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2. Transducción de estímulos ácidos (Fig. 16.5) El estímulo ácido se debe a la unión de un H+ a un sis- tema de canal iónico para el Ca2+ (protón-dependiente), que permite el paso de Ca2+ y Na+ al citoplasma. También podrían participar otros dos tipos de transporte electrogé- nico de protones (bomba de H+ y canales de H+). 3. Transducción de estímulos amargos (Fig. 16.5) La quinina induce respuestas sobre las células gusta- tivas que dependen de la especie animal. En roedores se reduce la conductividad de membrana al K+ por un blo- queo de canales específicos dependiente del potencial de membrana. En anfibios, la despolarización celular deriva- da del uso de quinina es independiente del potencial de membrana, pero depende de la secreción pasiva de Cl– por la membrana apical. Esta secreción parece secundaria al acúmulo previo de Cl– en el citoplasma por un cotranspor- tador de Na+ y Cl– de la pared basolateral de las células. Al tiempo una bomba Na+/K+ en la pared basolateral contro- la el acúmulo de Na+ intracelular. 4. Transducción de estímulos dulces (Fig. 16.5) El estímulo dulce genera un potencial de receptor des- polarizante por la entrada de protones a través de canales ligados a receptores para glúcidos, situados en la membra- na celular apical. La entrada de protones provoca un nota- ble descenso del pH intracelular, que debe ser regulado por una bomba dependiente de Cl–. 5. Transducción de estímulos acuosos en las células gustativas El fenómeno denominado “respuesta al agua” es la descarga del nervio glosofaríngeo cuando se estimula con agua la superficie del botón gustativo. Este fenómeno, des- cubierto por Zotterman en 1949, ha sido descrito en insec- tos, peces, anfibios y mamíferos. Es un mecanismo de defensa que provoca el cierre inmediato de la cavidad oral, evitando cambios en la composición de la saliva. Partici- pan dos tipos de células gustativas que se despolarizan al contacto acuoso: las dependientes de Cl (70%), que segre- gan Cl– por la superficie apical, y las independientes de Cl–(30%), que se despolarizan por bloqueo de los canales de potasio de la pared basolateral celular. Neurotransmisión en el receptor gustativo La despolarización celular permite la liberación de diversas sustancias neuroactivas, que actúan sobre las fibras postsinápticas remitiendo el mensaje a la vía gustativa. 1. Serotonina. Se encuentra en receptores gustativos de anfibios y mamíferos, pero en estructuras diferentes: en los anfibios se encuentra en las células de Merkel o basa- les modificadas, mientras que en los mamíferos se encuen- tra sobre todo en fibras eferentes que llegan al botón gustativo (al menos en los monos). La serotonina es un modulador del receptor gustativo, y su liberación, dependiente de Ca2+, depende de la des- polarización celular. La perfusión de serotonina en el receptor gustativo incrementa la actividad espontánea del F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A G U S TAT I VA 259 3-Estímulo amargo (quinina) 1-Estímulo salino (NaCl) 2-Estímulo ácido (A. acético) 2-Estímulo dulce (galactosa) Superficie Na+ K+K+ K+ K+ 2oM 2oM Cl- Ca2+ Cl- Qui Gal Cl- Cl- Na+ H+ H+ H+ Na+ Na+ Intersticio Na+ N-IX a a B B B B C a a b Figura 16.5. Esquema de la transducción de los diferentes estímulos gustativos. a: potencial de receptor; b: potencial de acción. N-IX: nervio glosofaríngeo (Modificado de Sato y cols. 1995).
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