico da el patrón base con un índi-
ce de 1. Los ácidos orgánicos tienen índices bajos: acético
0.55 y cítrico 0.46.
La concentración mínima para la estimulación de los
distintos receptores varía entre sabores: siendo 0.01 M para
ClNa y sacarosa, 0.009 N para ClH y 0.000008 M para los
amargos. El bajo umbral de los amargos tiene un papel
protector frente a los tóxicos.
El umami. Autores japoneses han definido un quinto
sabor básico, el “umami”, producido por glutamato mono-
sódico y ribonucleótidos, que potencian los demás sabo-
res. En solución acuosa, estas sustancias recuerdan al
caldo de carne o pescado, aunque muy concentradas pro-
ducen un sabor desagradable.
ESTRUCTURA DEL SISTEMA GUSTATIVO
Histología de los receptores gustativos
Las sensaciones gustativas se perciben mediante los
receptores gustativos, que son grupos de células epiteliales
modificadas organizados en “botones” en la mucosa lin-
gual (Fig. 16.2 A y B). En el ser humano los botones gus-
tativos se encuentran en la lengua (escasos en la región
media) (véase Fig. 16.1), en el paladar blando y la úvula,
en los pilares anteriores, la epiglotis, la faringe y el inicio
del esófago.
Los botones gustativos se encuentran en estructuras
especializadas denominadas papilas gustativas. Las papi-
las filiformes y fungiformes, del ápex y la región anterior
de la lengua, poseen de 1 a 5 botones (véase Fig. 16.1).
Las papilas filiformes forman hileras divergentes paralelas
a las ramas de la “V” lingual, y las fungiformes están dis-
persas entre las filiformes. Estas papilas responden al dul-
ce, al salado y al ácido.
Las papilas más complejas son las foliadas y calici-
formes, que poseen una excavación cubierta por líquido
seroso que bordea la región central, y responden al sabor
amargo. Las foliadas son rudimentarias en los seres huma-
nos, y se encuentran en la región posterior y los bordes
laterales de la lengua. Las caliciformes (6 a 12 papilas) son
las más grandes y forman la “V” lingual (véase Fig. 16.1).
F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A G U S TAT I VA 255
Glosofaríngeo
Cuerda del
tímpano
Úvula
Amargo P. caliciformes
P. filiformes
P. foliadas
Ácido
Salado
Dulce
Figura 16.1. Distribución lingual de las papilas gustativas, de
las áreas gustativas y de la inervación.