SISTEMA CIRCULATORIO

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Síste~a círcu ataría 
El sistema circulatorio está formado por dos componentes 
separados pero relacionados: el sistema cardiovascular 
y el sistema vascular linfático. La función del sistema 
cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones 
entre el corazón y los tejidos. La función del sistema 
vascular linfático consiste en reunir linfa, el exceso 
de líquido tisular extracelular, y llevarla de nuevo al sis-
tema cardiovascular. Por consiguiente el sistema linfático 
proporciona el transporte en un sentido, en tanto que 
el cardiovascular lleva a cabo una circulación en dos sen-
tidos. 
SISTEMA CARDIOVASCULAR 
El sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: el 
pulmonar, a los pulmones, y el circuito sistémico a los 
tejidos del cuerpo. 
El sistema cardiovascular está constituido por el 
corazón, un órgano muscular que bombea sangre a dos 
circuitos separados: el circuito pulmonar, que lleva 
sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el circuito 
sistémico, que distribuye la sangre a todos los órganos y 
tejidos del cuerpo, y fuera de los mismos. Estos circuitos 
consisten en: 
• Arterias, una serie de vasos que transpOltan la sangre 
desde el corazón y se ramifican en vasos de diámetro 
cada vez más pequeño para abastecer de sangre a todas 
las regiones del cuerpo. 
• Capilares, que forman lechos , una red de vasos de 
pared delgada en la que se intercambian gases, nutrien-
tes, desechos metabólicos , hormonas y sustancias de 
señalamiento o pasan entre la sangre y los tejidos 
del cuerpo para conservar las actividades metabólicas 
normales. 
• Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman 
vasos cada vez más grandes que regresan la sangre al 
/ corazon. 
• • • 
Estructura general de los vasos 
• sangumeos 
Por lo general las arterias tienen paredes más gruesas 
y son de diámetro más pequeño que sus equivalentes 
venosos. 
La mayor parte de los vasos sanguíneos tiene varias 
características que son estructuralmente similares, aunque 
existen diferencias y son la base para clasificar los vasos en 
diferentes grupos identificables . Por ejemplo, las paredes 
de los vasos de presión alta (como las arterias subclavias) 
son más gruesas que los vasos que conducen sangre a una 
presión baja (como las venas subclavias). Sin embargo, 
los diámetros arteriales continúan en disminución en cada 
ramificación , en tanto que los diámetros de las venas 
aumentan en cada convergencia y así alteran las capas res-
pectivas de las paredes de los vasos. Por tanto las des-
cripciones que se utilizan como características distintivas 
para un tipo particular de arteria o vena no siempre son 
absolutas. De hecho las paredes de los capilares y las vénulas 
están modificadas por completo y son menos complejas 
que las de los vasos más grandes. Por lo general las arte-
rias tienen paredes más gruesas y son de diámetro más 
pequeño que las venas correspondientes . Más aún, en 
cortes histológicos las arterias son redondas y no suelen 
tener sangre en su luz. 
Túnicas de los vasos 
Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas por 
tres capas: túnica íntima, túnica media y túnica adventicia. 
Estas capas concéntricas de tejido separadas, o túnicas, 
constituyen la pared de un vaso sanguíneo típico (fig. ll-l ). 
La capa más interna, la túnica íntima, se compone de 
una sola capa de células endoteliales escamosas, aplanadas, 
que forman un tubo que recubre la luz del vaso y el tejido 
conectivo subendotelial subyacente. La capa intermedia, 
la túnica media, se compone sobre todo de células de 
músculo liso orientadas de manera concéntrica alrededor 
243 
244 ••• Sistema circulatorio 
Vasa 
Lámina elástica externa----:;;?'S +-Nervio 
liso 
Lámina elástica 
interna 
-Tejido conectivo 
subendotelial 
basal variable 
del endotelio 
~~~Endotelio de la túnica íntima 
íntima 
media 
adventicia 
Fig. 11-1. Esquema de una arteria típica. 
de la luz. La capa más externa, la túnica adventicia, está 
constituida en especial de tejido conectivo fibroelástico 
dispuesto en sentido longitudinal. 
La túnica íntima aloja en su capa más externa la lámina 
elástica interna, una banda delgada de fibras elásticas 
bien desarrolladas en arterias de tamaño medio. La capa 
más externa de la túnica media incluye otra banda de 
fibras elásticas, la lámina elástica externa, aunque no se 
distingue en todas las arterias. 
Túnica íntima 
La túnica íntima está compuesta por epitelio escamoso 
simple y tejido conectivo subendotelial. 
Las células endoteliales (epitelio escamoso simple) que 
recubren la luz de los vasos sanguíneos descansan en una lá-
mina basal. Estas células aplanadas son aJargadas en una 
hoja de tal manera que su eje es más o menos paralelo al eje 
largo del vaso, lo que permite que casi cada célula endotelial 
rodee la luz de un vaso de calibre pequeño. En un vaso de 
diámetro grande se requieren de algunas a muchas células 
endoteliales individuales para recubrir la circunferencia de 
la luz. Las células endoteliales no sólo proporcionan una 
superficie excepcionalmente lisa sino que también actúan 
para secretar colágenas tipos 11, IV Y V, lámina, endotelina, 
óxido nítrico y factor de von Willebrand. Más aún, poseen 
enzimas unidas a la membrana, como enzima conversora 
de angiotensina (ECA), que segmenta la angiotensina 1 
para generar angiotensina 11 (véase más adelante Regu-
lación de la presión arterial), y también enzimas que inac-
tivan bradicinina, serotonina, prostaglandinas, trombina y 
noradrenalina; asimismo unen lipasa de lipoproteínas, la 
enzima que degrada estas últimas. 
Una capa subendotelial yace justo abajo de las células 
endoteliales; se compone de tejido conectivo laxo y unas 
cuantas células de músculo liso dispersas, ambas dispuestas 
en sentido longitudinal. Abajo de la capa subendoteliaJ 
se encuentra una lámina elástica interna que está mu~· 
bien desarrollada en arterias musculares. La lámina elástica 
interna, que separa la túnica íntima de la media, se compo-
ne de elastina, una hoja fenestrada que permite la difusión 
de sustancias a las regiones más profundas de la pared 
arterial para nutrir las células de la misma. 
Túnica media 
La túnica media, por lo general la capa más gruesa de la 
pared del vaso, está compuesta de capas de músculo liso 
dispuestas de manera helicoidal. 
La túnica media es la capa más gruesa del vaso. Las 
capas de células concéntricas que la forman comprenden 
sobre todo células de músculo liso dispuestas en forma 
helicoidal. Entremezcladas con las capas de músculo liso 
se encuentran algunas fibras elásticas, colágena tipo 111 
y proteoglicanos. Los elementos fibrosos forman láminas 
dentro de la sustancia fundamental secretada por células de 
músculo liso. Las arterias musculares más grandes tienen 
una lámina elástica externa, que es más delicada que 
la lámina elástica interna y separa la túnica media de la 
túnica adventicia suprayacente. Los capilares y vénulas 
poscapilares carecen de una túnica media; en estos vasos 
pequeños la túnica media está reemplazada por pericitos 
(véase pág. 252). 
Túnica adventicia 
La túnica adventicia, la capa más externa de la pared del 
vaso, se funde con el tejido conectivo circundante. 
La túnica adventicia recubre la superficie exter-
na de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras 
de colágena tipo I y fibras elásticas orientadas en sentido 
longitudinal. Esta capa se continúa con los elementos de 
tejido conectivo que rodean el vaso. 
V ASA VASORUM 
Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes 
musculares de los vasos sanguíneos. 
El grosor y la muscularidad de los vasos grandes impide 
que las células que constituyen las túnicas se nutran me-
diante difusión de la luz del vaso. Las células más profundas 
de las túnicas media y adventicia se nutren a través de 
los vasa vasorum, arterias pequeñas que penetran en las 
paredes del vaso y se ramifican en forma profusa para nutrir 
las células que se localizan principalmente en lastúnicas 
media y adventicia. En comparación con las arterias, las 
venas tienen más células que no pueden recibir oxígeno 
y nutrientes mediante difusión porque la sangre venosa 
contiene menos oxígeno y nutrientes que la arterial. Por 
esta razón los vasa vasorum son más abundantes en las 
paredes de las venas que en las de las arterias. 
Inervación de los vasos 
Los nervios simpáticos proporcionan la inervación 
vasomotora a los músculos lisos de la túnica media. 
U na red de nervios vasomotores del componente 
simpático del sistema nervioso autónomo inerva las células 
de músculo liso de los vasos sanguíneos. Estos nervios 
simpáticos pos ganglionares, no mielinizados , se encargan 
de la vasoconstricción de las paredes vasculares. Puesto 
que los nervios rara vez penetran en la túnica media del 
\'aso, no hacen sinapsis directa en las células de músculo 
liso. En lugar de ello liberan el neurotransmisor noradre-
nalina, que se difunde a la media y actúa en las células de 
músculo liso cercanas. Estos impulsos se propagan a través 
de todas las células de músculo liso mediante sus unio-
nes de intersticio , en consecuencia coordinan las contrac-
ciones de toda la capa de células de músculo liso y de ese 
modo reducen el diámetro de la luz del vaso. 
Las arterias tienen una dotación mayor de nervios 
vasomotores que las venas , pero estas últimas también 
reciben terminaciones de nervios vasomotores en la túnica 
adventicia. Las arterias que irrigan los músculos esquelé-
ticos también poseen nervios colinérgicos (parasimpático) 
para producir vasodilatación. 
Arterias 
Las arterias son vasos sanguíneos que transportan 
la sangre desde el corazón. 
Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre 
del corazón a los lechos capilares. Las dos arterias princi-
pales que surgen de los ventrículos derecho e izquierdo 
del corazón son el tronco pulmonar y la aorta, respec-
tivamente . 
El tronco pulmonar se ramifica poco después de salir 
del corazón en arterias pulmonares derecha e izquierda, 
que penetran en los pulmones para distribuirse (en el cap. 
15 se describe la ramificación y el riego de los pulmones). 
Las arterias coronarias derecha e izquierda, que riegan 
el músculo cardiaco, surgen de la aorta a su salida del 
\'entrículo izquierdo. 
