SENTIDOS ESPECIALES

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• Sentí os es ecza es 
Las terminaciones nerviosas periféricas son de dos tipos 
estructurales: a) terminales de axones, que transmiten 
impulsos del sistema nervioso central (SNC) a músculos 
esqueléticos y lisos (terminaciones motoras) o glándulas 
(terminaciones secretorias) y b) terminales de dendritas , 
denominadas terminales o receptores sensoriales que 
perciben diversos estímulos y transmiten esta información 
sensorial al SNC. Tales receptores sensoriales se clasifican 
en tres tipos , según sea la fuente del estímulo, y son 
componentes de las vías aferentes somáticas y viscerales 
generales o especiales: 
• Exteroceptores 
• Propioceptores 
• Interoceptores 
Los exteroceptores, localizados cerca de la superficie 
corporal, se especializan en percibir estímulos del ambiente 
externo. Estos receptores, sensibles a temperatura, tacto, 
presión y dolor, son componentes de las vías aferentes 
somáticas generales y se describen en la primera parte 
de este capítulo. Otros exteroceptores, especializados en 
percibir la luz (sentido de la vista) y el sonido (sentido 
de la audición), son componentes de las vías aferentes 
somáticas especiales, y se comentan más adelante. Los 
estímulos del olfato y el gusto se perciben por terminaciones 
nerviosas únicas en los órganos de los sistemas respiratorio 
y digestivo, respectivamente; estos exteroceptores se clasi-
fican como la modalidad aferente visceral especial. Los 
receptores para el olfato (sentido del olfato) se describen 
en el capítulo 15 y los receptores del gusto en el 16. 
Los propioceptores son receptores especializados que 
se hallan en cápsulas articulares, tendones y fibras intra-
fusales dentro de los músculos (cap. 8). Estos receptores 
aferentes somáticos generales transmiten impulsos 
sensoriales al SNC, que se traducen en información que 
relaciona y reconoce el cuerpo en el espacio y el movi-
miento. Ciertos receptores del mecanismo vestibular 
(equilibrio) (véase más adelante ), situado dentro del oído 
interno, se especializan en recibir estímulos relacionados 
con vectores del movimiento dentro de la cabeza; esta 
• • • 
información se transmite al encéfalo para procesarla y 
reconocer el movimiento para corregir el equilibrio. 
Los interoceptores son receptores especializados que 
perciben información sensorial del interior de los órganos 
del cuerpo; en consecuencia, la modalidad que lleva a cabo 
esta función es aferente visceral general. 
RECEPTORES PERIFERICOS 
ESPECIALIZADOS 
Ciertos receptores periféricos, especializados para recibir 
estimulas particulares, incluyen mecanorreceptores, 
termorreceptores y nocirreceptores. 
Las terminaciones dendríticas de ciertos receptores 
sensoriales, localizadas en diversas regiones del cuerpo, 
entre e llas músculos, tendones, piel, fascia y cápsulas 
articulares, se especializan en recibir estímulos particulares. 
Estas adaptaciones ayudan a la dendrita a responder a un 
estímulo particular. Por consiguiente, dichos receptores se 
clasifican en tres tipos: 
• Mecanorreceptores, que responden al tacto (figs. 
22-1 y 22-3) 
• Termorreceptores, que reaccionan al frío y calor 
• Nocirreceptores, que responden al dolor por esfuerzo 
mecánico, diferencias extremas de temperatura y sus-. /. tanclas qmmlCas 
Aunque estos receptores especializados sólo suelen reac-
cionar a un estímulo particular, cualquier estímulo que 
sea lo bastante intenso puede activar cualquiera de los 
receptores. 
Mecanorreceptores 
Los mecanorreceptores responden a estímulos mecá-
nicos que pueden deformar el receptor o los tejidos que los 
rodean. Los estímulos que activan los mecanorreceptores 
son tacto, estiramiento, vibraciones y presión. 
485 
486 ••• Sentidos especiales 
-
A B 
o E 
G H 
Mecanorreceptores no encapsulados 
Los mecanorreceptores no encapsulados son receptores no 
mielinizados simples, que se encuentran en piel, tejidos 
conectivos y alrededor de folículos pilosos. 
Las terminaciones nerviosas peritriciales, la forma 
más simple de mecanorreceptores, no están mielinizadas, 
carecen de células de Schwann y no están recubiertas 
por una cápsula de tejido conectivo. Estas terminaciones 
nelvi osas se ubican en la epidermis de la piel, en especial 
en regiones de mayor sensibilidad, como la cara y la córnea 
del ojo, en donde responden a estímulos relacionados con 
el tacto \, la presión (fig. 22-1D). Además, las terminaciones 
nerviosas peritriciales están envueltas en la base y el tallo 
de los folículos pilosos y actúan en la percepción del tacto 
relacionado con la deformación de los pelos. Más aún, 
e 
F 
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Fig. 22-1. Escjuema de varios receptores sen-
soriales . A , disco de Merkel. B, corpúsculo de 
Meissner. e, corpúsculo de Pacini . D, termina-
ciones nerviosas peritrici ales (desnudas) . E, cor-
púsculo de Ruffini . F, bulbo terminal ele Krause. 
G, haz muscular. H, órgano tendinoso de Golgi. 
algunas terminaciones nerviosas desnudas funcionan como 
nocirreceptores o te rmorreceptores. 
Los discos de Merkel son mecanorreceptores lige-
ramente más complejos (fig. 22-1A ). Estos receptores , 
especializados en percibir el tacto discriminatorio , están 
compuestos de una te rminal nerviosa no mielinizada y 
expandida que se acompaña de células de Merkel, esto 
es, células epiteliales especializadas que se entremezclan 
con queratinocitos en el estrato basilar de la piel (fig . 14-1). 
Tales receptores se localizan sobre todo en piel lampiña y 
regiones del cuerpo más sensibles al tacto . 
Mecanorreceptores encapsulados 
Los mecanorreceptores encapsulados muestran estructuras 
características y se encuentran en sitios específicos. 
Los corpúsculos de Meissner (fig. 22-3) son meca-
norreceptores encapsulados cuya especialización es la 
discriminación táctil. Dichos receptores se ubican en 
las papilas dérmicas de la porción lampiña (no vellosa) de 
los dedos y las palmas de las manos, en donde constituyen 
alrededor de la mitad de los receptores táctiles . También 
se hallan en párpados, labios, lengua, pezones , piel de 
los pies y el antebrazo. Los corpúsculos de Meissner, que 
miden 80 X 30 J.1m , se sitúan en las papilas dérmicas 
con sus ejes largos orientados de manera perpendicular a 
la superficie de la piel (fig. 22-1B). Cada corpúsculo de 
Meissner está formado por tres o cuatro terminaciones 
nerviosas y sus células de Schwann relacionadas, elementos 
todos que están encapsulados por tejido conectivo. Dentro 
de la cápsula están contenidos grupos de células epite-
lioides, posiblemente células de Schwann o fibroblastos 
modificados, que sirven para separar las terminaciones 
nerviosas ramificadas. Los corpúsculos de Meissner son 
sensibles en especial a bordes y puntas y movimientos de 
estos objetos. 
Los corpúsculos de Pacini, otro ejemplo de meca-
norreceptores encapsulados , se localizan en la dermis y 
la hipodermis en los dedos de las manos y las mamas, así 
como también en el tejido conectivo de las articulaciones 
y el mesenterio. Estos mecanorreceptores se especializan 
en percibir presión, tacto y vibraciones. Los corpúscu-
los de Pacini son receptores ovoides y grandes, de 1 a 
2 mm de largo por 0.1 a 0.7 mm de diámetro (fig. 22-2; 
véase fig. 22-1C). Cada receptor se compone de una fibra 
no mielinizada que discurre por toda la longitud del cor-
púsculo. El centro del corpúsculo contiene la terminal 
nerviosa no mielinizada y sus células de Schwann rodeadas 
por aproximadamente 60 capas de fibroblastos modificados, 
separada cada capa de la siguiente por un espacio pequeño 
lleno de líquido. Al centro lo rodea un grupo adicional de 
30 fibroblastos modificados menos densos que , a su vez, 
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Fig. 22-2. Corpúsculo de Pacini (x 132). 
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Sentidos especiales ••• 487 
están envueltos en tejido conectivo , que forma la cáp-
sula que circunda el centro. La disposiciónde las células 
en las láminas confiere al corte histológico de un corpúscu-
lo de Pacini una imagen semejante a una cebolla reba-
nada. 
Las terminaciones (corpúsculos) de Ruffini están 
encapsuladas y se las halla en la dermis de la piel, lechos de 
las uñas y cápsulas articulares . Estos receptores grandes, 
de 1 mm de largo por 0.02 mm de diámetro (fig. 22-1E) se 
conforman con terminales no mielinizadas y ramificadas, 
entremezcladas con fibras de colágena y rodeadas de cuatro 
a cinco capas de fibroblastos modificados. La cápsula de 
tejido conectivo que rodea a cada uno de estos receptores 
está fijada en cada extremo, lo cual incrementa su sensi-
bilidad al estiramiento y presión de la piel y en las cápsulas 
articulares . 
Los bulbos terminales de Krause son terminaciones 
nerviosas encapsuladas y esféricas, ubicadas en la región 
papilar de la dermis (fig. 22-1F). Originalmente se pensó 
que eran receptores sensibles al frío, pero pruebas actuales 
no apoyan esta idea. Se desconoce su función. 
Tanto los haces musculares como los órganos ten-
dinosos de Golgi son mecanorreceptores encapsulados 
que participan en la propiocepción. Los haces musculares . 
(fig. 22-1G) suministran retroalimentación respecto de los 
cambios de longitud del músculo y también del índice de 
alte ración de tal longitud; los órganos tendinosos de 
Golgi (fig. 22-1H) vigilan la tensión y también el grado 
al cual se produce esta última durante el movimiento. La 
información de estas dos estructuras sensoriales se procesa 
principalmente a niveles inconscientes de la médula espinal; 
empero, la información también llega al cerebelo e incluso 
a la corteza cerebral, de tal manera que la persona puede 
detectar la posición del músculo. Los órganos tendinosos 
de Golgi y los haces musculares se comentan en el capítu-
lo 8. 
