FISIOLOGÍA HUMANA-317

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macrófagos de la misma. La “isla eritroblástica” es una
estructura frágil, y habitualmente suele disgregarse o rom-
perse durante el proceso de obtención de una muestra de
médula ósea con aguja de aspiración. 
Proeritroblasto. Es una célula grande de 20 a 25 �m
de diámetro, ligeramente oval o irregularmente redondea-
da. El núcleo ocupa aproximadamente 80% de la célula y
contiene cromatina fina y distribuida en pequeños cúmu-
los. Puede tener uno o varios nucléolos. La intensa basofi-
lia del citoplasma se debe a la alta concentración de
polirribosomas. 
Eritroblasto basófilo. Es más pequeño que el proeri-
troblasto: mide de 16 a 18 �m. El núcleo ocupa 75% del
área de la célula y está compuesto de heterocromatina de
color violeta oscuro, intercalada con eucromatina de color
rosa, y unida por bandas irregulares lineales que se aseme-
jan a los rayos de una rueda o a la esfera de un reloj. El
citoplasma es de color azul pálido.
Eritroblasto policromatófilo. Después de la segunda
división mitótica de la serie eritropoyética, el citoplasma
cambia de azul a rosa conforme la hemoglobina diluye el
contenido de los polirribosomas. En este estadio de madu-
ración la célula mide de 12 a 15 �m de diámetro. El núcleo
ocupa menos de la mitad del área celular, y la heterocro-
matina forma cúmulos bien definidos en un patrón de
tablero de damas.
Eritroblasto ortocromático. Después de la última
división mitótica de la serie eritropoyética, la concentración
de hemoglobina aumenta dentro del eritroblasto. Más que
cualquiera de sus predecesores, esta célula se tiñe como un
eritrocito maduro. El núcleo es completamente denso; su
tamaño varía de 10 a 15 �m de diámetro, ocupa aproxima-
damente una cuarta parte del área celular y es excéntrico.
Reticulocito. La expulsión del núcleo in vitro es un
fenómeno que requiere minutos. In vivo esta expulsión
puede ocurrir cuando el eritroblasto forma parte de la “isla
eritroblástica” o durante su paso a través de las paredes de
los sinusoides de la médula ósea. Cuando el reticulocito
entra en la circulación contiene mitocondrias, pocos ribo-
somas, centríolo y remanentes del cuerpo de Golgi. Las
tinciones supravitales con azul de cresil brillante o con
nuevo azul de metileno producen agregados de riboso-
mas, mitocondrias y otros organelos citoplásmicos. Estos
agregados se tiñen de azul oscuro y forman bandas reticu-
lares, que le dan al reticulocito su nombre. El reticulocito
circulante necesita de 24 a 48 h para madurar. Durante este
período se lleva a cabo la síntesis del último 20% de su
contenido final de hemoglobina. Cuando el reticulocito se
convierte en eritrocito maduro pierde la capacidad para
sintetizar hemoglobina. 
CONTROL DE LA ERITROPOYESIS
Existe un mecanismo que, además de mantener al eri-
trón dentro de límites normales, media la respuesta en
diversas situaciones normales y anormales. En términos
generales este sistema de control opera de la siguiente
manera: la alteración en la concentración de hemoglobina
circulante produce cambios en la tensión de oxígeno en el
riñón. Como respuesta a la hipoxia, el riñón secreta una
hormona llamada eritropoyetina. Esta hormona induce a
las células progenitoras eritroides a diferenciarse en proe-
ritroblastos, produciendo una expansión de la médula eri-
troide y un incremento en la producción de glóbulos rojos
y, como resultado final, un aumento en la concentración de
oxígeno tisular.
Eritropoyetina. Ya en 1906 Carnot y Deflandre pro-
pusieron por primera vez la regulación humoral de la eri-
tropoyesis, pero no fue hasta 1957 cuando se reconoció el
papel primario del riñón en esta regulación. La eritropoye-
tina es una glucoproteína producida por el riñón, tiene un
peso molecular de 34 kD y contiene 30% de carbohidratos.
Las células especializadas productoras de eritropoyetina se
han identificado en el intersticio del parénquima renal y
hepático, y es sintetizada de novo en respuesta a la hipo-
xia, ya que no existen reservas detectables de la hormona. 
El mecanismo por el cual la hipoxia estimula la 
síntesis de eritropoyetina radica en que el gen de la eritro-
poyetina contiene secuencias que son sensibles al oxígeno
y que están involucradas en la regulación de la expresión
del gen de la eritropoyetina. 
La eritropoyetina actúa sobre las células eritroides
inmaduras para que sobrevivan, proliferen y se diferencien
en eritrocitos circulantes. El primer paso consiste en la
unión de la hormona a moléculas específicas en la superfi-
cie de la célula denominadas receptores de eritropoyetina.
La activación de los receptores genera una señal intracelu-
lar en los precursores eritroides inmaduros que favorece la
supervivencia de estas células, que de otra forma morirían
por apoptosis. La eritropoyetina también estimula la proli-
feración, aunque no se ha demostrado su efecto directo en
la diferenciación de células hematopoyéticas primitivas. En
presencia de eritropoyetina se evita la muerte celular, y las
células eritroides pueden entonces diferenciarse y formar
eritrocitos. Estos hallazgos sugieren que la hormona esti-
mula la diferenciación eritroide simplemente permitiendo
que las células sobrevivan, lo cual es un prerrequisito pa-
ra que las células proliferen y maduren. La densidad de los
receptores de eritropoyetina en células eritroides es relati-
vamente pequeña (1000 moléculas/célula), y es variable, en
función de la respuesta y la dependencia de las células a la
eritropoyetina. Los receptores se han identificado median-
te autorradiografía en la BFU-E, y su densidad incrementa
cuando ésta madura a CFU-E. Las células eritroides en la
etapa entre CFU-E y proeritroblasto parecen tener la más
alta densidad de receptores, los cuales disminuyen a medi-
da que madura el proeritroblasto y prácticamente desapare-
cen en la etapa de eritroblasto ortocromático. 
FACTORES NUTRICIONALES PARA LA
PRODUCCIÓN DE ERITROCITOS
Es necesaria una gran cantidad de materiales para la
eritropoyesis. Ninguno de ellos es único, es decir, ninguno
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