FISIOLOGÍA HUMANA-359

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miotáctico para los neutrófilos y, en menor grado, para los
eosinófilos, los basófilos y los linfocitos. El segundo gru-
po de quimioquinas es producido principalmente por lin-
focitos T activados por antígeno y actúa sobre poblaciones
inflamatorias mononucleares. Por ejemplo, la quimioquina
RANTES (regulated on activation, normal T cell expres-
sed and secreted, regulada en la activación, expresada y
secretada por células T normales) actúa sobre los linfoci-
tos T CD4+ de memoria y sobre los monocitos. Otro
miembro de la familia cys-cys, llamado proteína quimio-
táctica para monocitos (MCP-1, monocyte chemotactic
protein-1), parece ser específica para los fagocitos mono-
nucleares. La inyección en los tejidos de IL-8 o de MCP-
1 en animales de experimentación produce reacciones
inflamatorias, y se cree que la activación de los neutrófilos
inducida por TNF e IL-1 se debe en gran medida a la
secreción de IL-8 y de proteínas relacionadas que son esti-
muladas por TNF y por IL-1, por lo que la IL-8 se consi-
dera como uno de las principales mediadores secundarios
de la inflamación. Otras proteínas que pertenecen a esta
familia y cuya característica principal es el actuar como
quimioatrayentes son la linfotactina (quimiotáctica para
linfocitos T) y las proteínas inflamatorias de macrófa-
gos (MIP-1� y 1	, macrophage inflammatory proteins).
Las quimioquinas de ambas familias se unen a proteoglu-
canos de heparán sulfato presente en la superficie de las
células endoteliales, por lo que pueden actuar principal-
mente para estimular la quimioquinesis de leucocitos que
se unen al endotelio activado por citoquinas a través de las
moléculas de adhesión inducidas durante la activación.
Los receptores para las quimioquinas son de tipo ser-
pentina acoplados a proteínas G. En función de la clase de
quimioquinas que se unen a estos receptores se les ha
denominado CXCR1, 2, 3, 4, y 5 (se unen a quimioquinas
CXC). Se habla entonces de receptores específicos cuando
éstos se unen sólo a una quimioquina, y de receptores
compartidos cuando se unen a varias quimiocinas. Ade-
más, las quimioquinas se han clasificado como constituti-
vas, que son aquellas involucradas en el tráfico basal y en
la migración preferente (homing) de leucocitos, y como
inducibles, que son aquellas que participan en los procesos
inflamatorios. 
Los datos acumulados sugieren que las quimioquinas,
junto con las moléculas de adhesión, tienen funciones
importantes durante las respuestas inflamatorias para el
reclutamiento temporal de subpoblaciones específicas de
leucocitos hacia el sitio de lesión tisular. Sin embargo, las
quimioquinas y sus receptores también son importantes en
la maduración de las células dendríticas, en la diferencia-
ción de las células B y T, en las respuestas dependientes de
Th1 y Th2, en las infecciones, la angiogénesis, el creci-
miento de tumores y las metástasis.
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