Al salir del corazón, la aorta sigue en un arco oblicuo 
hacia atrás para descender en la cavidad torácica, donde 
proporciona ramas a la pared del cuerpo y las vísceras; a 
continuación penetra en la cavidad abdominal y en este 
sitio da ramas a la pared del cuerpo y las vísceras. Por 
último la aorta abdominal se bifurca en las arterias iliacas 
primitivas derecha e izquierda en la pelvis. 
Del cayado de la aorta surgen tres troncos arteriales 
mayores el tronco braquiocefálico derecho, la arteria 
carótida primitiva izquierda y la arteria subclavia izquier-
da- para el riego de las extremidades superiores y la 
cabeza y el cuello . La ramificación continua de todas estas 
arterias en gran número de arterias cada vez más pequeñas 
continúa hasta que la pared de los vasos contiene sólo 
una capa de células endoteliales. Los vasos resultantes , 
Sistema circulatorio __ _ 245 
denominados capilares, son los elementos vasculares 
funcionales más pequeños del sistema cardiovascular. 
Clasificación de las arterias 
Las arterias son de tres tipos: elásticas (arterias de 
conducción), musculares (arterias de distribución) 
y arteriolas. 
Las arterias se clasifican en tres tipos principales con 
base en su tamaño relativo, sus características morfológicas 
o ambos (cuadro 11-1). Desde la más grande a la más 
pequeña, son las siguientes: 
• ArteIias elásticas (de conducción) 
• Arterias musculares (de distribución) 
• ArteIiolas 
Como los vasos disminuyen de diámetro en forma continua, 
hay cambios graduales en las características morfológicas 
de un tipo al otro. Por consiguiente algunos vasos que 
tienen las características de las dos categorías no pueden 
asignarse con certeza a una clase específica. 
Arterias elásticas 
Las capas concéntricas de membranas elásticas, que se 
conocen como membranas fenestradas, ocupan gran parte 
de la túnica media. 
La aorta y las ramas que se originan del cayado aórtico 
(arteria carótida primitiva y arteria subclavia), las arterias 
iliacas primitivas y el tronco pulmonar son arterias elás-
ticas (de conducción) (fig. 11-2). Las paredes de estos 
vasos pueden ser de color amarillo en estado fresco por la 
abundancia de elastina. 
La túnica Íntima de las arterias elásticas se compone 
de un endotelio apoyado por una capa estrecha de tejido 
conectivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblas-
tos , células de músculo liso ocasionales y fibras de colágena. 
También se encuentran láminas delgadas de fibras elásticas, 
la lámina elástica interna. 
Las células endoteliales de las arterias elásticas tienen 
10 a 15 J..Lm de ancho y 25 a 50 J..Lm de largo; sus ejes largos 
se orientan paralelos al eje longitudinal del vaso. Estas 
células están conectadas entre sí sobre todo por uniones de 
oclusión . Sus membranas plasmáticas contienen vesículas 
pequeñas que se piensa que se relacionan con el transporte 
de agua, macromoléculas y electrólitos. De la membrana 
plasmática pueden extenderse prolongaciones romas oca-
sionales a través de la lámina elástica interna para for-
mar uniones de intersticio con células de músculo liso 
localizadas en la túnica media. Las células endoteliales 
contienen cuerpos de Weibel-Palade, inclusiones unidas 
a la membrana, de 0.1 J..Lm y 3 J..Lm de largo, con una matriz 
densa que incluye elementos tubulares que contienen la 
glucoproteína factor de von Willebrand. Este factor, que 
facilita la coagulación de plaquetas durante la formación 
246 ••• Sistema circulatorio 
Cuadro 11-1. Características de diversos tipos de arterias 
Arteria Túnica íntima Túnica media 
. 
Elástica (de 
conducción) (p. 
ej., aorta) 
Endotelio con cuerpos de 
Weibel-Palade, lámina basal, 
capa subendotelial, lámina 
elástica interna incompleta 
40 a 70 membranas elásticas fenes-
tradas; células de músculo liso 
mezcladas entre membranas elás-
ticas; lámina elástica externa del-
gada; vas a vasorum en la mitad 
externa 
Muscular (de I 
distribución) (p. 
ej., femoral) 
Endotelio con cuerpos de 
Weibel-Palade, lámina basal, 
capa subendotelial, lámina 
elástica interna gruesa 
Hasta 40 capas de células de 
músculo liso; lámina externa 
elástica 
Arteriola Endotelio con cuerpos de 
Weibel-Palade; lámina basal, 
capa subendotelial no muy 
prominente; algunas fibras 
elásticas en lugar de una 
lámina elástica interna defi-
nida 
Una o dos capas de células de 
músculo liso 
Metarteriola Endotelio, lámina basal Células de músculo liso forman un 
esfínter precapilar 
del coágulo, lo elaboran la mayor parte de las células 
endoteliales pero sólo se almacena en arterias. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Los pacientes con enfermedad de von Wille-
brand, un trastorno hereditario que resulta del 
deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen 
tiempos de coagulación prolongados y hemorragia 
excesiva en cualquier sitio de lesión. 
La túnica media de las arterias elásticas consiste en 
muchas láminas fenestradas de elastina, conocidas como 
las membranas fenestradas, que se alternan con capas 
de células de músculo liso orientadas en sentido circular. 
El número de láminas de elastina se incrementa con la 
edad; son alrededor de 40 en los recién nacidos y 70 en los 
adultos. Estas membranas fenestradas también aumentan 
de grosor por el depósito continuo de elastina, la cual 
constituye gran parte de la túnica media; las células de 
músculo liso son menos abundantes en las arterias elásticas 
que en algunas de las musculares. La matriz extracelular, 
secretada por las células de músculo liso, se compone 
principalmente de sulfato de condroitina, colágena y fibras 
reticulares y de elastina. En la túnica media también se 
encuentra una lámina elástica externa. 
. -
-
• 
Túnica advertenciaCapa delgada de tejido 
conectivo fibroelástico , vasa 
vasorum, vasos linfáticos , 
fibras nerviosas 
Capa delgada de tejido conec-
tivo fibroelástico; vas a vaso-
rum no muy prominentes; 
vasos linfáticos, fibras ner-
• VIosas 
Tejido conectivo laxo, fibras 
nerVIosas 
Tejido conectivo laxo, espar-
cido 
• 
La túnica adventicia de las arterias elásticas es hasta 
cierto punto delgada y está compuesta por tejido conectivo 
fibroelástico laxo que contiene algunos fibroblastos. En la 
Fig. 11-2. Fotomicrografía de una arteria elástica (x 132). Obsérvense 
las membranas fenestradas y la adventicia. 
totalidad de la adventicia también abundan vasa vasorum. 
De estos últimos surgen lechos vasculares y se extienden 
a los tejidos de la túnica media, donde riegan el tejido 
conectivo y las células de músculo liso con oxígeno y 
nutrientes. Las fenestraciones en la lámina elástica permiten 
cierta difusión de oxígeno y nutrientes a las células de la 
túnica media de la sangre que fluye por la luz, aunque 
la mayor parte del nutrimiento deriva de ramas de los 
\'asa vasorum. 
Arterias musculares 
Las arterias musculares se caracterizan por una túnica 
media gruesa compuesta sobre todo por células de 
músculo liso. 
Las arterias musculares (de distribución) compren-
den la mayor parte de los vasos que surgen de la aorta, 
excepto los troncos mayores que se originan del cayado de 
la misma y la bifurcación terminal de la aOlta abdominal, 
los cuales se identifican como arterias elásticas. De hecho 
la mayor parte de las arterias mencionadas, incluso las 
que sólo tienen un diámetro de 0.1 mm, se clasifica como 
arterias musculares (p. ej., humeral, cubital, renal). La 
característica que identifica las arterias musculares es una 
túnica media hasta cierto punto gruesa compuesta en su 
mayor parte por células de músculo liso (fig. 11-3). 
La túnica íntima de las arterias musculares es más 
delgada que la de las arterias elásticas, pero la capa suben-
dotelial contiene unas cuantas células de músculo liso; 
asimismo, en contraste con la de las arterias elásticas, la 
lámina elástica interna de las arterias musculares es 
prominente y muestra una superficie ondulante a la cual se 
ajusta el endotelio. En ocasiones la lámina elástica interna 
está duplicada; ello se denomina lámina elástica interna 
Fig. 11-3. Fotomicrografía de una arteria muscular ( X 132). Obsér-
vense las láminas elásticas interna y externa, y la túnica media gruesa. 
Sistema circulatorio __ _ 247 
bífida. Como en las arterias elásticas, el endotelio tiene 
prolongaciones que pasan a través de las fenestraciones 
dentro de la lámina elástica interna y forman uniones de 
intersticio con células de músculo liso de la túnica media 
que están cerca de la interfaz con la túnica íntima. Se 
piensa que estas uniones de intersticio pueden acoplar 
metabólicamente el endotelio y las células de músculo 
liso. 
La túnica media de las arterias musculares está com-
puesta de manera predominante por células de músculo 
liso, aunque estas últimas son bastante más pequeñas que 
las que se localizan en las paredes de las vísceras. La 
orientación de la mayor parte de las células de músculo 
liso es circular en el sitio en el que la túnica media forma 
interfaces con la túnica íntima; sin embargo, unos cuantos 
haces de fibras de músculo liso están dispuestas en sentido 
longitudinal en la túnica adventicia. Las arterias musculares 
pequeñas tienen tres o cuatro capas de células de músculo 
liso, en tanto que las arterias musculares más grandes 
pueden tener hasta 40 capas de células de músculo liso 
dispuestas en sentido circular. El número de capas celulares 
disminuye a medida que el diámetro de la arteria se 
reduce. 
Cada célula de músculo liso está envuelta por una lámina 
externa (similar a una lámina basal), aunque se extienden 
prolongaciones de la célula muscular a través de intervalos en 
la lámina basal para formar uniones de intersticio con 
otras células musculares, lo que asegura contracciones 
coordinadas dentro de la túnica media. Entremezcladas 
dentro de las capas de células de músculo liso se encuentran 
fibras elásticas, fibras de colágena tipo III y sulfato de 
condroitina, todos secretados por células de músculo liso. Las 
fibras de colágena tipo III (30 nm de diámetro) se localizan 
en haces dentro de los espacios intercelulares. 
