FISIOLOGÍA HUMANA-352

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mente se encuentra en la superficie de los linfocitos B
coexpresándose junto con la IgM. La función biológica
precisa de esta clase no se conoce, aunque se postula que
desempeña un papel importante en la diferenciación de los
linfocitos por activación con antígenos.
La IgG es la principal inmunoglobulina presente en el
suero humano y constituye alrededor del 70 al 75% del
total de las inmunoglobulinas. La IgG consiste en una
molécula sencilla de cuatro cadenas con un peso molecu-
lar alrededor de 140 000. La clase IgG, que se distribuye
equitativamente entre los espacios intra y extravasculares, es
el principal anticuerpo presente en la respuesta inmunita-
ria secundaria y la única con actividad de antitoxinas. Gra-
cias a su capacidad de difundir a través de las membranas,
atraviesa la placenta y confiere inmunidad pasiva al recién
nacido. La región Fc de esta inmunoglobulina tiene la
capacidad de unirse a receptores específicos presentes en
macrófagos y neutrófilos, con lo que favorece la unión, la
ingestión y la destrucción por las células fagocíticas de
microorganismos infecciosos que han sido cubiertos con
las IgG producidas en respuesta a la infección.
La IgA es la inmunoglobulina predominante de las
secreciones seromucosas tales como la saliva, el calostro,
la leche y las secreciones genitourinarias y traqueobron-
quiales; la estructura típica en estas secreciones es la de un
dímero unido por la presencia de la cadena J. Una varian-
te de la IgA es la IgAs (secretora), que consiste en el mis-
mo dímero con la cadena J y un componente adicional
llamado componente secretor. Este componente secretor
está formado por la porción extracelular del polirreceptor
para Ig presente en la cara basolateral de las células epite-
liales, y permanece unido a la IgA durante el proceso de
transporte desde la lámina propia hacia la luz protegiendo
a la IgA de la degradación proteolítica. El mecanismo
mediante el cual el dímero de IgA es transportado a través
de las células epiteliales consiste en la unión de la IgA a
través de la región Fc al polirreceptor Ig transmembrana.
El complejo IgA-receptor es endocitado y transportado a
través del citoplasma celular mediante vesículas para final-
mente ser secretado en el lado opuesto de la célula por
exocitosis. Cuando se expone hacia la luz, la parte del
receptor Fc que está unida al dímero de IgA (el compo-
nente secretor) es digerida y separada de su cola trans-
membrana, lo que libera el anticuerpo en unión con el
componente secretor.
La IgE se caracteriza por la capacidad de unirse con
alta afinidad a otro tipo de receptores Fc presentes en la
superficie de las células cebadas en los tejidos y de los
basófilos en la sangre; las moléculas de IgE unidas a estas
células se convierten así en los receptores para antígeno de
las mismas. La unión del antígeno trae como consecuencia
la activación celular, lo que provoca la desgranulación
inmediata y la liberación masiva de diversos mediadores
de la respuesta inflamatoria, principalmente histamina.
Estas aminas causan dilatación y un aumento en la perme-
abilidad vascular, por lo que son responsables en gran
medida de las manifestaciones clínicas de la mayoría de
las reacciones alérgicas. Se ha propuesto también que esta
clase de inmunoglobulina es importante en el desarrollo de
inmunidad contra parásitos helmintos.
En la Figura 21.9 puede verse la estructura de las dife-
rentes clases de inmunoglobulinas.
Citoquinas
Las citoquinas constituyen un grupo grande de molécu-
las que participan en la señalización entre las células
durante las respuestas inmunitarias. Por lo general son
proteínas pequeñas solubles y, en algunos casos glucopro-
teínas, producidas por una célula que pueden afectar al
comportamiento y las propiedades de otras células. Son
producidas por diferentes tipos celulares, no sólo por las
células inmunitarias, y por lo general regulan las fases
efectoras de la respuesta inmunitaria tanto natural como
específica. En la inmunidad natural, las citoquinas efecto-
ras son producidas principalmente por los fagocitos mono-
nucleares y por ello se les conoce como monoquinas. Las
monoquinas pueden ser producidas directamente como
respuesta a un estímulo microbiano, o bien en respuesta a
los linfocitos T estimulados por antígenos, como parte de
una respuesta específica. 
También desempeñan un papel importante como
coestimuladoras de la activación de linfocitos, proporcio-
nando mecanismos de amplificación para las respuestas
inmunitarias específicas. La mayoría de las citoquinas pre-
sentes durante una respuesta inmunitaria específica son
producidas por los linfocitos T activados, y tales citoqui-
nas han sido denominadas linfoquinas. En general, las
citoquinas provenientes de los linfocitos T son las molécu-
las efectoras de la inmunidad mediada por células y son
también responsables de la comunicación entre células de
los sistemas inmunitario e inflamatorio. Los linfocitos T
producen varias citoquinas que regulan la activación, el
crecimiento y la diferenciación de diferentes poblaciones
de linfocitos. Algunas otras funcionan como activadoras y
reguladoras de células inflamatorias tales como los fagoci-
tos mononucleares, los neutrófilos y los eosinófilos. Exis-
B A S E S C E L U L A R E S Y M O L E C U L A R E S D E L S I S T E M A I N M U N I TA R I O 323
IgD
IgM
Cadena J
IgAs
IgEIgG1 IgG3
Figura 21.9. Estructura de las diferentes clases de inmunoglo-
bulinas.