SISTEMA ENDOCRINO

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Sistema en ./Vocrino 
El sistema endocrino regula actividades metabólicas 
en ciertos órganos y tejidos del cuerpo, en consecuencia 
ayuda a llevar a cabo la homeostasis. El sistema nervioso 
autónomo regula ciertos órganos y tejidos a través de 
impulsos que inician la liberación de sustancias neurotrans-
misaras, que producen respuestas rápidas en los tejidos 
afectados. Sin embargo, el sistema endocrino produce un 
efecto lento y difuso por medio de sustancias químicas 
llamadas hormonas, que se vierten al torrente sanguíneo 
para influir en células blanco en sitios remotos. Aunque 
los sistemas nervioso y endocrino funcionan de diferentes 
formas, ambos interactúan para modular y coordinar las 
actividades metabólicas del cuerpo. 
El sistema endocrino consiste en glándulas sin 
conductos, racimos distintos de células dentro de ciertos 
órganos del cuerpo, y células endocrinas, aisladas en 
el recubrimiento epitelial del tubo digestivo y el sistema 
respiratorio. (Estos últimos se estudian en los caps. 17 
y 15, respectivamente. ) Las glándulas endocrinas, el 
tema de este capítulo, tienen una vasculatura abundante 
de manera que su producto secretor pueda liberarse a 
espacios delgados del tejido conectivo entre las células y 
los lechos capilares de los cuales penetran en el torrente 
sanguíneo. Las glándulas endocrinas incluyen el cuerpo 
pineal, la glándula hipófisis, la glándula tiroides, las 
glándulas paratiroides y las glándulas suprarrenales. 
A diferencia de las glándulas endocrinas, que no contie-
nen conductos, las diversas glándulas exocrinas (que se 
comentan en otros capítulos) vierten sus secreciones en un 
sistema de conductos y sólo tienen efectos locales. 
HORMONAS 
Las hormonas son mensajeros químicos producidos por 
glándulas endocrinas y que se transportan por el torrente 
sanguíneo a células u órganos blanco. 
La naturaleza química de las hormonas rige su meca-
nismo de acción. Casi todas ejercen varios efectos en sus 
célula's blanco (p. ej., efectos a corto y a largo plazos ). 
• • • 
Las hormonas se clasifican en tres tipos según su compo-
. ., 
SlClon: 
1. Proteicas y polipeptídicas: muy hidrosolubles (p. 
ej., insulina, glucagon y hormona estimulante del 
folículo [FSH]). 
2. Derivados de aminoácidos: en especial hidrosolubles 
(como tiroxina y adrenalina). 
3. Derivados de esteroides y ácidos grasos: princi-
palmente liposolubles (p. ej., progesterona, estradiol 
y testosterona). 
Una vez que una hormona se libera al torrente sanguí-
neo y llega a la cercanía de sus células blanco, se une pri-
mero a receptores específicos en la misma (o dentro de ella). 
Los receptores de ciertas hormonas (en especial proteicas 
y peptídicas) se localizan en el plasmalema (receptores 
de superficie celular) de la célula blanco, en tanto que 
otros se sitúan en el citoplasma y sólo se unen a hormonas 
que se difundieron a través del plasmalema. La unión de 
una hormona con su receptor comunica un mensaje a la 
célula blanco, que inicia la transducción de la señal, o 
traslación de la señal, en una reacción bioquímica. 
Las hormonas tiroideas y esteroides se unen a recepto-
res citoplásmicos. El complejo hormona y receptor resul-
tante se transloca al núcleo, donde se une de manera 
directa con ácido desoxirribonucleico (DNA) cerca de un 
sitio promotor y en consecuencia estimula la transcripción 
de genes. Sin embargo, cuando menos algunas hormonas 
esteroides pueden unirse a receptores localizados en la 
membrana plasmática de la célula blanco y por tanto las 
acciones de la hormona pueden ser mediadas directamente 
sin transcripción de genes o síntesis de proteína. Ni la 
hormona ni el receptor solos pueden iniciar la respuesta 
de la célula blanco. 