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488 ••• Sentidos especiales 
Fig. 22-3. Corpúsculo de Meissner, 
, 
Termorreceptores 
Los termorreceptores, que responden a diferencias de 
temperatura de unos 2°(, son de tres tipos: receptores 
de calor, receptores de frío y nocirreceptores sensibles 
a temperatura, 
Aunque no se han identificado receptores específicos 
para calor, se presupone que estos receptores son termi-
naciones desnudas de fibras nerviosas no mielinizadas 
pequeñas que reaccionan a incrementos de la temperatura. 
Los receptores de frío derivan de terminaciones nerviosas 
desnudas de fibras mielinizadas que se ramifican y penetran 
en la epidermis, Debido a que los termorreceptores no se 
activan por estímulos físicos, se piensa que responden para 
diferenciar índices de reacciones bioquímicas dependientes 
de temperatura. 
Nocirreceptores 
Los nocirreceptores son receptores sensibles 
a dolor causado por esfuerzo mecánico, temperaturas 
extremas y citocinas, como bradicinina, serotonina e 
histamina. 
Los nocirreceptores se encargan de percibir el dolor. 
Estos receptores son terminaciones desnudas de fibras 
nerviosas mielinizadas que se ramifican libremente en la 
dermis antes de penetrar en la epidermis, Los nocirrecep-
tores se dividen en tres grupos: a) los que responden a 
esfuerzo o daño mecánico, b) los que reaccionan a extre-
mos de calor o frío y c) los que responden a compuestos 
químicos como bradicinina, serotonina e histamina, 
-
OJO 
El bulbo del ojo se compone de tres túnicas: fibrosa, 
vascular y neural, 
Los ojos (globos ), de unos 24 mm de diámetro, están 
localizados dentro de las órbitas óseas huecas. Son los 
órganos fotosensibles del cuerpo. La luz pasa a través 
de la córnea, el cristalino y varias estructuras refractivas 
del ojo; a continuación se enfoca por el cristalino en la 
porción fotosensible de la túnica neural del ojo, la retina, 
que contiene los bastones y conos fotosensibles. A través 
de una serie de var~as capas de células nerviosas y de sostén 
se transmite la información visual por el nervio óptico al 
cerebro para su procesamiento, 
Los ojos comienzan a desarrollarse a partir de tres 
fuentes diferentes alrededor de la cuarta semana del 
desarrollo embrionario. Lo primero que se observa son 
proyecciones del cerebro anterior, la futura retina y nervio 
óptico, Como resultado del crecimiento continuo de esta 
estructura, se induce al ectodermo de la superficie para que 
se desarrolle en el cristalino y algunas de las estructuras 
accesorias de la porción anterior del ojo, Más adelante en 
el desarrollo se condensa el mesénquima adyacente para 
formar las túnicas y estructuras relacionadas del ojo, 
El bulbo del ojo se integra con tres túnicas (capas) 
(fig. 22-4): 
• 
• 
U na túnica fibrosa, que forma la capa externa fuerte 
del ojo 
Una túnica vascular, la capa media pigmentada y 
vascular 
• Una túnica neural, la retina, que constituye la capa 
más interna 
En la túnica fibrosa del ojo también se insertan los 
músculos extrínsecos del ojo, que se encargan de los mo-
vimientos coordinados de los ojos para tener acceso a 
diversos campos visuales. Los músculos lisos localizados 
dentro del ojo acomodan el enfoque del cristalino y con-
trolan la abertura de la pupila. Fuera del ojo, pero aún 
dentro de la órbita, se encuentra la glándula lagrimal 
(glándula de las lágrimas), que secreta líquido lagri-
mal (lágrimas) que humedecen la superficie anterior del 
ojo. El líquido lagrimal humedece el ojo y la superficie 
interna de los párpados al pasar a través de la conjuntiva, 
una membrana transparente que recubre y protege la 
superficie anterior del ojo. 
Túnica fibrosa 
La túnica fibrosa está compuesta por la esclerótica 
y la córnea. 
La túnica fibrosa externa del ojo se divide en escle-
rótica y córnea (fig. 22-4). La esclerótica opaca y blanca 
Músculo extrínseco del ojo 
Conjuntiva 
Ora 
Esclerótica- , 
Cuerpo vítreo 
Conducto 
hialoide 
Fóvea central 
en la mácula 
lútea 
Nervio 
, 
Vaina bulbar ;'- .../ 
Retina ----.::Y 
Coroides - - ../ 
Fig. 22-4. Esquema de la anatomía del ojo (globo). 
Cuerpo 
Proceso ciliar 
suspensor 
del cristalino 
Sentidos especiales ••• 489 
recubre las cinco sextas partes posteriores del ojo, en 
tanto que la córnea transparente e incolora cubre su sexto 
anterior. 
Esclerótica 
La esclerótica blanca y opaca se integra con fibras 
de colágena tipo I entrelazadas con fibras elásticas. 
La esclerótica, la parte blanca del ojo, está casi despro-
vista de vasos sanguíneos. Es una capa de tejido conectivo 
fibroso duro, de alrededor de 1 mm de grosor en la parte 
posterior, que se adelgaza en el ecuador y a continuación 
se engruesa nuevamente cerca de su unión con la córnea. 
Consiste en haces de colágena tipo 1 entrelazadas, alter-
nadas con redes de fibras elásticas; esta disposición confiere 
la forma del ojo, que se conserva por la presión intraocular 
del humor acuoso (localizado adelante del cristalino) y el 
cuerpo vítreo (situado atrás del cristalino). 
Los fibroblastos localizados en el tejido conectivo de la 
esclerótica son células planas y alargadas. En las regiones 
profundas de la esclerótica se hallan melanocitos. En la 
capa superficial de tejido conectivo denso de la esclerótica 
se insertan los tendones de los músculos extraoculares; 
'--Cámara anterior 
'-- Iris 
'-- Cámara posterior 
'-- Cristalino 
~Cuerpo ciliar 
Esclerótica 
~-- Conducto de Schlemm 
____ - - Cámara posterior 
~-- Cámara anterior 
Membrana de Descemet 
Endotelio 
~:""""'----~\---4--- Músculo dilatador 
de la pupila 
Músculo esfínter 
de la pupila 
490 . • Sentidos especiales 
esta capa está envuelta por la cápsula de Tenon, una 
vaina fascial que recubre el nervio óptico y el ojo adelante 
hasta la región ciliar. Esta vaina, que separa el ojo de la 
grasa periorbitaria, está unida a la esclerótica por una capa 
delgada de tejido conectivo laxo llamada epiesclerótica. El 
ojo, aunado a sus diversas partes y músculos extraoculares 
insertados , se mueve en armonía dentro de la órbita ósea 
periorbitaria llena de grasa. 
Córnea 
La córnea es elabultamiento transparente del sexto 
anterior del ojo. 
La córnea es la porción anterior transparente, avascular 
y sumamente inervada de la túnica fibrosa que abulta hacia 
delante del ojo. Es ligeramente más gruesa que la escle-
rótica y está compuesta de cinco capas histológicamente 
distintas: 
• Epitelio corneal 
• Membrana de Bowman 
• Estroma 
• Membrana de Descemet 
• Endotelio corneal 
El epitelio corneal, la continuación de la conjuntiva 
(una membrana mucosa que recubre la esclerótica anterior 
y reviste la superficie interna de los párpados) es un epitelio 
escamoso estratificado, no queratinizado, compuesto de 
cinco a siete capas de células que recubren la superficie 
anterior de la córnea. Las células superficiales más grandes 
tienen microvellosidades y muestran zonas ocluyentes. Las 
células restantes que constituyen el epitelio corneal se 
interdigitan entre sí y forman desmosomas. Su citoplasma 
contiene la disposición usual de organelos , junto con 
filamentos intermedios. El epitelio corneal está inervado 
por gran cantidad de múltiples terminaciones nerviosas 
libres. Se observan figuras mitóticas principalmente cerca 
de la periferia de la córnea con un índice de recambio de 
siete días aproximadamente. El daño de la córnea se repara 
con rapidez a medida que migran células hacia el defecto 
para recubrir la región lesionada. Subsecuentemente, la 
actividad mitótica reemplaza las células que migraron a 
la herida. El epitelio corneal también actúa transfiriendo 
agua y iones del estroma al saco conjuntiva!. 
La membrana de Bowman se ubica inmediatamente 
profunda al epitelio cornea!. Las foto micrografías muestran 
que es una lámina fibrilar de 6 a 30 J..lm de grosor, com-
puesta de fibras de colágena tipo 1 dispuestas en una forma 
aparentemente aleatoria. Se piensa que la membrana de 
Bowman la sintetizan tanto el epitelio corneal como las 
células del estroma subyacente. A través de esta estructura 
pasan fibras nerviosas sensoriales para penetrar y terminar 
en el epitelio. 
El estroma transparente es la capa más gruesa de la 
córnea y constituye alrededor de 90% de su grosor. Se 
compone de tej ido conectivo colagenoso, que consiste 
principalmente en fibras de colágena tipo 1 dispuestas en 
200 a 250 láminas, cada una de 2 ¡.un de grosor. Las fibras 
de colágena dentro de cada lámina están situadas paralelas 
unas con otras, pero su orientación cambia en lámin as 
adyacentes. Las fibras de colágena están entremezcladas con 
fibras elásticas delgadas, incluidas en sustancia fundamental 
que contiene sobre todo sulfato de condroitina y sulfato de 
queratán. Entre los haces de fibras de colágena también 
se encuentran fibroblastos delgados y largos. Durante la 
inflamación también se observan en el estroma linfocitos 
y neutrófilos. En el limbo (unión esclerocorneal) hay un 
surco esclerótico cuya superficie interna en el estroma 
está deprimida y aloja espacios recubiertos de endotelio, 
conocidos como red trabecular, que conducen al con-
ducto de Schlemm, el sitio a través del cual sale el humor 
acuoso de la cámara anterior del ojo al sistema venoso. 
La membrana de Descemet es basilar, gruesa e 
interpuesta entre el estroma y el endotelio subyacente. 
Aunque esta membrana es de lgada (5 J..lm al nacer) y 
homogénea en personas jóvenes , la microscopia electrónica 
demostró que en adultos de mayor edad se engruesa (17 
J..lm ) y tiene patrones de estriaciones transversales y fibras 
hexagonales. 