En cortes histológicos de arterias musculares más 
grandes es posible identificar una lámina elástica exter-
na como varias capas de hojas elásticas delgadas; estas 
hojas muestran fenestraciones en las micrografías electró-
• meas. 
La túnica adventicia de las arterias musculares con-
siste en fibras elásticas, fibras de colágena (60 a 100 nm 
de diámetro) y sustancia fundamental compuesta sobre 
todo por sulfato de dermatán y de heparán. Esta matriz 
extracelular la elaboran fibroblastos en la adventicia. Las 
fibras de colágena y elásticas están orientadas en sentido 
longitudinal y se funden con los tejidos conectivos circun-
dantes. En las regiones externas de la adventicia se localizan 
vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas. 
El neurotransmisor que se libera en las terminaciones 
nerviosas se difunde a través de las fenestraciones en la 
• 
lámina elástica externa a la túnica media para despolarizar 
algunas de las células de músculo liso superficiales. La 
despolarización se propaga a todas las células musculares 
de la túnica media a través de uniones de intersticio. 
Arteriolas 
Las arterias con un diámetro menor de 0.1 mm se 
consideran arteriolas. 
248 ••• Sistema circulatorio 
Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que 
regulan el flujo sanguíneo hacia los lechos capilares. En 
cortes histológicos el ancho de la pared de una arteriola 
es casi igual al diámetro de su luz (fig. 11-4). El endote-
lio de la túnica Íntima está apoyado por una delgada capa 
de tejido conectivo subendotelial que consiste en colágena 
tipo III y unas cuantas fibras elásticas incluidas en sustancia 
fundamental. Las arteriolas pequeñas y terminales no 
tienen una lámina elástica interna fenestrada , delgada, 
pero se encuentra en arteriolas más grandes (fig. 11-5). 
En arteriolas pequeñas la túnica media se compone de 
una capa de células de músculo liso que circundan por 
completo a las células endoteliales (fig. 11-6). En arteriolas 
más grandes la túnica media consiste en dos o tres capas 
de células de músculo liso. Las arteriolas carecen de una 
lámina elástica externa. Su túnica adventicia es escasa 
y está representada por tejido conectivo fibroelástico que 
contiene unos cuantos fibroblastos. 
Las arterias que proporcionan sangre a los lechos 
capilares se denominan metarteriolas. Su estructura 
difiere de la de las arteriolas en que la capa de músculo 
liso no es continua; en lugar de ello, las células muscula-
res individuales están espaciadas y cada una circunda el 
I 
Fig. 11-4. Fotomicrografía de una arteriola y una vénula que contienen 
células sanguíneas (X540). 
Fig. 11-5. Micrografía electrónica de una arteriola. (Tomado de Yama-
zaki K, Allen TD: Ultrastructural mOll)hometric study of efferent nerve 
terminals on murine bone marro\V stromal cells, and the recognition 
of a Il ovel anatomical unit: The "n euro-reticular complex". Am J Anat 
187:261-276, 1990. Copyright © 1990. Reimpreso con autorización de 
Wiley-Liss , lne., una subsidiaria de John Wiley & Sons , lllc.) 
endotelio de un capilar que surge de la metarteriola. Se 
piensa que tal disposición permite que estas células de 
músculo liso actúen como esfínter cuando se contraen 
y en consecuencia controlen el flujo sanguíneo al lecho 
capilar. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las paredes de los vasos que se debilitan por defec-
tos embriológicos o se dañan por enfermedades 
como aterosclerosis , sífilis y trastornos del tejido 
conectivo (p. ej ., síndrome de Marfan y síndrome 
de Ehlers-Danlos) pueden formar un globo en 
el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es 
posible que eldebilitamiento adicional ocasione la 
rotura del aneurisma, un trastorno grave que puede 
conducir a la muerte. 
ESTRUCTURAS SENSORIALES 
ESPECIALIZADAS EN LAS ARTERIAS 
Las estructuras sensoriales especializadas en las arterias 
incluyen seno carotídeo, cuerpo carotídeo y cuerpos 
aórticos. 
En las arterias mayores del cuerpo se localizan tres tipos 
de estructuras sensoriales especializadas: senos carotÍ-
deos, cuerpos carotídeos y cuerpos aórticos. Las 
terminaciones nerviosas de estas estructuras vigilan la 
Fig. 11-6. Micrografía electrónica de barrido de una arteriola que 
ilustra su capa compacta de músculo liso y sus fibras nerviosas concurrentes 
(X4200). (Tomado de Fujiwara T, Uehara Y: The cytoarchitecture of 
the wall and innelvation pattem 01' the microvessels in the rat mammaly 
land: A scanning electro n microscopic observation. Am J Anat 170:39-54, 
1984. Copyright © 1984. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss , Inc., 
una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. ) 
presión arterial y la composición sanguínea, y proporcionan 
información esencial al encéfalo para controlar el latido 
cardiaco, la respiración y la presión arterial. 
Seno carotídeo 
El seno carotídeo es un barorreceptor que se localiza en 
la región de la arteria carótida interna justo distal a la 
bifurcación de la arteria carótida primitiva. 
El seno carotídeo es un barorreceptor, es decir, detecta 
cambios en la presión arterial. Esta estructura es una 
especialización dentro de la pared de la arteria carótida 
interna justo arriba de la bifurcación de la arteria caróti-
da primitiva. En este sitio la adventicia de ese vaso es 
relativamente más gruesa y contiene numerosas termina-
ciones nerviosas sensoriales del nervio glosofaríngeo (nerviO 
craneal IX). La túnica media en este sitio es hasta cierto 
punto más delgada y por tanto permite que se distienda 
durante los aumentos de la presión arterial; esta distensión 
estimula las terminaciones nerviosas. Los impulsos aferen-
tes, que se reciben en el centro vasomotor encefálico, 
desencadenan ajustes en la vasoconstricción, que dan por 
resultado la conservación de una presión arterial adecuada. 
En la aorta y en algunos de los vasos más grandes se 
localizan barorreceptores pequeños adicionales. 
Cuerpo carotídeo 
El cuerpo carotídeo funciona como un quimiorreceptor 
que vigila cambios en las concentraciones de oxígeno y 
dióxido de carbono así como los valores del ion hidrógeno. 
En la bifurcación de la arteria carótida primitiva se 
localiza una estructura oval , pequeña, conocida como 
Sistema circulatorio __ _ 249 
cuerpo carotídeo. Esta estructura posee terminaciones 
nerviosas quimiorreceptoras especializadas que se encargan 
de vigilar tanto los cambios en los valores de oxígeno y 
dióxido de carbono como la concentración sanguínea de H +. 
El cuerpo carotídeo, de 3 a 5 mm de diámetro, se compone 
de múltiples agrupamientos de células de tinción pálida 
incluidas en tejido conectivo. En micrografías electrónicas 
se distinguen con claridad dos tipos de células parenqui-
matosas: células glómicas (tipo 1) y células de la vaina 
(tipo 11). 
Las células~m~s tienen un núcleo grande y la dis-
posición usual de los organelos. Se distinguen por la pre-
sencia de vesículas de núcleo denso, de 60 a 200 nm de 
diámetro, que semejan las vesículas localizadas en las células 
cromafines de la médula suprarrenal. Las prolongaciones 
celulares también contienen microtúbulos orientados de 
manera longitudinal, vesículas de núcleo denso y unas 
cuantas vesículas pequeñas transparentes a los electrones. 
Estas prolongaciones entran en contacto con otras células 
glómicas y células endoteliales de los capilares. 
Las células de la vaina son más complejas y tienen pro-
longaciones largas que envainan casi por completo las 
prolongaciones de las células glómicas. Los núcleos de estas 
células son irregulares y contienen más heterocromatina 
que los núcleos de las células glómicas; más aún, las 
células de la vaina no contienen vesículas de núcleo denso. 
Conforme las terminales nerviosas penetran en racimos 
de células glómicas, pierden sus células de Schwann y 
son recubiertas por las células de la vaina de manera muy 
similar a como las células gliales recubrirían las fibras en 
el sistema nervioso central. 
Los cuerpos carotídeos contienen catecolaminas (como 
las células de la médula suprarrenal y paraganglionares) 
pero aún no se aclara si producen hormonas. Los nervios 
glosofaríngeo y vago inervan el cuerpo carotídeo con 
numerosas fibras aferentes. Al parecer las células glómicas 
funcionan como cuerpos celulares presinápticos en algunas 
de las sinapsis, pero las relaciones específicas aún no se 
comprenden. 
Cuerpos aórticos. Estas estructuras se localizan en 
el cayado de la aorta entre la arteria subclavia derecha 
y la carótida primitiva del mismo lado, y entre la arteria 
carótida primitiva y la subclavia izquierdas. Su estructura y 
función son similares a las del cuerpo carotídeo. 
REGULACION DE LA PRESION ARTERIAL 
La presión arterial está regulada por el centro vasomotor 
encefálico. 
El corazón, que sirve como la bomba cardiovascular, 
descansa entre cada latido y en consecuencia desarrolla 
un brote presurizado de sangre que penetra primero en 
las arterias elásticas, a continuación pasa a las arterias 
musculares y las arteriolas, y por último a los capilares, 
donde riega los tejidos. El centro vasomotor encefálico 
responde a la vigilancia continua de la presión arterial 
mediante el control del tono vasomotor en el estado 
constante de contracción de las paredes vasculares, que 
se modula por medio de vasoconstricción y vasodilatación. 
La vaso constricción se lleva a cabo a través de nervios 
250 ••• Sistema circulatorio 
vasomotores del sistema nervioso simpático; la vasodila-
tación es una función del sistema parasimpático. Durante la 
vasodilatación la acetilcolina de las terminaciones nerviosas 
en las paredes vasculares inicia la liberación de óxido 
nítrico (ON) del endotelio para que se difunda a las células 
de músculo liso, donde activa el sistema monofosfato de 
guanosina cíclico (cCMP), lo que da por resultado la re-
lajación de las células musculares y en consecuencia la luz 
de los vasos se dilata. 
Las células de músculo liso de las arterias tienen recep-
tores para otras sustancias además del neurotransmisor 
noradrenalina. Cuando la presión arterial es baja los riñones 
secretan la enzima renina, que segmenta el angiotensi-
nógeno circulante en la sangre y forma angiotensina 1. 