Las hormonas que se unen a receptores de la superficie 
celular localizados en el plasmalema utilizan varios meca-
nismos distintos para despertar una respuesta en sus células 
blanco. En cada caso se piensa que el complejo hormona 
y receptor induce una cinasa de proteína para fosforilar 
ciertas proteínas reguladoras y de ese modo generar una 
respuesta biológica a la hormona. Por ejemplo, algunos 
289 
290 ••• Sistema endocrino 
complejos de hormona y receptor estimulan la ciclas a de 
adenilato para que sintetice monofosfato de adenosina 
cíclico (cAMP), que estimula la cinasa de proteína A en 
el citosol. En este caso el cAMP actúa como un segundo 
mensajero. Se identifican varios segundos mensajeros 
adicionales, incluso 1) 3' ,5'monofosfato de guanosina 
cíclico (cGMP), 2) metabolitos del fosfatidilinositol, 3) 
iones de calcio y 4) iones de sodio (en neuronas). 
Algunos complejos de hormona y receptor se relacionan 
con proteínas de unión de trifosfato de guanosina (proteí-
nas G), que acoplan el receptor a las respuestas inducidas 
por la hormona de las células blanco. Por ejemplo, los 
receptores para adrenalina, hormona estimulante de la 
tiroides (TSH) y serotonina utilizan proteínas G para 
activar un segundo mensajero, que origina una respuesta 
metabólica. Otras hormonas, como insulina y hormona del 
crecimiento, emplean receptores catalíticos que activan 
cinasas de proteína para fosforilar proteínas blanco. 
Una vez que una hormona activa su célula blanco, se 
genera una señal inhibidora y regresa a la glándula endo-
crina (mecanismo de retroalimentación), ya sea de ma-
nera directa o indirecta para suspender la secreción de 
la hormona. El mecanismo de retroalimentación también 
opera de otra forma: cuando la concentración de hormona 
es inadecuada para despertar una respuesta metabólica 
suficiente en el blanco, se libera una señal de retroalimen-
tación positiva, viaja a la glándula endocrina e inicia un 
incremento de la secreción de hormona. Por tanto la regu-
lación de las glándulas endocrinas conserva la homeostasis 
a través del mecanismo de retroalimentación. 
Muchas de las hormonas que circulan en el torrente 
sanguíneo se encuentran en exceso. Suelen unirse a pro-
teínas del plasma, que las vuelven biológicamente inactivas, 
pero pueden liberarse de su estado unido con rapidez y 
tornarse activas. Las hormonas se inactivan de manera 
permanente en su tejido blanco; además pueden degradarse 
y destruirse en el hígado y los riñones. 
GLANDULA HIPOFISIS 
La glándula hipófisis, compuesta de porciones derivadas 
del ectodermo bucal y del ectodermo neural, produce 
hormonas que regulan el crecimiento, el metabolismo 
y la reproducción. 
La glándula hipófisis es una glándula endocrina que 
produce varias hormonas que se encargan de ,regular el 
crecimiento, la reproducción y el metabolismo. Tiene dos 
subdivisiones, que se desarrollan de diferentes orígenes 
embriológicos: 1) la adenohipófisis se forma de una 
evaginación (bolsa de Rathke) del ectodermo bucal, 
que recubre la cavidad bucal primitiva (estomodeo), y 2) 
la neurohipófisis proviene del ectodermo neural como 
un crecimiento hacia abajo del diencéfalo. D espués la 
adenohipófisis y la neurohipófisis se unen y se encapsulan en 
una sola glándula. Sin embargo, puesto que cada subdivisión 
tiene un origen embrionario distinto, los constituyentes 
celulares y las funciones de cada una difieren. 
La glándula hipófisis se localiza abajo del hipotálamo, al 
cual se une al extenderse hacia abajo desde el diencéfalo. 
Se sitúa en la fosa hipofisaria, una depresión ósea en la 
silla turca del hueso esfenoides, que está recubierta por 
duramadre y cubierta por una porción de esta membrana 
llamada diafragma selar. La glándula mide alrededor de 
1 cm X 1 a l.5 cm; tiene 0.5 cm de grueso y pesa alrededor 
de 0.5 g en varones y un poco más en mujeres. 
La hipófisis está unida al cerebro por vías neurales; 
también tiene un aporte vascular lico de vasos que riegan el 
cerebro y que comprueban la intercoordinación de los dos 
sistemas para conservar el equilibrio fisiológico . De hecho 
la secreción de casi todas las hormonas que la glándula 
hipófisis produce es controlada por señales hormonales o 
neurales provenientes del hipotálamo. Ademásde controlar 
la hipófisis, el hipotálamo también recibe impulsos aferentes 
de diversas áreas del sistema nervioso central (es decir, 
información acerca de las concentraciones de electrólitos 
y hormonas circulantes en plasma) y controla el sistema 
nervioso autónomo; por tanto es el centro cerebral para 
conservar la homeostasis. 