El endotelio corneal, que reviste la superficie interna 
(posterior) de la córnea, es un epitelio escamoso simple. Se 
encarga de sintetizar las proteínas necesarias para secretar 
y conservar la membrana de Descemet. Estas células 
muestran múltiples vesículas pinocíticas y sus membranas 
tienen bombas de sodio que transportan iones de sodio 
(Na+) a la cámara anterior; a estos iones le siguen pasiva-
mente iones de cloruro (el") yagua. En consecuencia, el 
exceso de líquido dentro del estroma se resorbe por el 
endotelio y conserva el estroma relativamente deshidratado, 
un factor que contribuye a mantener la calidad refractiva 
de la córnea. 
Túnica vascular 
La túnica media del ojo, la túnica vascular (úvea), 
está compuesta de tres partes: a) coroides, b) cuerpo 
ciliar y c) iris (fig. 22-4). 
Coroides 
La coroides, la porción posterior pigmentada de la túnica 
vascular media, está unida laxamente a la esclerótica y 
separada de la retina por la membrana de Bruch. 
La coroides es la capa pigmentada, bien vascularizada, 
de la pared posterior del ojo que se une laxamente a la 
túnica fibrosa. Se integra con tejido conectivo laxo que 
contiene múltiples fibroblastos y otras células de tejido 
conectivo e incluye vasos sanguíneos en abundancia. El 
color negro de la coroides se debe a la gran cantidad 
de melanocitos que se encuentran en ella. Debido a la 
abundancia de vasos sanguíneos pequeños en la superficie 
interna de la coroides , esa región se conoce como la capa 
coriocapilar y se encarga de proporcionar nutrientes a 
la retina. La coroides está separada de la retina por la 
membrana de Bruch, una membrana de 1 a 4 f.Lm de 
grosor compuesta por una red de fibras elásticas localizadas 
en la región central y recubierta en ambos lados por capas 
de fibras de colágena. La superficie externa de cada fibra 
de colágena está recubierta por una lámina basilar que 
pertenece a capilares en un lado y al epitelio pigmentario 
de la retina en el otro. 
Cuerpo ciliar 
El cuerpo ciliar es una porción de la coroides en forma 
de cuña ubicada en la luz del ojo entre el iris y el cuerpo 
vítreo y que se proyecta hacia el cristalino. 
El cuerpo ciliar, la extensión en forma de cuña de la 
coroides que circunda la pared interna del ojo a nivel del 
cristalino, ocupa el espacio entre la ora serrata de la retina 
y el iris. Una superficie del cuerpo ciliar colinda con la 
escle rótica en la unión esclerocorneal y otra con el cuerpo 
vítreo y la superficie media se proyecta al cristalino para 
formar proyecciones digitiformes y cortas conocidas como 
procesos ciliares. 
El cuerpo ciliar se compone de tejido conectivo laxo 
que contiene múltiples fibras elásticas, vasos sanguíneos 
y melanocitos. Su superficie interna está recubierta por 
la parte ciliar de la retina, una capa pigm entada de la 
retina compuesta de dos capas celulares; la externa, que 
se orienta hacia la luz del ojo, es un epitelio cilíndrico 
no pigmentario (el epitelio ciliar no pigmentario), 
en tanto que la capa celular interna se conforma con un 
epitelio cilíndrico simple pigmentario (epitelio ciliar 
pigmentario), que contiene abundante melanina. 
El tercio anterior del cuerpo ciliar posee alrededor de 
70 procesos ciliares, que se irradian desde un núcleo 
central de tejido conectivo que incluye en abundancia 
capilares fenestrados. De los procesos ciliares se proyectan 
fibras , compuestas de fibrilina (fibras de zona) para inser-
tarse en la cápsula del cristalino y formar los ligamentos 
suspensores del cristalino, que fijan este último en su 
sitio. 
Los procesos ciliares están recubiertos por las dos 
mismas capas de epitelio que recubren el cuerpo ciliar. La 
capa no pigmentada interna tiene muchas interdigitaciones 
y plegamientos; sus células transportan a la cámara posterior 
del ojo un filtrado del plasma escaso en proteínas y forman 
así el humor acuoso, que fluye de la cámara posterior a 
la anterior pasando a través de la abertura pupilar entre 
el iris y el cristalino. El humor acuoso sale de la cámara 
anterior pasando a la red trabecular cerca del limbo y, por 
último, como se comentó, al conducto de Schlemm que 
lleva directamente al sistema venoso. El humor acuoso 
proporciona nutrientes y oxígeno al cristalino y la córnea. 
La mayor parte del cuerpo ciliar se integra con tres 
haces de células de músculo liso llamadas músculo ciliar. 
Un haz, debido a su orientación , estira la coroides y altera 
así la abertura del conducto de Schlemm para el drenaje 
del humor acuoso.Los dos haces musculares restantes , que 
se insertan en el espolón esc!e rótico, reducen la tensión 
en la zona. Las contracciones de estos músculos , mediadas 
Sentidos especiales ___ 491 
por fibras parasimpáticas del nervio motor ocular común 
(nervio craneal [NC] UI) , estiran el cuerpo coroideo y, 
en consecuencia, liberan la tensión en los ligam entos 
suspensores del cristalino. Como resultado, este último 
se engruesa y se toma más convexo. Esta acción permite 
enfocar objetos cercanos , un proceso denominado aco-
modación. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
El glaucoma es un trastorno que resulta de la ele-
vación prolongada de la presión intraocular debido 
a la falta de drenaje del humor acuoso de la cámara 
anterior del ojo. Es una de las principales causas 
mundiales de ceguera. En el glaucoma crónico, 
el trastorno más común, el incremento constante 
de la presión origina un daño progresivo del ojo, 
en particular en la retina; cuando no se trata, causa 
ceguera. 
Iris 
El iris, la extensión anterior de color de la coroides, es un 
diafragma contráctil que controla la abertura de la pupila. 
El iris, la prolongación más anterior de la coroides, 
se sitúa entre las cámaras posterior y anterior del ojo, 
recubriendo por completo e l cristalino, excepto en la 
abertura pupilar (pupila). El iris es más grueso en la 
parte media y se adelgaza hacia su unión con el cuerpo 
ciliar y el borde de la pupila. La superficie anterior consiste 
en dos anillos concéntricos: la zona pupilar, ubicada 
más cerca de la pupila, y la zona ciliar, más ancha. La 
superficie anterior del iris es irregular, con surcos que 
se extienden dentro de ella; también contiene surcos de 
contracción, que se distinguen con bcilidad cuando se dilata 
la pupila. La superficie anterior del iris está recubierta 
por una capa incompleta de células pigmentadas y fibro-
blastos. En la profundidad de esta capa hay un estroma de 
tejido conectivo poco vascularizado que contiene múltiples 
fibroblastos y melanocitos, que dan paso a una zona de 
tejido conectivo laxo bien vascularizada. 
La parte posterior del iris es lisa y está recubierta por la 
continuación de las dos capas del epitelio de la retina que 
recubren el cuerpo ciliar. La superficie que ve al cristalino 
se compone de células intensamente pigmentadas, que 
bloquean el paso de luz a través del iris, excepto en la 
pupila. Las células epiteliales orientadas hacia el estroma 
del iris tienen prolongaciones que forman el músculo di-
latador de la pupila. Por consiguiente, este músculo es 
de naturaleza mioepitelial. Otro músculo , el músculo es-
fínter de la pupila, se localiza en un anillo concéntrico 
alrededor de la pupila. Las contracciones de estos múscu-
los lisos modifican el diámetro de la pupila, que cambia 
inversamente con la cantidad de luz que penetra en ella. Por 
tanto, la luz brillante contrae el diámetro pupilar mientras 
que la luz tenue lo incrementa. El músculo dilatador de la 
492 ••• Sentidos especiales 
pupila, inervado por el sistema nervioso simpático, dilata 
la pupila; el músculo esfínter de la pupila, que recibe su 
inervación de fibras parasimpáticas del nervio motor ocular 
común (NC !II), la contrae . 
La población abundante de melanocitos en el epitelio 
y el estroma del iris no sólo bloquea el paso de luz hacia 
el interior del ojo (excepto en la pupila), sino que también 
confiere color a los ojos. Estos últimos son oscuros cuando 
el número de melanocitos es considerable y de color azul 
cuando hay pocos melanocitos. 
Cristalino 
El cristalino, el disco biconvexo transparente localizado 
directamente atrás de la pupila, enfoca los rayos de luz 
en la retina. 
El cristalino del ojo es un disco transparente, biconvexo 
y flexible compuesto de células epiteliales y sus productos 
secretorios. Está constituido por tres partes: cápsula del 
cristalino, epitelio subcapsular y fibras del cristalino (fig. 
22-4). 
La cápsula del cristalino es una lámina basilar, de 10 
a 20 f.Lm de grosor, que contiene principalmente colágena 
tipo IV y glucoproteína que recubre las células epiteliales 
y envuelve la totalidad del cristalino. Esta estructura 
homogénea, transparente y elástica, que refracta la luz, es 
más gruesa en la parte anterior. 
El epitelio subcapsular sólo se halla en la superficie 
anterior del cristalino, inmediatamente profundo a la 
cápsula de éste (fig. 22-5 ). Se conforma con una capa de 
células cuboides, que se comunican unas con otras a través 
Fig. 22-5. Fotomicrografía del cristalino (x 132). Obsérvese el epitelio 
cuboidal simple !flecha ) en la superficie anterior. 
de uniones de intersticio. Los vértices de estas células están 
dirigidos hacia las fibras del cristalino y se interdigitan con 
ellas , en especial en la cercanía del ecuador en donde se 
alargan y tienen forma cilíndrica. 
La mayor parte del cristalino se compone de aproxi-
madamente 2 000 células largas conocidas como fibras del 
cristalino, que se encuentran inmediatamente profundas 
al epitelio subcapsular y a la cápsula del cristalino (fig . 
22-6). Las células del epitelio subcapsular originan estas 
células hexagonales , altamente diferenciadas , las fibras del 
cristalino, que pierden su núcleo y organelos y continúan 
alargándose hasta que alcanzan una longitud de 7 a 10 
f.Lm. Este proceso de alargamiento, que se conoce como 
maduración, prosigue durante toda la vida de la persona. 
Al final , estas células hexagonales largas se llenan con 
cristalinas , que son proteínas del cristalino cuya presen-
cia incrementa el índice de refracción de las fibras del 
cristalino. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La presbiopía es la incapacidad del ojo para enfocar 
objetos cercanos (acomodación) y se debe a una 
disminución de la elasticidad del cristalino relacio-
nada con la edad. Como resultado, el cristalino ya no 
puede tornarse esférico para enfocar con exactitud. 
Este trastorno puede corregirse con anteojos. 