Este vasoconstrictor ligero se convierte en angiotensina 
II por la enzima conversora de angiotensina (ECA), que se 
localiza en el plasmalema luminal de endotelios capilares 
(en especial capilares de los pulmones). La angiotensina 
II es un vasoconstrictor potente que inicia la contracción 
de músculo liso, en consecuencia el diámetro de la luz 
vascular se reduce y da por resultado un incremento 
de la presión arterial. Una hemorragia grave induce la 
secreción hiponsaria de hormona antidiurética (ADH), 
o vasopresina, otro vasoconstrictor potente. 
La estructura de las arterias elásticas permite que 
sus paredes se distiendan durante la sístole (contracción 
cardiaca), seguida del retroceso de las mismas durante la 
diástole (relajación cardiaca), lo que ayuda a conservar 
una presión arterial y un flujo sanguíneo más constantes. Las 
arterias musculares que se ramincan de las arterias elásticas 
distribuyen sangre al cuerpo y están sujetas a cambios 
constantes del diámetro que resultan de vasoconstricción 
y vasodilatación. A nn de ayudar en el ajuste para estos 
fenómenos , la túnica adventicia se funde laxamente en 
el tejido conectivo circundante y por tanto previene la 
restricción del vaso durante las contracciones y expansiones 
para los cambios en la presión arterial. 
La localización de la arteria también rige el grosor de 
las diversas túnicas. Por ejemplo, el grosor de la túnica 
media en las arterias de la piernaes mayor que el que se 
encuentra en las arterias de la extremidad superior. Esto 
es una respuesta a la presión continua que resulta de las 
fuerzas de gravedad. Más aún, las arterias coronarias , que 
riegan el corazón, son arterias de presión alta y como 
tales tienen una túnica media gruesa. Por el contrario, 
las arterias en la circulación pulmonar están sometidas a 
una presión baja; pm ello la túnica media es más delgada 
en estos vasos. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Cambios vasculares normales y patológicos 
Las arterias más grandes continúan en crecimiento 
hasta alrededor de los 25 años, aunque se observa 
un engrosamiento progresivo de sus paredes y un 
aumento del número de láminas elásticas. Los depó-
sitos de colágena y proteoglicanos se incrementan 
en las paredes de las arterias musculares a partir de 
la edad madura, lo que reduce su flexibilidad. Los 
vasos coronarios son los primeros que muestran los 
efectos del envejecimiento y la íntima maninesta 
los mayores cambios en relación con la edad. Estos 
cambios naturales no son diferentes de las altera-
ciones regresivas que se observan en la arterios-
clerosis (endurecimiento de las arterias ). 
Las arterias más grandes son susceptibles a 
aterosclerosis, una enfermedad precursora de 
ataques cardiacos y apoplejía. La aterosclerosis 
se caracteriza por innltraciones de material lípido 
blando, no celular en las paredes de la íntima; estas 
infiltraciones pueden reducir de manera apreciable 
el diámetro luminal incluso a los 25 años. Aún no 
se esclarece si estos trastornos son nsiológicos o 
una manifestación de un proceso patológico. Sin 
embargo, las placas nbrosas que se forman en la 
íntima de personas de edad avanzada son patológi-
cas. 
La capa de células de músculo liso en la túnica 
media de una persona sana se renueva, pero cuando 
el endotelio se lesiona, las plaquetas que se acu-
mulan en el sitio liberan factor de crecimiento 
derivado de plaquetas (PDCF), que estimula 
la proliferación de células de músculo liso. En 
consecuencia estas células comienzan a llenarse con 
lípidos ricos en colesterol, que estimulan las células 
musculares para elaborar colágena y proteoglicanos 
adicionales , y ello ocasiona un ciclo por el que la 
túnica íntima se engruesa. Este daño adicional del 
endotelio conduce a necrosis, que atrae más pla-
quetas , y por último a coagulación, con la formación 
de un trombo que puede ocluir el vaso en el sitio o 
pasar a la circulación general y ocluir un vaso más 
peligroso (p. ej. , una arteria coronaria o cerebral). 
La patogénesis aún no se aclara, aunque las 
teorías actuales de investigación señalan un sitio 
para el colesterol, las lipoproteínas y ciertos mitó-
genos. 
Capilares 
------~os porciones terminales de las arteriolas surgen los 
capilare~ (ng. 11-7), que al ramincarse y anastomosarse 
forman un lecho capilar (red) entre las arteriolas y las 
vénulas. La microscopia electrónica revela tres tipos de 
capilares: 1) continuos, 2) fenestrados y 3) sinusoidales 
(ng. 11-8; véase ng. 11-12). Más adelante se comentan las 
diferencias entre ellos. 
Estructura general de los capilares 
Los capilares, compuestos por una capa de células 
endoteliales, son los vasos sanguíneos más pequeños. 
Los capilares suelen ser cortos y varían de 0.25 ¡.Lm a 
1 ¡.Lm en células musculares. Los capilares están formados 
Fig. 11-7. Fotomicrografía de un capilar 
en el cerebelo de un mono (x270). 
por una capa aislada de células endoteliales escamosas, que 
mide alrededor de 10 a 30 f.Lm; el eje largo de estas células 
e encuentra en la misma dirección del flujo sanguíneo. 
Estas células endoteliales son aplanadas, con los extremos 
atenuados que se adelgazan hasta un grosor de 0.2 f.Lm 
'--.: p 
T 
.. 
Fig. 11-8. Micrografía electrónica de un capilar continuo en una 
zlándula sub mandibular de una rata (X 13000). El pericito comparte 
" lámina basal de la célula endotelial. (Tomado de Sato A, Miyoshi S: 
~I orphometric study of the microvasculature of the main excretory duct 
rubepithelia of the rat parotid, sub mandibular, and sublingual salivary 
zlands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright © 1990. Reimpreso con 
U1torización de Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de Wiley & Sons, Inc. ) 
Sistema circulatorio ••• 251 
o menor, aunque un núcleo elíptico abulta hacia la luz 
del capilar. El citoplasma contiene un complejo de Golgi, 
algunas mitocondrias , un poco de retículo endoplásmico 
rugoso (RER) y ribosomas libres (fig. 11-9; véase fig. 11-8). 
La composición de los filamentos intermedios (9 a 11 nm), 
que se localizan alrededor de la zona perinuclear, varía. Por 
ejemplo, algunas células contienen filamentos compues-
tos por desmina, en tanto que otras tienen filamentos 
constituidos por vimentina y algunas células endoteliales 
más incluyen ambos tipos de filam entos. Estos filamentos 
brindan apoyo estructural a las células endoteliales, pero la 
importancia de su variación aún no se aclara. 
El gran número de vesículas pinocíticas relacionadas 
con la totalidad del plasmalema es una característica de 
identificación de los capilares. Estas vesículas pueden 
adoptar una disposición singular, es posible que se fusionen 
entre sí dos vesículas aisladas o varias de ellas pueden 
fusionarse y formar un conducto pasajero. En los sitios 
donde las células endoteliales son más delgadas , una vesí-
cula puede abarcar el plasmalema adluminal a través del 
citoplasma hasta el plasmalema abluminal de la célula 
endotelial. 
Las células endoteliales de los capilares están arrolla-
das en un tubo y proporcionan a la luz un diámetro que 
varía de 8 a 10 f.Lm pero permanece constante en toda la 
longitud de un capilar. Este diámetro es suficiente para 
permitir que las células sanguíneas individuales pasen sin 
obstáculos. Aunque no todos los lechos capilares se abren 
al mismo tiempo, el incremento de la demanda inicia la 
abertura de más lechos e incrementa así el flujo sanguíneo 
para satisfacer las necesidades fisiológicas. Las superficies 
externas de las células endoteliales están rodeadas por una 
lámina basal que las células endoteliales secretan (véase 
fig. 11-9). Cuando se observan en un corte transversal, las 
paredes endoteliales que constituyen capilares pequeños 
están formadas por una célula endotelial, en tanto que las 
252 ••• Sistema circulatorio 
porciones de dos o tres células endoteliales contribuyen 
a formar la pared endotelial de capilares más grandes. 
En estas uniones celulares las células endoteliales tienden 
a superponerse y forman un pliegue marginal que se 
proyecta a la luz. Las células endoteliales se unen entre sí 
mediante fascias ocluyentes, o uniones estrechas. 
Los pericitos se localizan a lo largo de la parte exterior 
de los capilares y las vénulas pequeñas, y parecen rodearlos 
(figs. ll-lO y ll-ll ). Estas células tienen prolongaciones 
primarias largas, que se localizan a lo largo del eje largo del 
capilar y desde el cual surgen prolongaciones secundarias 
que se envuelven alrededor del capilar y forman unas 
Fig. 11-9. Micrografía electrónica de un 
capilar testicular. CL, luz del capilar; MC, 
célula mioide; E , núcleo de la célula endote-
lial. Las flechas representan la lámina basal. 
(Tomado de Meyerhofer A, Hikim APS , Bar-
tke A, Russell LD: Changes in the testicular 
microvasculature during photoperiod-related 
seasonal transition from reproductive quies-
cence to reproductive activity in the adult 
golden hamster. Anat Rec 224:495-507, 1989. 
Copyright © 1989. Reimpreso con autorización 
de Wiley-Liss , Inc. , una subsidiaria de John 
Wiley & Sons, Inc. ) 
cuantas uniones de intersticio con las células endoteliales. 
Los pericitos comparten la lámina basal de las células 
endoteliales y poseen un complejo de Golgi pequeño, 
mitocondrias, RER, microtúbulos y filamentos que se 
extienden hacia las prolongaciones. Estas células también 
contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de proteína, 
que se relacionan con el proceso contráctilque regula el 
flujo sanguíneo a través de los capilares. Más aún, como se 
comenta en el capítulo 6, después de una lesión los pericitos 
pueden diferenciarse para transformarse en células de 
músculo liso y endoteliales en las paredes de arteriolas 
y vénulas. 
