FISIOLOGÍA HUMANA-311

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INTRODUCCIÓN
El eritrocito (hematíe o glóbulo rojo) humano fue des-
crito por Leeuwenhoek ya en 1674. Es una de las células
más especializadas y, al no tener organelas citoplásmicas,
no puede sintetizar proteínas, no puede llevar a cabo reac-
ciones oxidativas, ni tampoco sufrir mitosis. El eritrocito
en reposo tiene la forma de una esfera indentada bilateral-
mente, frecuentemente descrita como un “disco bicónca-
vo”. Tiene un diámetro que oscila entre 7.2 y 7.4 �m, un
volumen promedio de 91 fL y una superficie de aproxima-
damente 135 �m2 (Fig. 18.1). El eritrocito es capaz de
atravesar capilares de 2.8 �m porque tiene un exceso 
de membrana, que además le permite formar una esfera de
aproximadamente 150 fL cuando se hincha. El eritrocito
se tiñe de color café-rojizo con el colorante de Wright,
observándose el área central (de aproximadamente un ter-
cio) relativamente pálida en comparación con la periferia,
que refleja su forma bicóncava.
MEMBRANA DEL ERITROCITO
La membrana del eritrocito, también denominada
“fantasma” o “estroma”, contiene tres elementos estructu-
rales: 1) una bicapa de lípidos, compuesta principalmente
de fosfolípidos y colesterol no esterificado, que proporcio-
na una barrera de permeabilidad entre el citosol del eritro-
cito y el ambiente externo; 2) proteínas transmembranales
o integrales intercaladas en la bicapa lipídica; y 3) un
esqueleto de la membrana para proporcionar integridad
estructural al eritrocito (Fig. 18.2). La membrana contiene
aproximadamente 52% de peso en proteínas, 40% en lípi-
dos y 8% en carbohidratos. La mayoría de los carbohidra-
tos se encuentra en las glucoproteínas y una pequeña
porción en los glucolípidos. 
Lípidos. Prácticamente todos los lípidos del eritrocito
maduro se encuentran en la membrana. Los lípidos com-
prenden 50 a 60% de la masa de la membrana del eritro-
cito. Los principales lípidos de membrana son los
fosfolípidos y el colesterol, y se encuentran en cantidades
casi iguales. También se encuentran presentes pequeñas
cantidades de glucolípidos, principalmente globósidos. La
mayoría de los fosfolípidos son fosfoglicéridos e incluyen:
fosfatidilcolina (28% del total de fosfolípidos) fosfatidile-
tanolamina (27%), esfingomielina (26%), fosfatidilserina
(13%) y fosfatidilinositol. 
En el eritrocito, el colesterol se encuentra en su forma
libre, no esterificada, y es casi completamente hidrofóbi-
co. Su papel primario parece radicar en el control de la
fluidez de la membrana incluso bajo condiciones que
podrían llevar a la cristalización de los fosfolípidos y a la
rigidización de la bicapa. 
Proteínas. Históricamente las proteínas de membrana
se caracterizan por su afinidad de tinción con colorantes
específicos de proteínas (Coomassie) o de carbohidratos
(PAS). Empleando electroforesis con gel de poliacrilami-
da-dodecil sulfato de sodio se identifican siete bandas
mayores cuando se tiñen con Coomassie, mientras que con
tinción de PAS sólo se observan cuatro bandas mayores.
Originalmente, las siete bandas mayores de proteínas se
identificaban por designación numérica (del 1 al 7). Con el
empleo de electroforesis de mayor resolución las nuevas
bandas identificadas recibieron una designación decimal.
Ahora, muchas de estas proteínas no son identificadas por
número, sino por nombres específicos asignados por su
estructura química. Dentro de las proteínas teñidas con
Coomassie se encuentran la espectrina, la anquirina, el
canal aniónico, la proteína cinasa, el transportador de glu-
cosa, la actina y la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogena-
sa. Las tres proteínas teñidas con PAS se denominan
glucoforinas. En la actualidad, la clasificación más común
comprende las categorías de proteínas de membrana, inte-
grales y periféricas. Las primeras son proteínas globulares,
sólo solubles en detergentes, mientras que las periféricas
se pueden extraer de la membrana empleando soluciones
tampón acuosas neutras. De las proteínas que se tiñen con
Coomassie, sólo las bandas 3, 4.5 y 7 constituyen proteí-
nas integrales. Todas las proteínas que se tiñen con PAS
son integrales. 
Funciones de la membrana
En general la membrana actúa como una barrera para
la penetración de todos lo solutos. Las sustancias no pola-
res difunden a través de la membrana a una velocidad pro-
porcional a su solubilidad en solventes orgánicos. Los
solutos polares aparentemente cruzan la membrana en
sitios especializados. La membrana del eritrocito posee
varias proteínas de transporte especializado, incluyendo el
canal aniónico (banda 3), diferentes transportadores catió-
nicos, un transportador de la glucosa, un transportador de
la urea y un canal de agua. Los aniones parecen cruzar la
membrana por dos vías discretas. La primera es una reac-
ción mediada por el canal aniónico, en la que un anión
interno se intercambia por uno externo, como es el caso
del intercambio de cloruro-bicarbonato en los eritrocitos
que se mueven entre los pulmones y los tejidos. La segun-
da vía aniónica es por difusión lenta. La glucosa entra al
eritrocito por difusión facilitada mediada por el transpor-
tador de glucosa (banda 4.5). La membrana es sólo ligera-
mente permeable a los principales cationes monovalentes
282 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E
Superficie
135 ± 16 �m2
Grosor máximo
2.58 ± 0.27 �m
Grosor mínimo
0.81 ± 0.35 �m
Volumen = 94 ± 14 fL
7.82 ± 0.62 mm
Diámetro
Figura 18.1. Morfología eritrocítica.