La catarata también suele ser un trastorno 
relacionado con la edad en el cual se opaca el 
cristalino y por tanto impide la visión. Esta anomalía 
puede deberse a una acumulación de pigmento u 
otras sustancias y también a la exposición excesiva 
a radiación ultravioleta. Aunque las cataratas no 
responden casi nunca a medicamentos , y finalm ente 
causan ceguera, puede extirparse el cristalino opaco 
y reemplazarse con una lente de corrección. 
Cuerpo vítreo 
El cuerpo vítreo es un gel refringente y transparente 
que llena la cavidad del ojo (cavidad vítrea) atrás del 
cristalino. Está compuesto sobre todo (99%) de agua que 
contiene una cantidad diminuta de electrólitos, fibras de 
colágena )' ácido hialurÓnico. Se adhiere a la retina en toda 
su superficie, en especial en la ora sen"ata. En la periferia 
del cuerpo vítreo se observan en ocasiones macrófagos 
)' células pequeñas llamadas hialocitos; se piensa que 
sintetizan colágena )' ácido hialurónico. El conducto 
hialoideo lleno con líquido, un conducto estrecho que 
estuvo ocupado por la arteria hialoidea en el feto, se 
extiende a través de todo el cuerpo vítreo de la superficie 
posterior del cristalino al disco óptico. 
Retina (túnica neural) 
La retina, compuesta por 10 capas, posee receptores 
especializados, llamados bastones y conos, que se encargan 
de la fotorrecepción. 
Sentidos especiales ••• 493 
Fig. 22-6. Micrografía de barrido de la superficie posterior del cristalino (X28). c, cuerpo ciliar; 1, cristalino; z, fibras de la zona. (Tomaelo ele 
Leeson TS, Lesson eR, Paparo AA: TextlAtlas of Histology. Philadelphia, \VE Saunders, 1988.) 
La retina, la tercera túnica más interna del ojo, es la 
porción neural que contiene las células fotorreceptoras 
conocidas como bastones y conos (figs. 22-7 y 22-8; véase fig. 
22-4). La retina se desarrolla a partir de la copa óptica, una 
evaginación del diencéfalo, que da lugar a la vesícula ópti-
ca primaria. Más adelante en el desarrollo esta estructura 
se invagina para formar una vesícula óptica secunda-
ria bilaminara partir de la cual se desarrolla la retina, 
en tanto que el tallo de la copa óptica se transforma en 
el nervio óptico. 
La retina está formada por una capa pigmentada 
externa que se desarrolla desde la pared externa de la co-
pa óptica. La porción neural de la retina se forma a partir 
de la capa interna de la copa óptica y es la retina pro-
piamente dicha. La capa pigmentada de la retina recubre 
toda la superficie interna del ojo y se refleja en el cuerpo 
ciliar y la pared posterior del iris, mientras que la retina 
propiamente dicha se detiene en la ora serrata. Las células 
que componen la retina representan una extensión del 
cerebro altamente diferenciada. 
El disco óptico, situado en la pared posterior del ojo, 
es el sitio de salida del nervio óptico. Debido a que no 
contiene células fotorreceptoras, es insensible a la luz y, 
por esta razón, se conoce como punto ciego de la retina. 
Aproximadamente 2.5 mm a un lado del disco óptico se 
halla una zona de color amarillo en la pared de la retina 
llamada mácula lútea (punto amarillo). Localizada en el 
centro de esta mancha existe una depresión oval, la fóvea 
central, en donde es mayor la agudeza visual (fig. 22-4). 
La fóvea es un área especializada de la retina que sólo 
contiene conos, que están tan densamente agrupados que 
empujan hacia un lado las otras capas de la retina. A 
medida que aumenta la distancia desde la fóvea, dismi-
nuye el número de conos y se incrementa la cantidad de 
bastones. 
La porción de la retina que actúa en la fotorrecepción 
reviste la superficie interna de la capa coroides, desde 
el disco óptico hasta la ora serrata y se integra con 10 capas 
distintas (figs. 22-7 y 22-8). Desde la parte exterior adya-
cente a la coroides a la interior, en donde se continúan 
con el nervio óptico, estas capas son las siguientes: 
• Epitelio pigmentario 
• Capa de bastones y conos 
• Membrana limitante externa 
• Capa nuclear externa 
• Capa plexiforme externa 
• Capa nuclear interna 
• Capa plexiforme interna 
• Capa de células ganglionares 
• Capa de fibras del nervio óptico 
• Membrana limitante interna 
Epitelio pigmentario 
El epitelio pigmentario, que deriva de la capa externa 
de la copa óptica, está compuesto de células cuboides a 
494 ••• Sentidos especiales 
• • 
• • 
, 
Fig. 22-7. Micrografía de luz de la retina <.:on sus 10 capas descritas 
( X270) 
cilíndricas (14 fLm de ancho y 10 a 14 fLm de alto ), cuyos 
núcleos se localizan en la base . E stas células están uni-
das a la membrana de Bruch, situada entre la coroides 
y las células de pigmento. Se encuentran mitocondrias 
especialmente abundantes en el citoplasma cerca de las 
numerosas invaginaciones celulares con la membrana de 
Bruch, que sugieren transporte en esta región. Se observan 
desmosomas, zonas oclusoras y zonas adherentes en las 
membranas celulares laterales , que forman la barrera 
hematorretiniana. Más aún , las uniones de intersticio en 
las membranas celulares laterales permiten la comunica-
ción intercelular. Los vértices de las células muestran 
microvellosidades y estructuras similares a manguitos 
que rodean y aíslan las puntas de células fotorreceptoras 
individuales. 
La característica más distintiva de las células pigmen-
tarias es su abundancia en gránulos de melanina, que 
sintetizan y almacenan estas células en sus porciones 
apicales. El citoplasma apical también contiene cuerpos 
residuales que alojan puntas fagocitadas eliminadas por los 
bastones. Además, en el citoplasma hay retículo endoplás-
mico liso, retículo endoplásmico rugoso (RER) y aparato 
de Golgi en abundancia. 
El epitelio pigmentario tiene varias funciones. Las 
células epiteliales pigm entarias absorben la luz una vez 
que pasa a través de los fotorreceptores, que los estimuló, 
evitando así que se refleje desde la túnica, lo que deterio-
raría el enfocamiento. Estas células pigmentarias fagocitan 
continuamente discos membranosos gastados de las puntas 
de los bastones fotorreceptores. Las células epiteliales 
pigmentarias también tienen una función activa en la visión 
al esterificar los derivados de la vitamina A en su retículo 
endoplásmico liso. 
Epitelio --: __ _ 
pigmentario 
Bastón 
fotorreceptor 
Membrana 
limitante ext-e-rn-a--
cono --------~~tí.~ 
o 
fotorreceptor 
Núcleo de 
la célula co~n~o==:::::::::::::=:;~b~~J 
Núcleo de ~ 
la célula bastón 
Pedículo del cono 
Esférula .----______ ...¡.~ 
del bastón 
Célula horizontal---==""""t"1 
Célula bipolar 
N úcleo de la :::-----J 
célula de Müller 
Cuerpo de la --__ _ 
célula de Müller 
Célula amacrina -------til~ 
Células 
ganglionares 
Fibras del 
nervio óptico 
o 
Luz del cristalino 
o o 
o 
Membrana 
limitante 
interna 
Fig. 22-8. Esquema de diversas capas de la retina. El espacio que se 
observa entre la <.:apa pigmentada \. el res to de la retina es un artefacto 
del desarrollo y no existe en el adulto excepto durante el desprendimiento 
de la retina. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Debido a qu e las prolongaciones de las cé lulas 
epiteliales pigmentarias semejantes a manguitos 
simplemente rodean las puntas de los bastones y 
conos fotorreceptores, las sacudidas súbitas intensas 
pueden separarlos y dar por resultado el desprendi-
miento de la retina, una causa común de ceguera 
parcial. El trastorno puede corregirse con cirugía 
"soldando en puntos" las dos estructuras nueva-
mente entre sí. Sin embargo, cuando no se atiende 
este trastorno mueren los bastones y los conos 
porque habrán perdido el sostén metabólico que 
normalmente proporciona el epitelio pigmentario. 
Su muerte deja un punto ciego en el campo visual 
que corresponde al área en la que se perdieron 
fotorreceptores. 
Capa de bastones y conos 
La porción óptica de la retina aloja dos tipos distintos de 
células fotorreceptoras llamadas bastones y conos. Tanto 
los bastones como los conos son células polarizadas cuyas 
porciones apicales , conocidas como segmentos externos, 
son dendritas especializadas. Los segmentos externos de los 
bastones y los conos están rodeados por células epiteliales 
pigmentarias (fig. 22-8 ). Las bases de los bastones y conos 
hacen sinapsis con las células subyacentes de la capa 
bipolar. Hay aproximadamente 100 a 120 millones de has-
tones y 6 millones de conos. Los bastones son receptores es-
pecializados para la luz tenue; los conos son receptores 
especializados para la recepción de luz brillante. Los conos 
están adaptados adicionalmente para la visión a colores, 
mientras que los bastones sólo perciben luz. Los conos y 
bastones están distribuidos en forma irregular en la retina, 
ya que los conos están altamente concentrados en la fóvea; 
en consecuencia, esta es el área de la retina en que ocurre 
la visión de alta agudeza. 
Bastones 
Los bastones son los fotorreceptores de la retina 
especializados en percibir luz tenue. 
Los bastones, que sólo se activan en la luz tenue , son 
tan sensibles que pueden producir una señal a partir de 
un fotón aislado de luz. Sin embargo, no pueden mediar 
señales en luz brillante ni detectar colores . 
Los bastones son células alargadas (,50 por 3 f.Lm ) 
orientadas de manera paralela unas con otras pero per-
pendicular a la retina. Están compuestos por un segmento 
externo, un segmento interno, una región nuclear y 
una región sináptica (fig. 22-9). 
El segmento externo del bastón, que es su termi-
nación dendrítica, presenta varios cientos de laminillas 
membranosas aplanadas orientadas de modo perpendicular 
a su eje largo (fig. 22-10; véase fig. 22-9 ). Cada lámina 
representa una invaginación del plasmalema, que está 
desprendida de la superficie celular, y forma así un disco. 