Fig. 11-10. Micrografía electrónica de ba-
rrido de un capilar que muestra pericitos en 
su superficie (X5 000). (Tomado de Fujiwara 
T, Uehara, Y: The cytoarchitecture of the wall 
and innervation pattem of the microvessels in 
the rat mammary gland: A scanning electron 
microscopic observation. Am J Anat 170:39-54, 
1984. Copyright © 1984. Reimpreso con auto-
rización de Wiley-Liss , Inc, una subsidiaria de 
John Wiley & Sons, Inc. ) 
252 ••• Sistema circulatorio 
porciones de dos o tres células endoteliales contribuyen 
a formar la pared endotelial de capilares más grandes. 
En estas uniones celulares las células endoteliales tienden 
a superponerse y forman un pliegue marginal que se 
proyecta a la luz. Las células endoteliales se unen entre sí 
mediante fascias ocluyentes, o uniones estrechas. 
Los pericitos se localizan a lo largo de la parte exterior 
de los capilares y las vénulas pequeñas, y parecen rodearlos 
(figs. ll-lO y ll-ll ). Estas células tienen prolongaciones 
primarias largas, que se localizan a lo largo del eje largo del 
capilar y desde el cual surgen prolongaciones secundarias 
que se envuelven alrededor del capilar y forman unas 
Fig. 11-9. Micrografía electrónica de un 
capilar testicular. CL, luz del capilar; MC, 
célula mioide; E , núcleo de la célula endote-
lial. Las flechas representan la lámina basal. 
(Tomado de Meyerhofer A, Hikim APS , Bar-
tke A, Russell LD: Changes in the testicular 
microvasculature during photoperiod-related 
seasonal transition from reproductive quies-
cence to reproductive activity in the adult 
golden hamster. Anat Rec 224:495-507, 1989. 
Copyright © 1989. Reimpreso con autorización 
de Wiley-Liss , Inc. , una subsidiaria de John 
Wiley & Sons, Inc. ) 
cuantas uniones de intersticio con las células endoteliales. 
Los pericitos comparten la lámina basal de las células 
endoteliales y poseen un complejo de Golgi pequeño, 
mitocondrias, RER, microtúbulos y filamentos que se 
extienden hacia las prolongaciones. Estas células también 
contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de proteína, 
que se relacionan con el proceso contráctil que regula el 
flujo sanguíneo a través de los capilares. Más aún, como se 
comenta en el capítulo 6, después de una lesión los pericitos 
pueden diferenciarse para transformarse en células de 
músculo liso y endoteliales en las paredes de arteriolas 
y vénulas. 
Fig. 11-10. Micrografía electrónica de ba-
rrido de un capilar que muestra pericitos en 
su superficie (X5 000). (Tomado de Fujiwara 
T, Uehara, Y: The cytoarchitecture of the wall 
and innervation pattem of the microvessels in 
the rat mammary gland: A scanning electron 
microscopic observation. Am J Anat 170:39-54, 
1984. Copyright © 1984. Reimpreso con auto-
rización de Wiley-Liss , Inc, una subsidiaria de 
John Wiley & Sons, Inc. ) 
Fig. 11-11. Micrografía electrónica de un capilar fenestrado y su 
pericito en corte transversal. Obsérvese que las células endoteliales 
del capilar y el pericito comparten la misma lámina basal. (Tomado de 
Sato A, Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the 
main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and 
sublingual salivary glands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright © 
1990. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc. una subsidiaria 
de John Wiley & Sons, Inc. ) 
Clasificación de los capilares 
Los capilares son de tres tipos: continuos, fenestrados 
y sinusoides (fig. 11-12); difieren en su localización y 
estructura. 
Capilares continuos 
Los capilares continuos no tienen poros ni fenestras en sus 
paredes. 
Los capilares continuos se encuentran en los tejidos 
muscular, nervioso y conectivo, en tanto que en el tejido 
cerebral se clasifican como capilares continuos modificados. 
Las uniones intercelulares entre sus células endoteliaIes 
on un tipo de fascias ocluyentes, que impiden el paso de 
muchas moléculas. Sustancias como aminoácidos, glucosa, 
nucleósidos y purinas pasan a través de la pared del capilar 
mediante transporte mediado por portadores. 
Las células muestran polaridad con los sistemas de 
transporte, de tal manera que la ATP-asa de Na+ K+ está 
localizada sólo en la membrana celular adluminal. Las 
pruebas indican que la regulación de la barrera reside 
dentro de las células endoteliales pero está influida por 
productos que forman los astrocitos relacionados con los 
capilares. 
Sistema circulatorio ••• 253 
Capilares fenestrados 
Los capilares fenestrados poseen poros (fenestras) en sus 
paredes que están recubiertos por diafragmas de poros. 
Los capilares fenestrados tienen en sus paredes 
poros (fenestras) de 60 a 80 nm de diámetro cubiertos 
por un diafragma del poro. Estos capilares se encuentran 
en el páncreas, los intestinos y las glándulas endocrinas. 
Los poros en capilares fenestrados tienen un puen-
te de diafragma ultradelgado. Cuando se observan después 
de procesarlos con sombreado de platino y carbono, el 
diafragma muestra ocho fibrillas que se irradian desde un 
área central y forman conductos similares a cuñas, cada 
uno con una abertura de unos 5.5 nm. Estos complejos de 
poro y diafragma están separados con regularidad a unos 50 
• • • • • 
• • • · ' . • • • • o • • o 
• • • 
o o 
• • 
• 
A Capilar continuo 
r---",-r-__ ~ ~. '", '" 
B Capilar fenestrado 
o • 
• • • • • 
o o • • o o o o • • 
.::: " 
f, .' • • • ••• • • 
e Capilar sinusoidal (discontinuo) 
• 
• 
o 
• 
°0 
• o o • " 
o 
Fig. 11-12. Esquema de los tres tipos de capilares. A, continuo. B, 
fenestrado. e, sinusoidal. 
254 ••• Sistema circulatorio 
nm pero se localizan en grupos; en consecuencia la mayor 
parte de la pared endotelial de los capilares fenestrados 
carece de fenestras (véase fig. 11-12B ). Una excepción es 
el glomérulo renal, compuesto por capilares fenestrados 
que carecen de diafragmas. 
Capilares sinusoidales 
Los capilares sinusoidales pueden tener células endoteliales 
y lámina basal discontinuas e incluyen muchas fenestras 
grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio 
entre la sangre y el tejido. 
Los conductos vasculares en ciertos órganos del cuerpo, 
incluso la médula ósea, el hígado, el bazo, algunos linfoides 
y algunas glándulas endocrinas, se denominan sinusoides, 
cúmulos o conductos sanguíneos irregulares que se ajustan 
a la forma de la estructura en la que se localizan. La 
configuración peculiar de un sinusoide depende de la forma 
que adquiere entre los componentes parenquimatosos del 
órgano durante la organogénesis. 
Por su localización, los capilares sinusoidales tienen 
un diámetro mayor de 30 a 40 f.Lm (fig. 11-12C). También 
contienen muchas fenestras grandes que carecen de dia-
fragmas; la pared endotelial puede ser discontinua, lo 
mismo que la lámina basal, lo que permite un mayor 
intercambio entre la sangre y los tejidos. Los sinusoides 
están recubiertos de endotelio. El endotelio es delgado 
y continuo en ciertos órganos (como en algunos órganos 
linfoides); en otros puede tener áreas continuas mezcladas 
con zonas fenestradas (como en las glándulas endocrinas). 
Aunque las células endoteliales carecen de vesículas pino-
cíticas, pueden localizarse macrófagos en la pared endotelial 
o a lo largo de la parte externa de la misma. 
Regulación del flujo sanguíneo 
en un lecho capilar 
Anastomosis arteriovenosas 
Las anastomosis arteriovenosas son conexiones vasculares 
directas entre arteriolas y vénulas que derivan el lecho 
capilar. 
Las terminales de la mayor parte de las arterias finalizan 
en lechos capilares, que llevan su sangre a vénulas para 
regresarla al lado venoso del sistema cardiovascular. Sin 
embargo, en muchas partes del cuerpo las arterias se unen 
con un conducto venoso para formar una anastomosisarteriovenosa (AA V). Las estructuras de los extremos 
arterial y venoso de la AA V son similares a las de una arteria 
y una vena respectivamente, en tanto que el segmento 
intermedio tiene una túnica media engrosada y su capa 
subendotelial se compone de células poligonales rollizas 
modificadas y dispuestas de manera longitudinal con células 
de músculo liso. 
Cuando las AAV se cierran, pasa sangre a través del 
lecho capilar; cuando las derivaciones se abren, una gran 
cantidad de sangre deriva el lecho capilar y fluye a través de 
la AA V. Estas derivaciones son útiles en la termorregulación 
y abundan en la piel. Los segmentos intermedios de la 
AAV están inervados en forma abundante con nervios 
adrenérgicos y colinérgicos. En tanto que la mayor parte 
de los nervios periféricos está controlada en parte por 
estímulos ambientales locales, el sistema regulador ence-
fálico controla los nervios de las AA V. 
Glomos 
Los lechos de las uñas y las puntas de las yemas de 
los dedos de las manos y de los pies están vascularizados 
mediante glomos (singular, glomo). El glomo es un órgano 
pequeño que recibe una arteriola carente de lámina elástica 
y adquiere una capa de células de músculo liso inervadas de 
manera abundante que rodea la luz del vaso y así controla 
en forma directa el flujo sanguíneo de la región antes de 
terminar en un plexo venoso. El complejo total de glomos 
aún no se comprende por completo. 
Conducto central 
Las metarteriolas forman la porción proximal de un 
conducto central y los conductos de desagüe constituyen 
la porción distal del mismo. 
La sangre que fluye del sistema arterial está contro-
lada por metarteriolas (con esfínteres precapilares) o 
arteriolas terminales. Por consiguiente las metarteriolas 
forman la porción proximal de un conducto central, 
en tanto que la porción distal consiste en el conducto 
de desagüe, una estructura que se denomina así porque 
carece de esfínteres precapilares. Los conductos de desagüe 
drenan el lecho capilar y vierten la sangre en vénulas 
pequeñas del sistema venoso (fig. 11-13). Cuando los 
esfínteres precapilares se contraen, fluye sangre a través de 
los conductos centrales, deriva el lecho capilar y penetra 
directamente en las vénulas. 