Dentro de cada subdivisión de la hipófisis se encuen-
tran varias regiones que contienen células especializadas 
que liberan diferentes hormonas. Las subdivisiones de la 
hipófisis y los nombres de las regiones son las siguientes 
(figs. 13-1 y 13-2): 
l. Adenohipófisis (hipófisis anterior) 
a. Parte distal (parte anterior) 
b. Parte intermedia 
c. Parte tuberal 
2. Neurohipófisis (hipófisis posterior) 
a. Eminencia media 
b. Infundíbulo 
c. Parte nerviosa 
Entre los lóbulos anterior y posterior de la glándula hipófisis 
se hallan interpuestos remanentes de la bolsa de Rathke 
(células epiteliales ), que rodean un coloide amorfo. La 
parte tuberal forma un manguito alrededor del tallo del 
infundíbulo. 
Riego y control de la secreción 
El sistema hipofisario venoso portal lleva las hormonas 
neurosecretoras del plexo capilar primario de la eminencia 
media al plexo capilar secundario de la parte distal. 
• 
El riego de la glándula hipófisis proviene de dos pares 
de vasos que surgen de la arteria carótida interna (véase 
fig. 13-2). Las arterias superiores de la hipófisis riegan 
la parte tuberal y el infundíbulo. También forman una 
red capilar extensa, el plexo capilar primario, en la 
eminencia media. Las arterias inferiores de la hipófisis 
riegan sobre todo el lóbulo posterior, aunque también 
envían algunas ramas al lóbulo anterior. 
Las venas portales hipofisarias drenan el plexo 
capilar primario de la eminencia media, que lleva su 
sangre al plexo capilar secundario, localizado en la 
Corteza 
suprarrenal 
I'--:Secreción--"{ 
Tiroides 
I'-_Esperma- __ ->""'_ 
togénesis 
I'--Secreción --\ 
de andrógeno 
Testículo 
I'-- Desarroll )-'11. 
folicular: .. 
secreclon 
de estrógeno 
-----Uvulación:-
secreción de ".'. 
progesterona :., :.: O . 
vano 
Hipotálamo 
Sistema portal 
Parte 
distal 
---TSH --t---r: 
FSH 
LH 
Basófilo 
Acidófilo 
Prolactina 
-Núcleos 
paraventriculares 
(oxitocina) 
-Núcleos 
supraópticos 
(ADH) 
Sistema endocrino ••• 291 
Células neurosecretoras 
localizadas en el hipotálamo 
que secretan hormonas 
liberadoras e inhibidoras 
::-_--Eminencia media 
Tallo 
hipofisario 
Parte 
nerviosa 
ADH 
Oxitocina - -
Hormona del crecimiento a 
través de somatomedinas 
Riñón 
Absorción 
de agua 
-).,. Contracción 
Utero 
Glándula 
• mamana 
I 
• 1, 
• • 
I I • • • 
Contracción 
mioepitelial 
Glándula 
maman a 
Tejido 
adiposo 
Músculo Hueso 
Crecimiento 
Secreción Aumento de ácidos Hiperglucemia 
láctea grasos libres 
Fig. 13-1. Esquema de la glándula hipófisis y sus órganos blanco. ADH , hormona antidiurética; FSH, hormona estimulante del folículo; LH, 
hormona luteinizante; TSH, hormona estimulante de la tiroides. 
parte distal (véase fig. 13-2). Los capilares de ambos 
plexos están fenestrados. Las hormonas hipotalámicas 
neurosecretoras, que se elaboran en el hipotálamo y 
e almacenan en la eminencia media, penetran en el 
plexo capilar primario y son drenadas por las venas porta 
hipofisarias, que siguen a través del infundíbulo y conectan 
el plexo capilar secundario en el lóbulo anterior. En este 
sitio las hormonas neurosecretoras salen de la sangre 
para estimular o inhibir las células parenquimatosas. En 
consecuencia el sistema portal hipofisario es el sistema 
vascular que se utiliza para la regulación hormonal de la 
parte distal por el hipotálamo. 