Cada disco se integra con dos membranas separadas entre 
sí por un espacio de 8 nm. Las membranas contienen 
rodopsina (púrpura visual), un pigmento sensible a la 
luz. Debido a que el segmento externo es más largo en 
los bastones que en los conos, los primeros contienen más 
rodopsina, responden más lentamente que los conos y tie -nen la capacidad de sumar colectivamente la recepción. 
El segmento interno del bastón está separado del 
externo por un estrechamiento denominado tallo de 
conexión. Pasando a través del tallo de conexión y hacia 
el segmento externo del bastón está un cilio modificado 
(que carece de microtúbulos centrales ) que proviene de un 
cuerpo basilar ubicado en el extremo apica] del segmento 
interno. Cerca de la interfaz con el tallo de conexión se 
hallan congregadas ahundantes mitocondrias y gránulos 
citoplásmicos de glucógeno , ambos necesarios para la 
producción de energía para el proceso visual. El citoplasma 
basal de las mitocondrias es rico en microtúbulos, poliso-
mas, retículo endoplásmico liso , RER y complejos de Golgi . 
Sentidos especiales ••• 495 
-SE - SE 
Ce 
.-SI 
:1----,,- S I 
:r-- RN 
~\-RN 
RS 
A B 
Fig. 22-9. ESéF,ema de la morfología de un bastón (A ) y un cono (B ). 
SE , segm ento externo; CE , cuerpo basilar; C , tallo de conexión; Ce, 
centriolo: SI , segmento interno; M, mitoéondria; RN, región nucl ear; 
RS , región sináptic<1; VS, vesículas sinápticas. (Modificado de Lentz TL: 
Cell Fine Structure: An Atlas 01' Drawings 01' Whole-Cell Structure. 
Philadelphia, \VE Saunde rs , 1971.) 
Las proteínas que se producen en el segmento interno 
migran al externo, en donde se incorporan en los discos. 
Estos últimos migran gradualmente al extremo apical del 
segmento externo y al final se desprenden hacia las vainas 
de las células de pigmento, en donde se fagocitan. El 
tiempo desde la incorporación de la proteína, la migración 
de un lado a otro y, por último, el desprendimiento, es 
menor de dos semanas. El proceso de fotorrecepción se 
lleva a cabo como sigue: 
l. La fotorrecepción por bastones se inicia con la absor-
ción de luz por el fotopigmento sensible a la luz 
rodopsina, compuesto por la proteína transmembranal 
opsina unida al retinal cis, la forma aldehído de la 
vitamina A. 
496 ••• Sentidos especiales 
2. La absorción de luz causa isomerización de la molécula 
retiniana en retinal todo-trans , que a continuación 
se disocia de la opsina, 
3. Este aclaramiento proporciona opsina activada, que 
facilita la unión de trifosfato de guanosina (GTP) a 
la subunidad alfa de transducina, una proteína G 
trimérica. 
4. La GTP-Galfa resultante activa la fosfodiesterasa de 
monofosfato de guanosina cíclico, una enzima que 
cataliza la descomposición de 3 ' ,5' -monofosfato de 
guanosina cíclico (3 ' -,5' -cGMP), 
5. La disminución de la concentración citosólica de cGMP 
provoca el cierre de canales de Na+ en la membrana 
plasmática del bastón de tal manera que el Na+ no 
puede salir de la célula y el bastón se hiperpola-
• riza. 
Fig. 22-10. Fotomicrografías de los basto-
nes del ojo de una rana y los conos del ojo de 
una ardilla, Arriba a la izquierda, discos en 
el segmento exte rno y mitocondrias (m) en el 
segmento interno del bastón de una rana; la 
flecha señala un cilio que con ecta los segmentos 
interno y externo (x 16 200), Arriba a la dere-
cha, gran aumento de los discos del segmento 
externo del bastón de una rana (X 76 500), Abajo 
a la i:oquierda, unión de los segmentos extern o 
e interno de los conos de una ardilla (X 28 800), 
Abajo a la del"Ccha , gran aumento de los discos 
del segmento externo del ojo de una ardilla 
que muestra la continuidad de las láminas con 
el plasmalema (puntas de flechas) (x 82 800), 
(Tomado de Leeson TS , Lesson e R, Paparo 
AA: Textl Atlas of Histology. Philadelphia, WB 
Saunders , 1988. ) 
6. La hiperpolarización del bastón tiene como efecto una 
inhibición de la liberación del neurotransmisor 
en la sinapsis con las células bipolares. 
7. Durante la siguiente fase oscura se regenera el valor 
de cGM P, se abren nuevamente los canales de Na+ y 
se reanuda el flujo de Na+ como antes . 
8. El retinal todo-trans restante del catabolismo se 
difunde y se desplaza al epitelio pigmentario de la 
retina mediante proteínas retinianas de unión. 
9. El retinal todo-trans se recicla hasta su for ma 
retinal ll-cis , 
10. Por último, regresa el retinal cis al bastón, en donde se 
une una vez más a la opsina para formar rodopsina. 
Cuando el bastón no lo activa la luz, el cGMP conserva 
abiertos los canales de Na+ en el plasmalema de las células 
en bastón. Durante la fase oscura se bombean iones de 
sodio fuera del segmento interno y entran al segmento 
externo de los bastones a través de canales de iones con-
trolados por sodio. La presencia de iones de sodio en el 
segmento externo da lugar a la liberación de una sustan-
cia neurotransmisora en la sinapsis con las células bipo-
lares. 
La señal no se induce mediante despolarización, como 
sucede en la mayor parte de las células; por el contrario, 
la hiperpolarización inducida por la luz origina que se 
transmita la señal a través de las diversas capas de células 
hacia las células ganglionares, en donde la señal genera 
un potencial de acción a lo largo de los axones que van 
al encéfalo. 
Conos 
Los conos son fotorreceptores de la retina especializados 
en percibir luz brillante y color. 
Aunque la forma en que funcionan los conos es similar 
a la de los bastones , los conos se activan con la luz brillante 
y producen mayor agudeza visual, en comparación con los 
bastones. Hay tres tipos de conos, que contienen cada uno 
una variedad diferente del fotopigmento yodopsina. Cada 
variedad de yodopsina tiene una sensibilidad máxima a 
uno de los tres colores del espectro rojo, verde y azul-
y la diferencia reside en las opsinas, no tanto en el retinal 
ll-GÍs. 
Los conos son células alargadas (60 X 1.5 f.1m ), más 
largas y estrechas en la fóvea central. Con las pocas excep-
ciones siguientes, su estructura es similar a la de los 
bastones (fig. 22-1; véase fig. 22-9B Y 22-10): 
1. Su terminal apical (segmento externo) tiene más la 
forma de un cono que de un bastón. 
2. Los discos de los conos, aunque compuestos de láminas 
del plasmalema, están unidos a la membrana plasmática, 
a diferencia de las láminas de los bastones, que están 
separadas . 
3. La proteína que se produce en el segmento interno 
de los conos se inserta dentro de los discos a través de 
todo el segmento externo; en los bastones se concentra 
en la región más distal del segmento externo. 
4. A diferencia de los bastones, los conos son sensibles a 
los colores y proporcionan mayor agudeza visual. 
5. El reciclamiento del fotopigmento de los conos no 
requiere las células pigmentarias de la retina para el 
procesamiento. 
Membrana limitante externa 
Aunque el término membrana limitante externa 
aún se utiliza en descripciones de las capas de la retina, 
esta estructura no es una membrana. Por el contrario, 
foto micrografías revelaron que esta "capa" es una región 
de zonas adherentes entre células de M üller (células de 
neuroglia modificadas) y los fotorreceptores. Distal a ella 
se proyectan microvellosidades de las células de M üller en 
Sentidos especiales ••• 497 
Fig. 22-11. Micrografía de exploración de la retina en un mono que 
muestra conos (e) y unos cuantos bastones (R) (X5 800). Z, segmentos 
internos; 3, membrana limitan te externa; 4, membrana nuclear exte rna; 
MV, microvellosidades pertenecientes a las células de Müller. (Tomado 
de Borwein B, Borwein D, Medeiros J, McGowan J: The ultrastructure 
al' monkey foveal photoreceptors, with special reference to the structure , 
shape, size, and spacing of the foveal canes. Am J Anat 159:1 95-146, 1980. 
Reimpreso con autori zación de John Wiley & Sons, rnc. ) 
los intersticios entre los segmentos internos de los bastones 
y los conos. 
Capa nuclear externa 
La capa nuclear externa consiste en una zona ocupada 
principalmente por los núcleos de los bastones y los conos. 
En cortes histológicos, los núcleos de los bastones son 
más pequeños y redondos y con tinción más oscura que 
los de los conos. 
Capa plexiforme externa 
En la capa plexiforme externa se localizan sinapsis 
axodendríticas entre las célulasfotorreceptoras y las 
dendritas de células bipolares y horizontales. En esta capa 
hay dos tipos de sinapsis: a) plana, que muestra la histología 
sináptica habitual, y b ) invaginada. Las sinapsis invagina-
das son únicas porque consisten en una dendrita de una 
498 ••• Sentidos especiales 
célula bipolar y una dendrita de cada una de dos células 
horizontales, lo que conforma una triada. Dentro de esta 
región sináptica invaginada se localiza una lámina parecida 
a un listón (listón sináptico) que contiene neurotransmi-
sor. Se piensa que esta estructura captura el neurotrans-
misor y ayuda a distribuirlo. 
Capa nuclear interna 
Los núcleos de las células bipolares , horizontales, ama-
crinas y de Müller componen la capa nuclear interna. 
Entre las células fotorreceptoras y las células ganglio-
nares están interpuestas neuronas bipolares, que pueden 
estar en contacto con muchos bastones (10 cerca de la 
mácula hasta casi 100 contactos cerca de la ora serrata), 
que permiten así la sumación de señales, que es en especial 
útil cuando la intensidad de la luz es baja. Sin embargo, 
los conos no convergen , cuando menos cerca de la fóvea; 
por el contrario, cada cono hace sinapsis con varias células 
bipolares e incrementa así adicionalmente la agudeza visual. 
Los axones de las células bipolares hacen sinapsis con 
dendritas de las células ganglionares. 
Las células horizontales situadas en esta capa hacen 
sinapsis con las uniones sinápticas entre las células fotorre-
ceptoras y las bipolares. Estas células funcionan al modular 
la actividad sináptica. 