HISTOFISIOLOGIA DE LOS CAPILARES 
Los capilares son regiones en las que el flujo sanguíneo es 
muy lento y permite el intercambio de material entre la 
sangre circulante y el tejido conectivo extra vascular. 
Las células endoteliales de los capilares pueden incluir 
dos sistemas de poros distintos: poros pequeños (alrede-
dor de 9 a 11 nm de diámetro ) y poros grandes (unos 
50 a 70 nm de diámetro). Se piensa que los poros más 
pequeños son discontinuidades entre las uniones de células 
endoteliales. Los poros grandes están representados por 
fenestras y vesículas de transporte. El oxígeno, el dióxido 
de carbono y la glucosa pueden difundirse o transportarse 
a través del plasmalema, después por el citoplasma y 
por último a través del plasmalema abluminal al espacio 
extravascular. El agua y las moléculas hidrofílicas (alrede-
dor de 1.5 nm) se difunden a través de estas uniones 
in tercel ulares. 
Numerosas vesículas pinocíticas adyacentes a la mem-
brana celular transpOltan las moléculas hidrosolubles mayo-
res de 11 nm de diámetro del plasmalema adluminal al 
plasmalema abluminal. Este proceso se denomina tranci-
Arteriola-
Metarteriola -----~ 
Capilares 
verdaderos 
Conducto de desagüe --__ 
Vénula ------1 
Fibra muscular (célula) 
Esfinter 
precapilar 
Fig. 11-13. Diagrama del control del flujo sanguíneo a través de un 
lecho capilar. El conducto central , compuesto de la metarteriola en el 
lado arterial y el conducto de desagüe en el lado venoso, puede derivar el 
lecho capilar mediante el cierre de los esfínteres precapilares. 
tosis (fig. 11-14) porque el material atraviesa la totalidad de 
la célula en lugar de permanecer dentro de la misma. En 
capilares continuos las sustancias son captadas por vesículas 
abiertas que se localizan en el plasmalema adluminal. 
A continuación las vesículas se transportan a través del 
citoplasma al plasmalema abluminal, donde aquéllas se 
fusionan con éste para llevar su contenido al espacio 
extravascular. Este es un proceso eficiente porque el 
número de vesículas en estas células endoteliales puede 
exceder 1 OOO/ fLm2. Al parecer estas vesículas son miembros 
de una población estable de vesículas que surgen del 
complejo de Golgi mediante un mecanismo de renovación 
de fusión y fisión. 
Los leucocitos salen del torrente sanguíneo para pe-
netrar en el espacio extravascular a través de las uniones por 
un proceso que se denomina diapédesis. La histamina y 
la bradicinina, cuyas concentraciones aumentan durante 
el proceso inflamatorio, incrementan la permeabilidad 
capilar y en consecuencia ocasionan el paso excesivo de 
líquido a los espacios extravasculares. Este exceso de lí-
quido extravascular causa tumefacción de los tejidos que 
se conoce como edema. 
Las células endoteliales de los capilares también secre-
tan varias sustancias, que incluyen colágena tipo II, 
colágena tipo IV, colágena tipo V, fibronectina y 
laminina, todas las cuales se liberan a la matriz extracelular 
y se constituyen en parte de la misma. Además las células 
endoteliales producen varias otras sustancias importantes 
relacionadas con la coagulación, el tono del músculo liso 
Sistema circulatorio __ _ 255 
A Luz 
Citoplasma de 
la célula endotelial 
• • 
Tejido conectivo 
B 
Luz 
•• 
Tejido conectivo 
e 
Luz 
Tejido conectivo 
Fig. 11-14. Esquema de los diversos métodos de transporte a través 
de endotelios capilares. A, vesículas pinocíticas que se forman en la 
superficie luminal , atraviesan la célula endotelial y liberan su contenido 
en la superficie opuesta en espacios del tejido conectivo. B, vesículas 
derivadas de la red de Golgi trans, que poseen cubiertas de clatrinas y 
moléculas receptoras, se funden con la superficie luminal de las células 
endoteliales y captan Iigandos específicos de la luz capilar. A continuación 
de desprenden y atraviesan la célula endotelial , se fusionan con la 
membrana de la superficie opuesta y liberan su contenido en espacios del 
tejido conectivo. C, en regiones en las que las células endoteliales es tán 
muy atenuadas, las vesículas pinocíticas (o derivadas de la red de Golgi 
trans) pueden fusionarse entre sí para form ar fenestraciones pasajeras a 
través de todo el grosor de la célula endotelial y permitir que el material 
pase entre la luz y los espacios de tejido conectivo. (A-C, adaptado de 
Simionescu N, Simionescu M: En Ussing H , Bindslev, N, Sten-Knudsen 
O [eds] : Water Transport Across Epithelia, Copenhagen, Munksgaard, 
1981. Copyright © 1981 Munksgaard International Publishers Ltd, 
Copenhagen. ) 
vascular, la circulación de linfocitos y el movimiento 
de neutrófilos. 
U na sustancia vasoconstrictora, la endotelina 1, secre-
tada por células endoteliales capilares, se une a células de 
músculo liso vascular. Actúa como un agente hipertensor 
que conserva la contracción de las células de músculo 
256 ••• Sistema circulatorio 
liso por periodos prolongados y en consecuencia eleva la 
presión arterial. Aunque la endotelina 1 es mucho más 
eficaz que la angiotensina II, aún no se aclara qué tanto 
se difunden sus efectos. 
Las moléculas de adherencia (L-selectina e integri-
nas-132) que se expresan en las membranas plasmáticas 
de leucocitos en migración se unen a receptores en las 
membranas plasmáticas de células endoteliales capilares 
en los sitios de inflamación. A continuación los leucocitos 
unidos penetran en los espacios del tejido conectivo, donde 
desempeñan sus funciones en el proceso inflamatorio. 
Los capilares también liberan prostaciclina, un potente 
vasodilatador e inhibidor de la agregación plaquetaria. 
Además de estas funciones , los capilares también tienen 
un papel de mantenimiento en la conversión de sustancias 
como serotonina, noradrenalina,bradicinina, prostaglan-
dinas y trombina en compuestos inactivos. 
Las enzimas en la superficie luminal de las células 
endoteliales de los capilares en el tejido adiposo degradan 
lipoproteínas en triglicéridos y ácidos grasos para que se 
almacenen en adipocitos. 
Venas 
Las venas son vasos que regresan sangre al corazón. 
En los extremos de vaciamiento de los capilares se 
encuentran vénulas pequeñas, el inicio del retomo venoso, 
que conducen sangre de los órganos y los tejidos , y la 
regresan al corazón. Estas vénulas vacían su contenido 
en venas más grandes y el proceso continúa conforme 
los vasos se hacen cada vez más grandes cuando regresan 
de nuevo al corazón. Como las venas no sólo sobrepa-
san en número a las arterias sino que por lo general 
tienen diámetros luminales más grandes, casi 70% del 
volumen sanguíneo total se encuentra en estos vasos. En 
cortes histológicos las venas son paralelas a las arterias; sin 
embargo, sus paredes suelen estar colapsadas porque son 
más delgadas y menos elásticas que las arteriales ya que el 
retomo venoso es un sistema de presión baja. 
Clasificación de las venas 
Las venas se clasifican en tres grupos con base en su 
diámetro y el grosor de la pared: pequeñas, medianas 
y grandes. 
La estructura de las venas no siempre es uniforme, 
incluso en venas del mismo tamaño o en la misma vena a lo 
largo de su longitud total. Se describe que las venas tienen 
las mismas tres capas (es decir, túnicas íntima, media 
y adventicia) que las arterias (cuadro 11-2). Aunque las 
capas muscular y elástica no están bien desarrolladas, los 
componentes del tejido conectivo son más notables en las 
venas que en las arterias. Las paredes de las venas tienen 
muy poco músculo liso, o carecen de él, en ciertas áreas 
del cuerpo en las que las estructuras que alojan venas las 
protegen de presiones (p. ej., retina, meninges, placenta, 
pene); más aún, los límites entre las túnicas íntima y media 
no se distinguen con claridad en la mayor parte de las 
venas. 
Vénulas y venas pequeñas 
Las vénulas son similares a los capilares pero más grandes 
que ellos; las vénulas más grandes poseen células de 
músculo liso en lugar de pericitos. 
A medida que se acumula sangre del lecho capilar, se 
vierte a las vénulas poscapilares, que tienen 15 a 20 
f..Lm de diámetro. Sus paredes son similares a las de los 
capilares, con un endotelio delgado rodeado por fibras 
reticulares y pericitos (véase fig. 11-4). Los pericitos de 
las vénulas poscapilares forman una red laxa, intrincada, 
que rodea el endotelio. Los pericitos se sustituyen por 
células de músculo liso en vénulas más grandes (> 1 mm de 
Cuadro 11-2. Características de las venas 
Tipo 
Venas grandes 
Venas medianas 
-y pequenas 
Vénulas 
Túnica íntima 
Endotelio; lámina basal; válvu-
las en algunas; tejido conec-
tivo subendotelial 
Endotelio, lámina basal; válvu-
las en algunas; tejido conec-
tivo subendotelial 
Endotelio, lámina basal (peri-
citos, vénulas poscapilares ) 
Túnica medía 
Tejido conectivo; células de 
músculo liso 
Fibras reticulares y elásticas, 
algunas células de músculo 
liso 
Tejido conectivo disperso y 
unas cuantas células de 
músculo liso 
Túnica advertencia 
Células de músculo liso orien-
tadas en haces longitudina-
les; células de músculo car-
diaco cerca de su entrada 
en el corazón; capas de colá-
gena con fibroblastos 
Capas de colágena con 
fibroblastos 
U n poco de colágena y unos 
cuan tos fibroblastos 
diámetro ), primero como células musculares lisas dispersas 
y luego, conforme el diámetro de la vénula aumenta, las 
células de músculo liso se separan menos y forman una 
capa continua en vénulas más grandes y venas pequeñas. 
Los materiales se intercambian entre los espacios de tejido 
conectivo y la luz de los vasos no sólo en los capilares sino 
también en las vénulas poscapilares, cuyas paredes son 
incluso más permeables. De hecho éste es el sitio preferido 
para la migración de leucocitos del torrente sanguíneo a 
los espacios tisulares (fig. 11-15). Estos vasos responden a 
sustancias farmacológicas como histamina y serotonina. 