Los axones de neuronas que se originan en diversas 
porciones . del hipotálamo terminan alrededor de estos 
plexos capilares. Las terminaciones de estos axones difieren 
de las de otros axones del cuerpo en que en lugar de llevar 
una señal a otra célula, vierten hormonas (factores) 
liberadoras o inhibido ras directamente en el lecho 
capilar primario. El sistema porta hipofisario capta estas 
hormonas y las transporta al lecho capilar secundario de la 
292 ••• Sistema endocrino 
Plexo capilar . . 
primario 
Las células neurosecretoras 
hipotalámicas producen 
vasopresina y oxitocina 
Arteria hipofisaria 
• superior 
Sistema portal de venas ~====:Z: 
Células neurosecretoras 
hipotalámicas: producción de 
hormonas liberadoras e inhibidoras 
Eminencia media 
tuberal 
hipotalamohipófisis 
Infundíbulo (tallo) 
---~ Arteria hipofisaria 
inferior 
que llevan hormonas 
liberadoras e inhibido ras 
liberadas en la eminencia 
media 
Plexo capilar -==:::::: 
1ft~tt::::::::::::::::::::::::::,,,,,-- C ue rpos de He rri ng (al macenan 
ADH y oxitocinas) 
secundario 
Cromófilo 
Parte nerviosa 
Parte distal 
---{ ~==::::::::::::::::::::====- Venas h i pofi sarias 
Fig. 13-2. Esquema de la glándula hipófisis y su sistema circulatorio. 
parte distal, donde regula la secreción de diversas hormonas 
de la hipófisis anterior. Las principales hormonas (factores ) 
liberadoras e inhibido ras son las siguientes: 
1. Hormona liberadora de hormona estimulante de 
la tiroides (hormona liberadora de tirotropina 
[TRH]) que estimula la liberación de TSH. 
2. Hormona liberadora de corticotropina (CRH), 
que estimula la liberación de adrenocorticotropina. 
3. Hormona liberadora de somatotropina (SRH), 
que estimula la liberación de somatotropina (hormona 
del crecimiento). 
4. Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), 
que estimula la liberación de hormona luteinizante 
(LH) y FSH. 
5. Hormona liberadora de prolactina (PRH), que 
estimula la liberación de prolactina. 
6. Factor inhibidor de prolactina (PIF), que inhibe 
la secreción de prolactina. 
En el cuadro 13-1 se resumen los efectos fisiológicos de 
las hormonas hipofisarias. 
Adenohipófisis 
La glándula hipófisis anterior, adenohipófisis, se desa-
rrolla a partir de la bolsa de Rathke, un divertículo del 
ectodermo bucal. La adenohipófisis consiste en tres partes: 
distal, intermedia y tuberal. 
Parte distal 
Las células parenquimatosas de la parte distal consisten 
en cromófilas y cromófobas. 
La parte distal, o lóbulo anterior de la glándula hipó-
fisis , está recubierta por una cápsula fibrosa y compuesta de 
cordones de células parenquimatosas rodeadas por fibras 
reticulares; estas fibras también se rodean de capilares 
sinusoidales grandes del plexo capilar secundario. Hay 
tejido conectivo escaso localizado sobre todo alrededor 
de las arterias hipofisarias y de las venas portales. El 
recubrimiento endotelial de los sinusoides está fenestrado, 
lo que facilita la difusión de factores liberadores a las 
células parenquimatosas y proporciona sitios de entrada 
para sus secreciones liberadas. Las células parenquimatosas 
de la parte distal que tienen afinidad por colorantes se 
denominan cromófilas; las células parenquimatosas que 
no tienen afinidad por colorantes se llaman cromófobas. 
