FISIOLOGÍA HUMANA-316

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da-adenina (NADPH). El NADPH se emplea como cofac-
tor en la reducción del glutatión oxidado. La otra función
de la vía de las pentosas es la conversión de las hexosas a
pentosas, para la utilización de éstas en la vía anaeróbica. 
Metabolismo del glutatión. El glutatión es el princi-
pal agente reductor que protege a la hemoglobina de la
oxidación. Con tal fin, el glutatión reducido (GSH) es oxi-
dado formando el glutatión oxidado (GSSG), que a su vez
es reducido por acción del NADPH (reacción 14), catali-
zada por la metahemoglobina reductasa.
ERITROPOYESIS (véase Capítulo 19)
El término eritrón se emplea para referirse al conjunto
de los eritrocitos adultos junto con sus progenitores, con el
objeto de reforzar la idea de que funcionan como un órga-
no. Las células que conforman este órgano provienen de
células progenitoras indiferenciadas y pluripotentes de la
médula ósea. Una vez comprometidos, los progenitores eri-
troides progresan a través de diferentes etapas de duplica-
ción y maduración hasta llegar al reticulocito y finalmente
al eritrocito, una célula funcionalmente muy especializada.
El progenitor más temprano comprometido con el
linaje eritroide es la unidad formadora de brotes eritroides
(BFU-E, del inglés burst forming unit-erythroid). Se defi-
ne así por su capacidad para formar un “brote” en un
medio de cultivo semisólido (colonia formada de varios
cientos de células). A medida que progresa la maduración
se desarrolla la unidad formadora de colonias eritroides
(CFU-E, del inglés colony forming unit-erythroid). Se
requieren entre 12 y 15 días para que una célula en la eta-
pa de BFU-E madure hasta eritroblasto. Durante la madu-
ración de los precursores eritroides probablemente ocurren
entre 3 y 5 divisiones. Así, de cada proeritroblasto se
obtienen entre 8 y 32 eritrocitos maduros (Fig. 18.8). La
división celular cesa en la etapa de eritroblasto policroma-
tófilo. Los eritroblastos ortocromáticos ya no pueden sin-
tetizar ADN y en consecuencia no se pueden dividir. 
La unidad anatómica de la eritropoyesis en el adulto
normal es la “isla eritroblástica”. Consta de uno o dos
macrófagos centrales rodeados por células eritroides en
maduración. El citoplasma de los macrófagos se extiende
como seudópodos sobre la superficie de los eritroblastos
que forman una corona que rodea a los macrófagos. A
medida que el eritroblasto madura, se desplaza a lo largo
de las extensiones del macrófago y, cuando ha alcanzado
la madurez suficiente para la expulsión del núcleo, esta-
blece contacto con una célula endotelial, pasa a través de
un poro en el citoplasma de esta célula y alcanza la circu-
lación. El núcleo, expulsado antes de que la célula aban-
done la médula ósea, es fagocitado y degradado por los
F I S I O L O G Í A D E L E R I T R O C I T O 287
CFU-E/BFU-E
Eritropoyesis
ineficaz
fisiológica
Eritropoyesis
ineficaz
fisiológica
Proeritroblastos
Eritroblastos
basófilos-1
Eritroblastos
basófilos-2
Eritroblastos
policromatófilos
Eritroblastos
ortocromáticos
Reticulocitos
Hematíes
Figura 18.8. Eritropoyesis: proliferación y maduración celular.