Las células endoteliales de vénulas localizadas en ciertos 
órganos linfoides son cuboides en lugar de escamosas y 
se denominan vénulas endoteliales altas. Participan 
en la identificación y segregación de linfocitos mediante 
receptores específicos de tipo en su superficie luminal, lo 
que asegura que linfocitos específicos migren a las regiones 
apropiadas del parénquima linfoide . 
Venas medianas 
Las venas medianas tienen menos de 1 cm de diámetro. 
Las venas medianas son las que drenan la mayor 
parte del cuerpo, incluso casi todas las regiones de las 
extremidades. Su túnica íntima incluye el endotelio y su 
lámina basal y fibras reticulares. En ocasiones el endotelio 
está rodeado por una red elástica, pero estas fibras elásticas 
no forman las láminas características de una lámina elásti-
ca interna. Las células de músculo liso de la túnica media 
se encuentran en una capa organizada de manera laxa 
entremezclada con fibras de colágena y fibroblastos. La 
Fig. 11-1 S. Vénula grande en la piel del cobayo obtenida 60 
min después de la inyección intradérmica de 10.5 M de N-formil-
metionil-leucil-fenil-alanina (F-MLP). Se capturaron muchos 
neutrófilos y un eosinófilo (eos) en diversas etapas de fijación 
al endotelio vascular y extravasación a través del mismo y los 
pericitos subyacentes (p). Dos neutrófilos (flecha unida única), uno 
en la luz y otro parcialmente a través del endotelio, es tán unidos 
entre sí. Otro neutrófilo (flechaZarga) proyectó una prolongación 
citoplásmica hacia una célula endotelial subyacente (EC). Otros 
neutrófilos (puntas de flechas ) y el eosinófilo cruzaron ya la 
barrera EC pero permanecen superficiales a los pericitos y forman 
estructuras similares a una cúpula que abulta a la luz vascular. Un 
neutrófilo más (flecha clara) que ya cruzó el endotelio extendió una 
prolongación a la lámina basal e in denta un pericito subyacente. 
Otros neutrófilos (algunos indicados con la letra n) cruzaron tanto 
la EC como las barreras de pericitos y entraron ya en los tejidos 
conectivos circundantes. L, luz. Barra, 10 f.Lm. (Modificado de 
Feng D , Nagy JA, Pyne K, et al: Neutrophils emigrate from 
"enules by a transendothelial cell pathway in response to FMLP. 
J Exp Med 187:903-915, 1998. ) 
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Sistema circulatorio ••• 257 
túnica adventicia, la más gruesa de las túnicas, se compone 
de haces de colágena y fibras elásticas dispuestos en sentido 
longitudinal junto con algunas células de músculo liso 
dispersas. 
Venas grandes 
Las venas grandes regresan sangre venosa de las 
extremidades, la cabeza, el hígado y la pared del cuerpo 
directamente al corazón. 
Las venas grandes comprenden las venas cavas y las 
pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas, 
las iliacas y los ácigos. La túnica íntima de las venas grandes 
es similar a la de las venas medianas, excepto que las 
primeras tienen una capa subendotelial gruesa de tejido 
conectivo, que incluye fibroblastos y una red de fibras 
elásticas . Aunque sólo unos cuantos vasos mayores (como 
las venas pulmonares) tienen una capa de músculo liso 
bien desarrollada, la mayor parte de las venas grandes 
carece de túnica media; en su lugar se encuentra una 
túnica adventicia bien desarrollada. Una excepción son las 
venas superficiales de las piernas, que tienen una pared 
muscular bien definida, tal vez para resistir la distensión 
que la gravedad causa. 
La túnica adventicia de las venas grandes contiene 
muchas fibras elásticas, fibras de colágena en abundancia 
y vasa vasorum , en tanto que la vena cava inferior tiene 
células de músculo liso dispuestas en sentido longitudinal 
en su adventicia. Conforme las venas pulmonares y las cavas 
se aproximan al corazón, su adventicia contiene algunas 
células de músculo cardiaco. 
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• 
, , 
258 ••• Sistema circulatorio 
Válvulas de las venasUna válvula venosa se compone de dos hojuelas, cada 
una constituida por un pliegue delgado de la íntima que 
sobresale de la pared a la luz. 
Muchas venas medianas tienen válvulas que funcionan 
para evitar el flujo retrógrado de sangre. Estas válvulas 
abundan en especial en las venas de las piernas , donde 
actúan contra la fuerza de gravedad. Una válvula venosa 
está compuesta de dos hojuelas , cada una con un pliegue 
delgado de la íntima que sobresale de la pared a la luz. 
Fibras de colágena y elásticas que se continúan con las de 
la pared refuerzan la estructura de las hojuelas delgadas. 
A medida que la sangre fluye al corazón, las cúspides de 
la válvula se doblan en la dirección del flujo sanguíneo al 
corazón. El flujo retrógrado de sangre fuerza las cúspides y 
las aproxima entre sí para bloquear el flujo retrógrado. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las venas varicosas son venas tortuosas y con 
crecimiento anormal que suelen afectar las venas 
superficiales de las piernas de personas de mayor 
edad. Este trastorno resulta de la pérdida de tono 
muscular, la degeneración de las paredes del vaso y 
la incompetencia valvular. También pueden obser-
varse venas varicosas en la extremidad inferior del 
esófago (varices esofágicas) o en la parte terminal 
del conducto anal (hemorroides). 
Corazón 
El corazón es la bomba de cuatro cámaras del sistema 
cardiovascular. 
La pared muscular (miocardio) del corazón está com-
puesta de músculo cardiaco (véase cap. 8). El corazón con-
siste en cuatro cámaras: dos aurículas, que reciben sangre, 
y dos ventrículos, que expulsan sangre del corazón (fig. 
11-16). Las venas cavas superior e inferior regresan la 
sangre sistémica a la aurícula derecha. Desde este sitio 
la sangre pasa a través de la válvula auriculoventricular 
derecha (válvula tricúspide) al ventrículo derecho. 
Conforme los ventrículos se contraen, se bombea sangre 
del ventrículo derecho al tronco pulmonar, un vaso 
grande que se bifurca en arterias pulmonares derecha e 
izquierda y lleva sangre desoxigenada a los pulmones para el 
intercambio gaseoso. La sangre oxigenada de los pulmones 
regresa al corazón a través de las venas pulmonares, que 
desembocan en la aurícula izquierda. De esta cámara la 
sangre pasa a través de la válvula auriculoventricular 
izquierda (válvula bicúspide o mitral) para entrar en el 
ventrículo izquierdo. La contracción ventricular expulsa 
una vez más la sangre del ventrículo izquierdo a la aorta, 
de la cual surgen muchas ramas que llevan sangre a los 
tejidos del cuerpo. 
Vena 
supertor 
Nodo SA------... 
Aurícula ____ 
derecha 
Ventrícul0--'--k 
derecho 
Haz de His----
Rama 
derecha 
Fibras de Purkinje ~::::..::::,~ 
Aorta 
~-NodoAV 
!.--- Aurícula izquierda 
'{..---- Ventrículo izquierdo 
______ Rama izquierda 
Fig. 11-16. Localizaciones de los nodos sinoauricular (SA) y auricu-
10ve ntricl1lar (AV), las fibras de Purkinje y el h az de His del corazón. 
Las válvulas auriculoventriculares impiden la regurgi-
tación de la sangre ventricular a las aurículas, en tanto 
que las válvulas semilunares, localizadas en el tronco 
pulmonar y la aorta cerca de su origen, impiden el flujo 
retrógrado de estos vasos al corazón. 
Capas de la pared del corazón 
Las tres capas que constituyen la pared del corazón 
son endocardio, miocardio y epicardio, homólogas a 
las túnicas íntima, media y adventicia, respectivamente , 
de los vasos sanguíneos. 
Endocardio 
El endocardio, un epitelio escamoso simple y el tejido 
conectivo subendotelial subyacente, recubre la luz del 
, 
corazon. 
El endocardio se continúa con la túnica íntima de 
los vasos sanguíneos que llegan y salen del corazón. Se 
compone de un endotelio, que consiste en un epitelio 
escamoso simple y una capa subyacente de tejido conectivo 
fibroelástico con fibroblastos dispersos. Más abajo yace una 
capa de tejido conectivo denso, que contiene abundantes 
fibras elásticas entremezcladas con células de músculo liso. 
Profundo al endocardio se encuentra una capa suben-
docárdica de tejido conectivo laxo que contiene vasos 
sanguíneos pequeños , nervios y fibras de Purkinje del 
sistema de conducción del corazón. La capa subendocárdica 
forma los límites del en docardio donde se une con el 
endomisio del músculo cardiaco. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Los niños que padecieron fiebre reumática pueden 
desarrollar después cardiopatía valvular reu-
mática como resultado de la cicatrización de las 
válvulas consecutiva al episodio. Este trastorno 
ocurre porque las válvulas no pueden cerrarse de 
manera apropiada (incompetencia) o abrirse (este-
nosis ) a causa de la disminución de la elasticidad 
que resulta de la fiebre reumática. La válvula que se 
afecta con más frecuencia es la válvula bicúspide 
(mitral), seguida de las válvulas aórticas. 
Miocardio 
La capa media gruesa del corazón (miocardio) está 
compuesta por células de músculo cardiaco. 
El miocardio, la capa media y más gruesa de las tres 
capas del corazón, contiene células de músculo cardiaco 
dispuestas en espirales complejas alrededor de los orificios 
de las cámaras. Algunas células de músculo cardiaco fijan 
el miocardio al esqueleto cardiaco fibroso , otras están 
especializadas para secreciones endocrinas y unas más están 
acondicionadas para generar impulsos o conducirlos. 