Las cromófilas se subdividen además en acidófilas (se 
tiñen con colorantes áCidos ) o basófilas (se tiñen con 
colorantes básicos), que constituyen las principales células 
secretoras de la parte distal (fig. 13-3). Sin embargo, estas 
Sistema endocrino ••• 293 
Cuadro 13-1. Efectos fisiológicos de las hormonas de la hipófisis 
Hormona 
Parte distal 
Somatotropina (hormona del 
crecimiento) 
Prolactina 
Hormona adrenocorticotrópica 
(ACTH, corticotropina) 
Hormona estimulante del 
folículo (FSH) 
Hormona luteinizante (LH) 
Hormona estimulante de la 
célula intersticial (ICSH) en 
varones 
Hormona estimulante de la 
tiroides (TSH) (tirotropina) 
Parte nerviosa 
Oxitocina 
Vasopresina (hormona antidiuré-
tica [ADH)) 
Libera/Inhibe 
Libera: SRH 
Inhibe: somatostatina 
Libera: PRH 
Inhibe: PIF 
Libera: CRH 
Libera: GnRH 
Inhibe: inhibina (en varones) 
Libera: GnRH 
Libera: TRH 
Inhibe: suprime la retroali-
mentación negativa a través 
del SNC 
Función 
El efecto generalen la mayor parte de las células consiste 
en incrementar los índices metabólicos, estimula células 
hepáticas para que liberen somatomedinas (factores de 
crecimiento similares a insulina 1 y II), que incrementan 
la proliferación de cartílago y ayudan en el crecimiento 
de los huesos largos 
Promueve el desarrollo de las glándulas mamarias durante 
el embarazo; estimula la producción de leche después 
del parto (el amamantamiento estimula la secreción de 
prolactina) 
Estimula la síntesis y liberación de hormonas (cortisol y 
corticosterona) de la corteza suprarrenal 
Estimula el crecimiento secundario del folículo ovárico y 
la secreción de estrógeno; estimula células de Sertoli en 
túbulos seminíferos para que produzcan proteína que 
une andrógeno 
Ayuda a la FSH a promover la ovulación, la formación 
del cuerpo amarillo y la secreción de progesterona y 
estrógeno, al formar una retroalimentación negativa al 
hipotálamo para inhibir la GnRH en mujeres 
Estimula las células de Leydig para que secreten y liberen 
testosterona, que forma una retroalimentación negativa 
al hipotálamo para inhibir la GnRH en varones 
Estimula la síntesis y liberación de hormona tiroidea, que 
aumenta el índice metabólico 
Estimula las contracciones de músculo liso del útero 
durante el orgasmo; causa contracciones del útero en 
gestación en el parto (la estimulación del cérvix envía 
una señal al hipotálamo para que secrete más oxitocina); 
la succión envía señales al hipotálamo, que dan por 
resultado más oxitocina que contrae las células mioepi-
teliales de las glándulas mamarias y así contribuye a la 
expulsión de leche 
Conserva el agua del cuerpo mediante el incremento de 
la resorción renal de agua; se piensa que es regulada 
por la presión osmótica; causa contracción de músculos 
lisos en arterias y en consecuencia aumenta la presión 
arterial; puede restablecer la presión arterial normal 
después de una hemorragia grave 
\TC, sistema nelvioso central; CRH, hormona liberadora de corticotropina; FSH, hormona estimulante del folículo; GnRH, hormona liberadora 
de gonadotropina; PIF, factor inhibidor de prolactina; PRH, hormona liberadora de prolactina; SRH, hormona liberadora de somatotropina; 
TRH, hormona liberadora de tirotropina. 
294 ••• Sistema endocrino 
Fig. 13-3. Fotomicrografía de la glándula hipófisis que muestra cro-
mófobas (e ), acidófilas (A) y basó filas (B) (x470). 
últimas denominaciones se refieren a la afinidad por los 
colorantes de los gránulos secretores dentro de las células 
y no al citoplasma de la célula parenquimatosa. 
Cromófilas 
Los gránulos secretores de las células cromófilas tienen 
afinidad por colorantes histológicos: las que se tiñen de 
color rojo naranja con colorantes ácidos y las que se tiñen 
de azul con colorantes básicos. 
ACIDOFILAS 
Las acidófilas, cuyos gránulos se tiñen de color rojo 
naranja con eosina, son de dos variedades: somatotropos 
y mamo tropos (fig. 13-4). 
Las células más abundantes en la parte distal son 
acidófilas, cuyos gránulos son lo bastante grandes para 
observarse con el microscopio de luz y se tiñen de color 
naranja a rojo con eosina (véase fig. 13-4). 
Los somatotropos tienen un núcleo en el centro, un 
complejo de Golgi moderado, mitocondrias pequeñas en 
forma de bastón, abundante retículo endoplásmico rugoso 
(RER) y múltiples gránulos secretores, de 300 a 400 nm de 
diámetro. Estas células secretan somatotropina (hormona 
del crecimiento); en consecuencia la SRH las estimula y la 
somatostatina las inhibe. La somatotropina tiene el efecto 
general de incrementar los índices metabólicos celulares. 