Las células amacrinas se hallan en los límites internos 
de esta capa. Todas sus dendritas salen de un área de la 
célula y terminan en complejos sinápticos entre células bi-
polares y ganglionares. También hacen sinapsis en células 
interplexiformes que están entremezcladas con cuerpos 
celulares bipolares. Las células amacrinas actúan como un 
mecanismo de retroalimentación y transfieren información 
neuronal derivada del complejo de sinapsis célula bipolar-
ganglio a las células interplexiform es, cuyos axones se 
comunican con células bipolares y horizontales. 
Las células de Müller son células de neuroglia que se 
extienden entre el cuerpo vítreo y los segmentos internos 
de los bastones y los conos , en donde terminan las célu-
las de Müller para formar zonas adherentes con las células 
fotorreceptoras representadas por la membrana limitante 
externa. De la superficie apical se extienden microvellosi-
dades. En consecuencia, las células de Müller actúan como 
células de sostén para la retina neural. 
Capa plexiforme interna 
Las prolongaciones de células amacrinas , bipolares y 
ganglionares están entrem ezcladas en la capa plexiforme 
interna. En este sitio también se localizan sinapsis axo-
dendríticas entre los axones de células bipolares y las 
dendritas de células ganglionares y células amacrinas. Al 
igual que en la capa plexiforme externa, en esta capa hay 
dos tipos de sinapsis: plana e invaginada. Las sinapsis 
invaginadas poseen un axón de una célula bipolar y dos 
dendritas de células amacrinas o ganglionares, o una den-
drita de cada una de las dos células diferentes , lo que 
integra una diada. Dentro de la sinapsis también está 
localizada una versión acortada del listón sináptico que 
contiene neurotransmisor. 
Capa de células ganglionares 
Los cuerpos celulares de neuronas multipolares grandes 
de las células ganglionares, hasta de 30 fLm de diámetro, se 
ubican en la capa de células ganglionares. Los axones 
de estas neuronas pasan al encéfalo. La hiperpolariza-
ción de los bastones y los conos activa estas células gan-
glionares, que a continuación generan un potencial de 
acción que pasa por sus axones al encéfalo a través del 
sistema visual de relevo. 
Capa de fibras del nervio óptico 
Las fibras neurales están formadas por axones no mie-
linizados de las células ganglionares en la capa de fibras 
del nervio óptico. Estos axones se mielinizan a medida 
que el nervio perfora la esclerótica. 
Membrana Iimitante interna 
La membrana limitante interna se compone de 
láminas basilares ele las células de Müller. 
Estructuras accesorias del ojo 
Las estructuras accesorias del ojo incluyen la conjuntiva, 
los párpados y el aparato lagrimal. 
Conjuntiva 
La conjuntiva es la membrana mucosa que reviste los 
párpados y se refleja sobre la esclerótica en la superficie 
anterior del ojo. 
Una membrana mucosa transparente , conocida como 
conjuntiva, recubre la superficie interna de los párpados 
(conjuntiva palpebral) y la esclerótica de la porción 
anterior del ojo (conjuntiva bulbar). La conjuntiva está 
compuesta de un epitelio cilíndrico estratificado que con-
tiene células caliciformes que recubren una lámina basilar 
y una lámina propia compuesta de tejido conectivo laxo. 
Las secreciones de las células caliciformes forman una 
parte de la película lagrimal, que contribuye a lubricar 
y proteger el epitelio de la superficie anterior del ojo. En 
la unión esclerocorneal, en donde se inicia la córnea, la 
conjuntiva se continúa como el epitelio corneal escamoso 
estratificado y carece de células caliciformes. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La conjuntivitis es una inflamación de la conjuntiva 
que suele acompañarse de hiperemia y un exudado. 
Puede deberse a varios agentes bacterianos , virus , 
alergen os y microorganismos parasitarios. Algunas 
formas de conjuntivitis son extremadamente con-
tagiosas , perjudican el ojo y pueden causar ceguera 
si no se tratan. 
Párpados 
Los párpados, recubiertos en la parte externa por piel y en 
la interna por la conjuntiva, proporcionan una barrera de 
protección para la superficie anterior del ojo. 
Los párpados se forman como pliegues de piel que 
recubren la superficie anterior del ojo en desarrollo. En 
consecuencia, su superficie externa está recubierta por 
el epitelio escamoso estratificado de la piel; en la hendi-
dura palpebral, la conjuntiva de los párpados recubre la 
superficie interna. Los párpados están apoyados por una 
estructura de placas tarsales. En la piel de los párpados 
se localizan glándulas sudoríparas y también pelos finos 
y glándulas sebáceas. La dermis de los párpados suele 
ser más delgada que la mayor parte de la piel, contiene 
múltiples fibras elc1sticas y carece de grasa. Los bordes de 
los párpados incluyen las pestañas dispuestas en hileras 
de tres o cuatro , pero carecen de músculos erectores del 
pelo. 
Las glándulas sudoríparas modificadas, llamadas glán-
dulas de Moll, forman una espiral simple antes de abrirse 
en los folículos de las pestañas. Las glándulas de Mei-
bomio, que son glándulas sebáceas modificadas situadas 
en el tarso de cada párpado, desembocan en el borde libre 
de éste . La sustancia oleosa que secretan estas glándulas se 
incorpora a la película lagrimal e impide la evaporación de 
las lágrimas . Con las pestañas se vinculan otras glándulas 
sebáceas modificadas más pequei'ias, las glándulas de Zeis, 
que secretan su producto a los folículos de las pestañas. 
Aparato lagrimal 
El aparato lagrimal conserva la superficie anterior del ojo 
lubricada con lágrimas e impide así la deshidratación de 
la córnea. 
El aparato lagrimal incluye: 
1. La glándula lagrimal, que secreta el líquido lagrimal 
(lágrimas ) . 
2. Los canalículos lagrimales , que llevan el líquido 
lagrimal fuera de la superficie del ojo. 
3. El saco lagrimal, una porción dilatada del sistema 
de conductos. 
4. El conducto nasolagrimal, que lleva el líquido lagri-
mal a la cavidad nasal. 
La glándula lagrimal se encuentra en la fosa lagrimal 
localizada en la superficie superoexterna de la órbita. Se 
halla fuera del saco conjuntival, aunqu e se comunica con 
Sentidos especiales ••• 499 
él a través de seis a 12 conductos secretorios que se abren 
dentro del saco en la porción externa del saco conjunti-
val superior. La glándula es tubuloalveolar compues ta 
y serosa, semejante a la glándula parótida. Sus ácinos 
secretorios estánrodeados completamente por células 
mioepiteliales. 
El líquido lagrimal (lágrimas) se compone prin-
cipalmente de agua. Este líquido esté ril, que contiene 
el agente antibacteriano lisozima, pasa a través de los 
conductos secretorios para penetrar en el saco conjuntival. 
Al parpadear, los párpados superiores llevan las lágrimas 
a la porción anterior de la esclerótica y la córnea y en 
esta forma las conservan húmedas y las protegen de la 
deshidratación. El líquido lagrimal se desplaza en dirección 
interna y penetra en el punto lagrimal, una abertura 
ubicada en cada uno de los bordes internos de los párpados 
superior e inferior. El punto de cada párpado conduce 
directamente al canalículo lagrimal, que se une en un 
conducto común que lleva al saco lagrimal. Las paredes 
de los canalículos lagrimales están cubiertas de epitelio 
escamoso estratificado. 
El saco lagrimal es la porción superior dilatada del 
conducto nasolagrimal. Está revestido de epitelio cilíndrico 
ciliado seuuoestratificado. 
La continuación inferior del saco lagrimal es el con-
ducto nasolagrimal, que también posee un recubrimiento 
de epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado. Este con-
ducto ll eva líquido lagrimal al meato inferior situado en el 
piso de la cavidad nasal. 
0100 (APARATO VESTIBULOCOCLEAR) 
El oído, el órgano de la audición y el equilibrio, está 
compuesto de tres regiones: oídos externo, medio e 
interno. 
El oído, el órgano de la audición y también del equili-
brio, se divide en tres partes: a) oído externo, b) oído medio 
(cavidad timpánica) y c) oído interno (fig. 22-12). 
A las ondas sonoras que recibe el oído externo, la 
membrana timpánica las convierte en vibraciones mecáni-
cas . Los huesecillos del oído medio (cavidad timpánica) 
amplifican a continuación estas vibraciones y se transfieren 
al medio líquido del oído interno en la ventana oval. El 
oído inte rno , un laberinto óseo lleno con perilinfa, en el 
cual está suspendido un laberinto membranoso, regula 
la auuición (la porción coclear) y conserva el equilibrio 
(la porción vestibular). El impulso sensorial que llega a 
la totalidad del aparato vestibulococlear se transmite al 
encéhllo a través del nervio vestibulococlear (NC VIII ). 
Oído externo 
El oído externo se integra con el pabellón auricular, el 
meato auditivo externo y la membrana timpánica. 
El oído externo se conforma con el pabellón auricular 
(ore ja), el meato acústico externo y la membrana timpánica 
500 ••• Sentidos especiales 
Conducto semicircular superior 
Conducto semicircular posterior 
Conducto semicircular lateral 
/ N,>rVIO facial (VII) 
iiíiiii~C~~~""""~~(~---------------- N e rvio ve sti bu lococlea r (V 111) 
Tímpano 
Meato auditivo externo 
Fig. 22-12. Esquema de la anatomía del oído. 
Martillo 
Yunque 
Estribo 
(fig. 22-12). El pabellón auricular se desarrolla a partir 
de partes del primero y segundo arcos branquiales. Su 
forma general, tamaño y contornos específicos suelen ser 
característicos de cada persona, con similitudes familiares. 
La oreja está compuesta de una placa de cartílago elástico 
de forma irregular recubierta por piel delgada que se ad-
hiere firmemente a ella. El cartílago de la oreja se continúa 
con el recubrimiento de cartílago de la porción cartilaginosa 
del meato auditivo externo. 
El meato auditivo externo es el conducto que se 
extiende dentro del hueso temporal de la oreja a la super-
ficie externa de la membrana timpánica. Su porción super-
ficial se compone de cartílago elástico, que se continúa 
con el de la oreja. En los dos tercios internos del conduc-
to, el hueso temporal reemplaza el cartílago como sostén. 
El meato auditivo externo está recubierto con piel que 
contiene folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas 
sudoríparas modificadas conocidas como glándulas ceru-
minos as, que producen un material céreo llamado ceru-
men (cera del oído). El pelo y la cera viscosa ayudan a 
evitar que penetren objetos en la profundidad del meato. 