La frecuencia cardiaca (alrededor de 70 latidos por 
minuto) está controlada por el nodo sino auricular (mar-
capasos) que se localiza en la unión de la vena cava superior 
y la aurícula derecha (véase fig. 11-16). Estas células nodales 
especializadas de músculo cardiaco pueden despolarizarse 
de manera espontánea 70 veces por minuto y Oliginar un 
impulso que se difunde en las paredes de la cámara auricular 
a través de vías internodales al nodo auriculoventricular, 
localizado en la pared septal, justo arriba de la válvula tri-
cúspide. Células modificadas de músculo cardiaco del nodo 
auriculoventricular, reguladas por impulsos que provienen 
del nodo sino auricular, transmiten señales al miocardio 
de los ventrículos a través del haz auriculoventricular 
(haz de His). Las fibras del haz de His descienden al 
tabique interventricular para conducir el impulso al músculo 
cardiaco y así producir una contracción rítmica. El haz 
auriculoventricular sigue en el tejido conectivo subendo-
cárdico como células grandes, modificadas de músculo 
cardiaco que forman las fibras de Purkinje (fig. 11-17), 
las cuales transmiten impulsos a las células de músculo 
cardiaco que se hallan en la punta del corazón. Cabe señalar 
que aunque el sistema nervioso autónomo no inicia el latido 
cardiaco, modula la frecuencia y el volumen por latido de la 
contracción cardiaca. La estimulación de nervios simpáticos 
acelera la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios 
parasimpáticos que inervan el corazón la enlentece. 
Células especializadas de músculo cardiaco, localizadas 
sobre todo en la pared auricular y en el tabique interventri-
cular, producen y secretan un grupo de péptidos pequeños 
(fig. 11-18). Estos incluyen atriopeptina, polipéptido 
auricular natriurético, cardiodilatina y cardionatrina, 
que se vierten a los capilares circundantes . Estas hormonas 
ayudan a conservar líquido y el equilibrio electrolítico, y 
disminuyen la presión arterial. 
Epicardio 
El epicardio representa el homólogo de la túnica 
adventicia de los vasos sanguíneos. 
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Sistema circulatorio ••• 259 
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Fig.11-17. Fotomicrografía de fibras de Purkinje (x270). 
El epicardio, la capa más exte rna de la pared del 
corazón, también se denomina capa visceral del pericardio 
(compuesta por un epitelio escamoso simple conocido como 
mesotelio). La capa subepicárdica de tejido conectivo 
laxo contiene vasos coronarios, nervios y ganglios. También 
es la región en la que se almacena grasa en la superfi-
cie del corazón. En las raíces de los vasos que penetran y 
salen del corazón el pericardio visceralse continúa con la 
capa serosa del pericardio parietal. Estas dos capas del pe-
ricardio encierran la cavidad pericárdica, un espacio que 
contiene una cantidad pequeña de líquido seroso para lubri-
car la capa serosa del pericardio y el pericardio visceral. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La infección de la cavidad pericárdica, llamada 
pericarditis, impide gravemente que el corazón 
lata de manera apropiada porque el espacio se 
oblitera por adherencias entre el epicardio y la capa 
serosa del pericardio. 
260 ••• Sistema circulatorio 
Esqueleto cardiaco 
El esqueleto del corazón, compuesto de tejido conectivo 
denso, incluye tres estructuras principales: 
• Los anillos fibrosos, que se forman alrededor de la 
base de la aorta, la arteria pulmonar y los orificios 
auriculoventriculares. 
• El trígono fibroso, que se forma sobre todo en la 
cercanía del área de las cúspides de la válvula aórtica. 
• El tabique membranoso, que constituye la porción 
superior del tabique interventricular. 
Además de aportar un marco estructural para el corazón y 
sitios de inserción para el músculo cardiaco, el esqueleto 
del corazón anula la continuidad entre el miocardio de las 
aurículas y los ventrículos, y con ello asegura un latido car-
diaco rítmico y en ciclos, que el mecanismo de conducción 
de los haces auriculoventriculares controla. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La cardiopatía isquémica (coronaria), en espe-
cial frecuente en personas de edad avanzada, se 
relaciona con la aterosclerosis de los vasos 
coronarios que riegan el miocardio. A medida 
que las placas ateroscleróticas reducen la luz de 
los vasos coronarios, es posible que el paciente 
experimente dolor y presión referidos , que se 
conoce como angina, por falta de oxígeno. La 
continuación del estrechamiento da por resultado 
isquemia de la pared del corazón, a veces mortal. 
Fig. 11-18. Micrografía electrónica de una 
célula de músculo cardiaco que contiene grupos de 
vesículas con péptido auricular natriurético (ANP). 
(Tomado de Mifune H . Suzuki S, Honda J, et al : 
Atrial natriuretic peptide (ANP): A study of ANP 
and its mRNA in cardiocytes, and of plasma ANP 
levels in non-obese diabetic mice. Cel! Tissue Res 
267:267-272, 1992. Copyright Springe r-Verlag.) 
SISTEMA VASCULAR LlNFATICO 
El sistema vascular linfático consiste en vasos que reúnen 
el exceso de líquido intersticial y lo regresan al sistema 
cardiovascular. 
El sistema vascular linfático se compone de una serie 
de vasos que remueven el exceso de líquido extracelular 
(linfa) de los espacios de tejido intersticial y lo regresan al 
sistema cardiovascular. Los vasos linfáticos se encuentran 
en todo el cuerpo excepto en el sistema nervioso central y 
algunas otras áreas , incluso órbita, oído interno, epidermis, 
cartílago y hueso. A diferencia del sistema cardiovascular, 
que incluye una bomba (el corazón) y circula sangre en 
un sistema cerrado, el sistema vascular linfático es un 
sistema abierto porque no existe una bomba ni circulación 
de líquido. 
El sistema vascular linfático comienza en los tejidos del 
cuerpo como capilares linfáticos ciegos, que actúan como 
campos de drenaje para el exceso de líquido intersticial. Los 
capilares linfáticos vaCÍan su contenido en vasos linfáticos, 
los cuales terminan en vasos cada vez más grandes hasta 
que llegan a uno de los dos conductos linfáticos. De 
cualquiera de estos conductos la linfa se vierte en la porción 
venosa del sistema cardiovascular en la unión de las venas 
yugular interna y subclavia. 
Interpuestos a lo largo de las vías de los vasos linfáticos 
se encuentran los ganglios linfáticos a través de los cuales 
debe pasar la linfa para filtrarse . Los vasos linfáticos 
aferentes llevan linfa a los ganglios linfáticos , donde ésta 
se distribuye dentro de conductos laberínticos recubiertos 
por un endotelio y abundantes macrófagos. En este sitio 
se filtra la linfa y se elimina el material particular. Se 
añaden linfocitos a la linfa cuando sale por los vasos 
linfáticos eferentes, que por último llega a un conducto 
linfático. 
tulo 12. 
Los ganglios linfáticos se estudian en el 
, 
capl-
Capilares y vasos linfáticos 
Los capilares linfáticos están compuestos por una capa 
de células endoteliales atenuada con una lámina basal 
incompleta. 
Los capilares linfáticos de pared delgada que ten11i-
nan en forma ciega se componen de una capa de células 
endoteliales atenuada con una lámina basal incompleta (fig. 
11-19). Las células endoteliales se superponen unas a otras 
en algunos sitios pero tienen hendiduras intercelulares 
que permiten el fácil acceso a la luz del vaso. Estas células 
carecen de fenestras y no forman uniones estrechas entre sí. 
Haces de 6.lamentos linfáticos de anclaje (5 a 10 nm de 
diámetro) terminan en la membrana plasmática abluminal. 
Se piensa que estos filamentos pueden participar en la 
conservación de la permeabilidad de la luz de estos vasos 
endebles . 
Los vasos linfáticos pequeños y medianos se caracterizan 
por válvulas muy cercanas entre sí. Los vasos linfáticos 
Lámi 
basal 
Filamentos de 
anclaje de 
nfáticos 
Fig. 11-19. Esquema de la ultraestructura de un capilar linfático. 
(Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of 
Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971. ) 
Sistema circulatorio __ _ 261 
grandes semejan venas pequeñas desde el punto de vista 
estructural, excepto que su luz es más grande y sus paredes 
más delgadas. Los vasos linfáticos grandes tienen una ca-
pa delgada de fibras elásticas bajo su endotelio y una capa 
delgada de células de músculo liso, que luego se cubre con 
fibras elásticas y de colágena que se mezclan con el tejido 
conectivo circundante, en forma muy similar a una túnica 
adventicia. Aunque algunos histólogos describen túnicas 
semejantes a las de los vasos sanguíneos, la mayoría no 
concuerda porque no existen límites claros entre las capas 
puesto que las paredes son muy variadas. 
Conductos linfáticos 
Los conductos linfáticos son similares a venas 
grandes; vacían su contenido en las grandes venas 
del cuello. 
Los conductos linfáticos, cuya estructura es parecida 
a la de las venas grandes, son los dos vasos colectores 
finales del sistema vascular linfático. El conducto linfático 
derecho, corto, vacía su contenido en el sistema venoso en 
la unión de las venas yugular interna y subclavia derechas. 
El conducto torácico, más grande, inicia en el abdomen 
en la cisterna del quilo y asciende a través del tórax y el 
cuello para vaciar su contenido en la unión de las venas 
yugular interna y subclavia izquierdas. El conducto linfático 
derecho reúne linfa del cuadrante derecho superior del 
cuerpo, en tanto que el conducto torácico recolecta linfa 
del resto del cuerpo. 
La túnica íntima de los conductos linfáticos está com-
puesta de un endotelio y varias capas de fibras elásticas 
y de colágena. U na capa de fibras elásticas condensadas 
semeja una lámina elástica interna en la interfaz con 
la túnica media. En la media se encuentran capas de 
músculo liso longitudinales y circulares. La túnica adventicia 
contiene células de músculo liso y fibras de colágena 
orientadas en sentido longitudinal que se mezclan con el 
tejido conectivo circundante. Vasos pequeños homólogos 
a los vasa vasorum de las arterias perforan las paredes del 
conducto torácico. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las células de tumores malignos (en especial car-
cinomas ) se diseminan en todo el cuerpo por vasos 
linfáticos . Cuando las células malignas llegan a un 
ganglio linfático, se detienen y multiplican en ese 
sitio, y por último salen para dar metástasis a un 
sitio secundario. Por ello durante la extirpación 
quirúrgica de un crecimiento canceroso es esencial 
examinar los ganglios linfáticos y extirpar tanto los 
que están crecidos en esa vía como los vasos linfá-
ticos relacionados a fin de prevenir el crecimiento 
secundario del tumor.