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Las sinapsis en los botones gustativos tienen dos características: 1) sistemas de cisternas subsinápticas, y 2) mitocondrias grandes con muchas crestas. Los sistemas de cisternas subsinápticas participan en la síntesis de mem- brana, en el mantenimiento de las propiedades adhesivas o eléctricas, y en la recepción de factores tróficos. Se han descrito sinapsis eléctricas entre las regiones apicales de las células gustativas y sus vecinas. Renovación y regeneración de los botones gustativos En realidad, las células de los botones gustativos son células de la mucosa lingual modificadas. Tienen una vida media relativamente corta (7-10 días) debido a la constan- te agresión química y térmica. Por este motivo, requieren una alta capacidad de renovación y regeneración, que depende de la diferenciación de las células madres basales y de factores neurotróficos liberados por las fibras nervio- sas aferentes. Estos factores también influyen en la dife- renciación embrionaria y en el mantenimiento adulto de los botones; de hecho, la sección de las fibras aferentes provoca la degeneración rápida de los botones, aunque cuando regeneran inducen nuevos botones. La acción tró- fica de las fibras aferentes sobre los botones gustativos no la poseen otros nervios, y depende del contacto directo fibras-células y de la liberación de substancias neurotrófi- cas (serotonina, sustancia P, CGRP, etc.). La vía gustativa (Fig. 16.3) El nervio facial, a través de sus ramas (los nervios cuerda del tímpano y petroso superficial mayor), inerva los botones gustativos de las papilas fungiformes y filiformes de la lengua y del paladar. Las fibras aferentes del nervio cuerda del tímpano llegan al tronco cerebral por varios caminos (Fig. 16.3): 1) las de las neuronas del ganglio geniculado llegan al bulbo raquídeo por el nervio interme- dio; 2) las de las neuronas del ganglio petroso del nervio glosofaríngeo llegan al bulbo pasando por el ganglio genicu- lado y por el nervio petroso superficial mayor; 3) las de las neuronas del ganglio petroso llegan al bulbo pasando por el nervio cuerda del tímpano y por el ganglio ótico; y 4) las de las neuronas del ganglio semilunar alcanzan el tronco pasando por el ganglio geniculado, el nervio petroso superficial mayor y el ganglio esfenopalatino. Los botones gustativos de las papilas caliciformes y foliadas de la región posterior de la lengua están inervados por el nervio lingual, rama del nervio glosofaríngeo, cuyas neuronas primarias se encuentran en el ganglio petroso inferior. Finalmente, los botones gustativos de la epiglotis, la laringe y el tercio superior del esófago están inervados por alguna rama del nervio vago (nervio laríngeo craneal con sus neuronas en los ganglios nodoso y yugular). Todas estas fibras alcanzan el tronco del encéfalo (Fig. 16.3), sobre todo por la región anterior del núcleo del tracto solitario (región del núcleo gustativo de Nageotte), aunque algunos axones alcanzan el núcleo espinal del V par. El núcleo del tracto solitario recibe su nombre de las fibras gustativas. Es solitario porque es el único que des- pués de entrar en el tronco cerebral se dirige hacia abajo, en vez de hacia arriba como los demás. En este núcleo hay dos poblaciones neuronales: las del gusto y las de la sen- sación de placer-palatabilidad, que proyectan al sistema límbico. Las neuronas gustativas del núcleo del tracto solitario proyectan, por el lemnisco medial, hacia al tálamo ipsola- teral, tanto en roedores como en felinos y primates. La proyección contralateral parece estar ausente en el hombre y los primates. Este fascículo ipsolateral está compuesto por fibras directas bulbotalámicas y fibras que proyectan sobre neuronas del núcleo parabraquial (Fig. 16.3), las cuales responden a la estimulación de botones gustativos F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A G U S TAT I VA 257 NET CG CSIR NAC NPB NTS CG V GS GEP Paladar blando Úvula Dcho. Lengua NI GP GN VII NPM NPSm NCT IX X Izdo. Izdo. Dcho. Laringe GO NL Dcho.Izdo. Figura 16.3. Esquema de la vía gustativa. Las líneas continuas indican las vías principales. Las líneas de puntos indican vías secundarias. (Adaptado de Orts Llorca, 1972). V: Nervio trigé- mino; VII: Nervio facial; IX: Nervio glosofaríngeo; X: Nervio vago; CG: Corteza gustativa; CS: Cisura de Silvio; GEP: Ganglio esfenopalatino; GG: Ganglio geniculado; GN: Ganglio nodoso; GO: Ganglio ótico; GP: Ganglio petroso; GS: Ganglio semilunar; IR: Ínsula de Reil; NAC: Núcleo amigdalino central; NET: Núcleo de la estría terminal; NCT: Nervio cuerda del tímpano; NI: Ner- vio intermedio; NL: Nervio lingual; NPB: Núcleo parabraquial; NPM: Nervio petroso superficial mayor; NPSm: Nervio petroso superficial menor; NTS: Núcleo del tracto solitario.
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