La membrana timpánica recubre la porción final 
más profunda del meato auditivo externo. Es la placa de 
cierre entre el primer surco faríngeo y la primera bolsa 
faríngea, en la que se encuentran en proximidad ectodermo, 
mesodermo y endodermo. La superficie externa de la 
membrana timpánica está recubierta por una epidermis 
delgada, derivada del ectodermo, en tanto que su super-
ficie interna es tá compuesta por un epitelio escamoso 
cuboidal simple derivado del endodermo. Entre las dos 
-----Cóclea 
Cavidad del oído medio 
Trompa auditiva 
capas epiteliales de la membrana timpánica se encuentra 
interpuesta una capa delgada de elementos mesodérmicos, 
que incluyen fibras de colágena y elásticas y fibroblastos. 
Esta membrana recibe las ondas sonoras que se transmiten 
a ella por el aire a través del meato auditivo externo y 
que causan su vibración. En esta forma se convierten las 
ondas sonoras en energía mecánica que se transmite a los 
huesecillos del oído medio. 
Oído medio 
El oído medio (cavidad timpánica) aloja los tres huesecíllos: 
martillo, yunque y estríbo. 
El oído medio o cavidad timpánica es un espacio 
lleno con aire localizado en la porción petrosa del hueso 
temporal. Este espacio se comunica en la parte posterior 
con las celdillas aéreas mastoideas y en la anterior, a través 
de la trompa auditiva (trompa de Eustaquio), con la 
faringe (fig. 22-12). Los huesecillos están alojados en este 
espacio y abarcan la distancia entre la membrana timpánica 
y la membrana de la ventana oval. 
La cavidad timpánica tiene una cubierta de epitelio 
escamoso simple, que se continúa con el recubrimiento 
interno de la membrana timpánica. Sin embargo, en sus 
dos tercios más profundos, el hueso de la cavidad timpánica 
cam bia a cartílago a medida que se aproxima a la trompa 
auditiva. En igual forma, su recubrimiento epitelial se 
torna en un epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado a 
medida que se aproxima a la trompa auditiva. La lámina 
propia sobre la pared ósea se adhiere a ella firmemente y 
no contiene glándulas, pero la lámina propia que recubre la 
porción cartilaginosa incluye múltiples glándulas mucosas 
cuyos conductos se abren a la luz de la cavidad timpánica. 
Además en la cercanía de la abertura farínCJ'ea se encuen-, b 
tran células caliciformes y tejido linfoide. 
Durante la deglución, al sonarse la nariz y al bostezar 
se abre el orificio de la trompa auditiva en la faringe y 
permite que se equilibre la presión del aire en la cavidad 
timpánica con la del meato auditivo externo, que está 
localizado en el lado opuesto de la membrana timpánica. 
Esta es la razón por la que la deglución, sonarse la nariz o 
bostezar alivian la "presión del oído" durante el descenso 
rápido en un avión. 
Dentro de la pared interna de la cavidad timpánica 
se hallan la ventana oval y la ventana redonda, que 
conectan la cavidad del oído medio con el oído interno. 
Estas dos aberturas están formadas por huecos en la pared 
ósea recubiertos por una membrana. El martillo, yunque 
y estribo están unidos en serie por articulaciones sinoviales 
recubiertas de epitelio escamoso simple . El martillo se 
une a la membrana timpánica, con el yunque interpuesto 
entre él y el estribo que, a su vez, se inserta en la ventana 
oval. Dos músculos esqueléticos pequeños, el tensor del 
tímpano y el estapedio, ayudan a mover la membrana tim-
pánica y los huesecillos. Las vibraciones de la membrana 
timpánica ponen en movimiento estos últimos y, debido 
a su acción de palanca, se amplifica la oscilación para 
vibrar la membrana de la ventana oval, poniendo así en 
movimiento el medio líquido de la división coclear del 
oído interno. 
Oído interno 
El oído interno está compuesto del laberinto óseo, 
una cavidad irregular ahuecada en la porción petrosa del 
hueso temporal, y el laberinto membranoso, que está 
suspendido dentro del laberinto óseo (fig. 22-13). 
Laberinto óseo 
El laberinto óseo tiene tres componentes: conductos 
semicirculares,vestíbulo y cóclea. 
El laberinto óseo está recubierto con endostio y 
separado del laberinto membranoso por el espacio peri-
linfático que está lleno con un líquido transparente llamado 
perilinfa, dentro del cual está suspendido el laberinto 
membranoso. La región central del laberinto óseo se 
conoce como vestíbulo. 
Los tres conductos semicirculares (superior, pos-
terior y lateral) están orientados a 90° entre sí (fig. 
22-13). Un extremo de cada conducto está ensanchado 
y esta región expandida se denomina ampolla. Los tres 
conductos semicirculares óseos se originan en el vestíbulo 
y regresan a él, pero un extremo de cada dos conductos 
comparte una abertura en el vestíbulo; en consecuencia, 
Conductos semicirculares: 
Superior 
Posterior 
Lateral 
Vestíbulo 
Ventana 
oval 
Ventana redonda 
Conducto semicircular: 
Utrículo 
Sáculo 
Conducto 
de reunión 
Mácula del utnll,;UIIU 
Mácula del sáculo 
Sentidos especiales ••• 501 
a. Oseo 
Ampolla 
Nicho para el utrículo 
Nicho para el sáculo 
Cóclea 
Saco 
endolinfático 
b. Membranoso 
coclear 
Crestas ampollares de 
los conductos c. Sensorial 
semicirculares: 
Superior 
Posterior 
Lateral 
Organo de \.JU 
Fig. 22-13. Esquema de la cóclea del oído interno. Arriba, anatomía 
del laberinto óseo. Parte media, cóclea ósea que contiene el laberinto 
membranoso. Ab(Uo, anatomía del laberinto membranoso. 
sólo hay cinco orificios en el vestíbulo. Dentro de los 
conductos óseos se encuentran suspendidos los conductos 
semicirculares membranosos, como regionalmente se 
denominan estas continuaciones del laberinto membra-
noso. 
El vestíbulo es la porción central del laberinto óseo 
ubicada entre la cóclea, situada en la parte anterior, y 
los conductos semicirculares, en la posterior. Su pared 
externa contiene la ventana oval (fenestra vestibular), 
502 ••• Sentidos especiales 
recubierta por una membrana a la cual se inserta la placa 
podálica del estribo, y la ventana redonda (fe nestra 
coclear) recubie rta sólo por una membrana. E l vestí-
bulo también incluye regiones especializadas del laberinto 
membranoso (el utrículo y el sáculo ). 
La cóclea surge como una espiral ósea hueca que gira 
sobre sí misma, como la concha de un caracol, dos y media 
veces alrededor de una columna ósea central , el m odiolo , 
que se proyecta hacia la cóclea en espiral con un entrepaño 
de hueso llamado lámina ósea espiral, a través de la cual 
pasan vasos sanguíneos y el ganglio espiral, la porción 
coclear del nervio vestibulococlear. 
Laberinto membranoso 
El laberinto membranoso está /leno con endolinfa y 
posee las áreas especializadas siguientes: sáculo y utrículo, 
conductos semicirculares y conducto coclear. 
El laberinto membranoso se conforma con un epitelio 
derivado del ectodermo em brionario, que invade el hueso 
temporal en desarrollo y da lugar a dos sacos pequeños, 
el sáculo y el utrículo, y también a los conductos semi-
circulares y el conducto coclear (fig. 22-13). A través 
de todo el laberinto membranoso circula la endolinfa, un 
líquido viscoso que semeja líquido intracelular en cuanto a 
su composición iónica (es decir, poco sodio pero abundante 
potasio). 
A través de la perilinfa pasan filamentos delgados de 
tejido conectivo que se insertan en el endostio del laberinto 
óseo para insertarse en el laberinto membranoso. Además 
de fijar el laberinto membranoso al laberinto óseo, estos 
filamentos de tejido conectivo llevan vasos sanguíneos que 
nutren los epitelios del laberinto membranoso. 
Sáculo y utrículo 
El sáculo y el utrículo, estructuras similares a sacos 
que se encuentran en el vestíbulo, contienen células 
neuroepiteliales especializadas en detectar la posición 
de la cabeza y el movimiento lineal. 
El sáculo y el utrículo están unidos entre sí por un 
conducto pequeño, el conducto utriculosacular. Además, 
se unen conductos pequeños de cada uno para formar el 
conducto endolinfático, cuyo extremo ciego dilatado se 
conoce como saco endolinfático. Otro conducto pequeño, 
el conducto de reunión, une el sáculo con el conducto 
de la cóclea. 
Las paredes del sáculo y el utrículo están compuestas 
de una capa vascular externa delgada de tejido conecti vo 
y una interna de epitelio simple escamoso a cuboidal bajo. 
Regiones especializadas del sáculo y el utrículo actúan como 
receptores para detectar la orientación de la cabeza en 
relación con la gravedad y la aceleración, respectivamente. 
E stos receptores se denominan mácula de l sáculo y 
mácula del utrículo. 
Las máculas del sáculo y el utrículo están localizados 
de tal manera que se encuentran perpendiculares una con 
la otra (es decir, la mácula del sáculo se halla de manera 
predominante en la pared y detecta en consecuencia la 
acele ración ve rtical lineal , en tanto que la mácula del 
utrículo se encuentra sobre todo en el piso y reconoce así 
la aceleración horizontal lineal) . El epitelio de las regiones 
no receptoras del sáculo y el utrículo se integra con células 
claras y oscuras. Las cé lulas claras tienen unas cuantas mi-
crovellosidades y su citoplasma incluye algunas vesículas 
pinocíticas, ribosomas y sólo un número pequeño de mito-
condrias . Sin embargo, el citoplasma de las células oscu-
ras incluye en abundancia vesículas recubiertas, vesículas 
lisas y gotitas lipídicas y también múltiples mitocondrias 
alargadas, situadas en los compartimientos formados por 
los plegamientos de la membrana plasmática basilar. Los 
núcleos de las células oscuras son de forma irregular y con 
frecuencia su localización es apical. Aunque se desconoce 
la función de estos dos tipos de células , se piensa que las 
claras tienen un papel en la absorción y que las células 
oscuras controlan la composición de la endolinfa. 
Las máculas son áreas engrosadas del epitelio, de 2 
a 3 mm de diámetro y están compuestas de dos tipos 
de células neuroepiteliales, llamadas células vellosas 
tipos 1 y 11, Y también de células de sostén asentadas en 
una lámina basilar (fig. 22-14) . Las células neuroepiteliales 
están inervadas por fi bras nerviosas que provienen de la 
porción vestibular del nervio vestibulococlear. 
Cada célula pilifonne tipos 1 o 11 posee un cinocilio 
y 50 a 100 esterocilios dispuestos en hileras, según sea 
su longitud, con los más largos (lO 111 ) situados más cerca 
del cinocilio. 
Las células vellosas tipo 1 son células grandes con 
una base redondeada que se estrecha hacia el cuello (fig. 
22-15). Su citoplasma contiene RER ocasional, un complejo 
de Golgi supranuclear y múltiples vesículas pequeñas . Cada 
este rocilio, que está fijado en una membrana terminal 
densa, es una microvellosidad larga con un núcleo de 
muchos fil amentos de actina enlazados transversalmente 
por fimbrina. El núcleo filamentoso confiere rigidez a 
los estereocilios , de tal manera que sólo pueden doblarse 
en la región del cuello, cerca de su sitio de origen de la 
mem brana plasmática apical. 
Las células vellosas tipo 11 son similares a las células 
vellosas tipo 1 respecto de los estereocilios y el cinocilio, 
pero su forma es más cilíndrica y su citoplasma contiene 
un complejo de Golgi más grande y más vesículas (fig. 
22-15). 
Las células de sosté n de las máculas , que est án 
in terpuestas entre ambos tipos de células vellosas , tienen 
pocas microvellosidades. Estas células están unidas entre 
sí y a las células vellosas por complejos de unión grue-
sos . Muestran un complejo de Golgi bien desarrollado y 
gránulos secretorios , que sugieren que pueden ayudar a 
conservar las células vellosas o contribuir a la producción 
de endolinfa . 
La inervación de las células vellosas deriva de la 
porción vestibular del nervio vestibulococlear. Las bases 
redondeadas de las células vellosas tipo 1 están rodeadas 
casi por completo de una fibra nerviosa aferente en forma 
de copa. Las células vellosas tipo 11 presentan muchas 
fibras aferentes que hacen sinapsis en el área basilar de 
Sentidos especiales ••• 503 
Otolitos ~1~~~~Sl 
Membrana-otolítica - t---
Cinocilio _+-_" 
Estereocilio _ +-í\ 
o 
Células de sostén 
Fibras nerviosas~~! ¡::;:;lF, 
Membrana otolítica 
Corte transversal a través 
de la mácula del utrículo 
Endolinfa 
Fig. 22-14. Esquema de células vellosas y células de sos tén en la mácula del utrículo. 
la célula. Cerca de las bases de las células vellosas tipos 
1 y II se identifican estructuras que semejan listones 
sinápticos. Probablemente, los listones sinápticos de las 
células vellosas tipo II funcionan en sinapsis con nervios 
eferentes, que se piensa tienen a su cargo incrementar la 
eficiencia de la liberación sináptica. 
Los estereocilios de las células vellosas neuroepiteliales 
están recubiertos por una masa de glucoproteína gelatinosa 
y gruesa y encajados en ella, la membrana otolítica. La 
región superficial de esta membrana contiene cristales de 
carbonato de calcio pequeños conocidos como otolitos u 
otoconios (fig. 22-15 ). 
Conductos semicirculares 
Cada uno de los tres conductos semicirculares tiene una 
región expandida, la ampolla, en la cual receptores 
especializados (células vellosas neuroepiteliales) detectan 
el movimiento lineal y angular. 
Cada conducto semicircular, una continuación del 
laberinto membranoso que surge del utrículo , está alojado 
dentro de su conducto semicircular óseo y, en consecuencia, 
se adecua a su forma. Cada uno de los tres conductos 
está dilatado en su extremo lateral (cerca del utrículo ). 
Estas regiones expandidas llamadas ampollas contienen 
las crestas ampollares , que son áreas receptoras espe-
cializadas. Cada cresta ampollar posee un reborde cuya 
superficie libre está recubierta por epitelio sensorial que 
consiste en células vellosas neuroepiteliales y células 
de sostén (fig. 22-16). Las células de sostén se asientan en 
la lámina basilar, no así las vellosas; por el contrario, estas 
últimas están sostenidas entre las células de sostén. Las 
células neuroepiteliales , que también se conocen como cé-
lulas vellosas tipos 1 y 11 muestran la misma m01'folo-
gía que las células vellosas de las máculas. La cúpula, una 
masa gelatinosa de glucoproteína que recubre las crestas 
ampollares , es similar a la membrana oto lítica en cuanto 
a su estructura y función , pero tiene forma de cono y no 
incluye otolitos. 
Conducto coclear y órgano de Corti 
El conducto coclear y su órgano de Corti se encargan 
del mecanismo de la audición. 
El conducto coclear, un divertículo del sáculo, es otra 
porción con nombre regional del laberinto membranoso. 
El conducto coclear es un órgano receptor en forma de 
cuña alojado en la cóclea ósea y rodeado en dos lados por 
perilinfa, aunque separado de ella por dos membranas (figs. 
22-17 y 22-18). El techo de la rampa media (conducto 
coclear) es la membrana vestibular (de Reissner), en 
tanto que el piso de la rampa media es la membrana 
504 ••• Sentidos especiales 
Otolito 
(estereocilios) ~~ Cinocilio 
(estereocilios) • ~ Cinocilio 
' __ ---~ Microtúbulos 
Célula vellosa tipo I 
del nervio 
aferente 
Fig. 22-16. Diagrama de las células 
vellosas y células de sostén en una de las 
cres tas ampollares de los conductos semi-
circulares. 
Terminación 
nerviosa aferente 
Célula vellosa tipo II 
Endolinfa en 
el conducto 
semicircular 
Cresta 
ampollar del 
conducto semicircular 
posterior 
Terminación 
nerviosa aferente 
Fig. 22-15. Esquema en que se 
demuestra la morfología de las célu-
las neuroepiteliales (vellosas ) tipos 1 
y II de las máculas del sáculo y el 
utrículo. (Tomado de Lentz TL: Cell 
Fine Structu re: An Atlas of Drawings 
of Whole-Cell Structure. Philadelphia, 
WB Saunders, 1971 .) 
vellosa 
tipo I 
Célula 
de sostén 
vellosa 
tipo II 
Fibras 
nerviosas 
aferentes 
basilar. El compartimiento lleno con perilinfa situado 
arriba de la membrana vestibular se llama rampa vesti-
bular, mientras que el compartimiento lleno con perilinfa 
que se encuentra abajo de la membrana basilar se deno-
mina rampa timpánica. Estos dos compartimientos se 
comunican en el helicotrema, cerca del vértice de la 
cóclea. 
La membrana vestibular se compone de dos capas de 
epitelio escamoso separadas entre sí por una lámina basilar. 
La capa interna se integra con las células de recubrimiento 
de la rampa media y la capa externa con las células que 
revisten la rampa vestibular. Ambas capas de células están 
selladas por múltiples uniones estrechas , que aseguran 
así un gradiente iónico alto a través de la membrana. La 
membrana basilar, que se extiende de la lámina espiral 
en el modiolo a la pared lateral, apoya al órgano de Corti 
y está compuesta por dos zonas: arqueada y pectinada. La 
zona arqueada es más delgada, su posición es más medial 
y apoya el órgano de Corti. La zona pectinada es similar a 
una red fibrosa y contiene unos cuantos fibroblastos. 
La pared externa del conducto coclear, que se extiende 
entre la membrana vestibular y la prominencia espiral, 
posee un recubrimiento de un epitelio seudoestratificado 
llamado estría vascular. A diferencia de la mayor parte de 
los epitelios, contiene un plexo intraepitelial de capilares. 
Aunque diversos informes indican que la estría vascular está 
compuesta de tres tipos de células basilares, interme-
dias y marginales los tres tipos se asemejan bastante 
entre sí en fotomicrografías. 
Las células marginales de tinción oscura tienen 
microvellosidades en abundancia en sus superficies libres . 
Su citoplasma denso contiene múltiples mitocondrias y 
vesículas pequeñas. En el laberinto abundan en la porción 
basilar de las células prolongaciones celulares estrechas 
que contienen mitocondrias alargadas. 
Las células basilares de tinción clara y las células 
intermedias poseen un citoplasma menos denso que sólo 
incluye unas cuantas mitocondrias. Ambas tienen procesos 
citoplásmicos que se irradian desde las superficies celulares 
para interdigitarse con los procesos celulares de las células 
marginales y con otras células intermedias. Las células ba-
silares tienen también procesos celulares que ascienden 
alrededor de las bases de las células marginales y forman 
estructuras parecidas a copas que aíslan y apoyan a las 
células marginales. Los capilares intraepiteliales se 
colocan de forma tal que están rodeados por procesos 
basilares de las células marginales y los procesos ascen-
dentes de las células basilares e intermedias. 
Aunque se ha sugerido que varias de las células del 
laberinto membranoso, incluidas las de la estría vascular, 
pueden producir endolinfa, aún no se aclara la naturaleza 
verdadera de su origen. Sin embargo, se ha señalado que las 
células marginales se encargan de conservar la composición 
iónica de la endolinfa. 
La prominencia espiral también se localiza en la 
porción inferior de la pared lateral del conducto coclear. 
Es una protuberancia pequeña que sobresale del periostio 
de la cóclea al conducto coclear en toda su longitud. Las 
células basilares de la estría vascular se continúan con la 
capa vascular de células que recubren la prominencia. 
Sentidos especiales ••• 505 
En la parte inferior, estas células se reflejan en el surco 
espiral, en donde se tornan cuboides. Otras células de esta 
capa continúan hacia la lámina basilar, como células de 
Claudius, que recubren a las células de Bottcher más 
pequeñas. Estás últimas sólo se reconocen en los giros 
basilares de la cóclea. Se desconoce la función de las células 
de Claudius y Bottcher. 
En la porción más estrecha del conducto coclear, en 
donde se encuentran las membranas vestibular y basilar, 
se abulta e! periostio que recubre la lámina espiral hacia 
la rampa media y forma el limbo de la lámina espiral. 
Parte del limbo se proyecta sobre el surco espiral interno 
(túnel). La porción superior del limbo es e! labio vesti-
bular y la inferior se conoce como labio timpánico del 
limbo, una continuación de la membrana basilar. Numerosas 
perforaciones en el labio timpánico incluyen ramas de la 
división coclear del octavo par. Las células