Esta hormona también induce las células hepáticas para que 
produzcan somatomedinas (factores de crecimiento 
similares a insulina 1 y 11), que estimulan los índices 
mitóticos de condrocitos de la placa epifisaria y por tanto 
promueven el alargamiento de los huesos largos y en 
consecuencia, el crecimiento. 
Los mamo tropos están dispuestos en células indivi-
duales en lugar de racimos o grupos. Estas células acidó-
filas pequeñas, poligonales, tienen la población de orga-
nelos usual no notable; sin embargo, durante la lactancia 
los organelos crecen y el complejo de Golgi puede tornarse 
tan grande como el núcleo. Estas células pueden diferen-
ciarse por sus gránulos secretores grandes, formados por la 
fusión de gránulos más pequeños que se liberan por la red 
de Golgi transo Los gránulos fusionados , que pueden tener 
600 nm de diámetro, contienen la hormona prolactina, 
que promueve tanto el desarrollo de las glándulas mama-
rias durante el embarazo como la lactancia después del 
nacimiento. 
En el transcurso de la gestación, el estrógeno y la 
progesterona circulantes inhiben la secreción de prolac-
tina. Los valores de estrógeno y progesterona caen al 
nacimiento; en consecuencia su efecto inhibidor se pierde. 
Después del nacimiento también se incrementa el número 
de mamotropos. Los gránulos se degradan y el exceso de 
mamotropos regresa al terminar la lactancia. El factor 
liberador (PRH) y la oxitocina estimulan la liberación 
de prolactina de los mamotropos, en especial durante la 
lactancia, y el PIF la inhibe. 
BASOFILAS 
Las basó filas, cuyos gránulos se tiñen de color azul con los 
colorantes básicos, son de tres variedades: corticotropas, 
tiro tropas y gonadotropas. 
Las basófilas se tiñen de azul con colorantes básicos 
(en especial con el reactivo ácido peryódico de Schiff) y 
suelen localizarse en la periferia de la parte distal (véase 
fig. 13-3). 
Las corticotropas, que están dispersas en la totalidad 
de la parte distal, son células redondas a ovoides, con un nú-
cleo excéntrico y relativamente pocos organelos. Sus gránulos 
secretores tienen 250 a 400 nm de diámetro. Las cortico-
tropas secretan hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y 
hormona lipotrópica (LPH). La CRH estimula la secre-
ción. La hormona ACTH estimula las células de la corteza 
suprarrenal para que liberen sus productos secretores. 
Las tirotropas están encajadas a profundidad dentro 
de los cordones de las células parenquimatosas a cierta 
distancia de los sinusoides. Estas células pueden distinguirse 
por sus gránulos secretores pequeños (150 nm de diámetro ), 
que contienen TSH, también conocida como tirotropina. 
TRH estimula la secreción y la presencia de tiroxina (T 4) 
Y triyodotironina (T 3) (hormonas tiroideas ) en sangre la 
inhibe. 
Las gonadotropas son células redondas con un com-
plejo de Golgi bien desarrollado y abundante RER y 
mitocondrias. El diámetro de sus gránulos secretores varían 
de 200 a 400 nm. Las gonadotropas, situadas cerca de 
senos, secretan FSH y LH; en ocasiones la LH se denomina 
hormona estimulante de la célula intersticial (ICSH) 
porque estimula la producción de hormonas esteroides en 
células intersticiales de los testículos. Aún no se aclara 
si existen dos subpoblaciones de gonadotropas, una que 
Fig. 13-4. Fotomicrografía y micrografía electrónica de 
adenohipófis del ratón ( X4 000). Obsérvense las mamotropas 
(células 3, 6 a 9, 12 a 15) y las somatotropas (células 2, 5, ll ), 
v noténse los gránulos secretores de estas células. (Tomado 
de Yamaji A, Sasaki, F, Iwama Y, Yamauchi S: Mammotropes 
and somatotropes in the adenophyophysis of androgenized 
female mice: Morphological and immunohistochemical stu-
dies by light microscopy. Correlated with routine electron 
microscopy. Anat Rec 233:103-110, 1992. Copyright © 1992. 
Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc. , una subsidiaria 
de John Wiley & Sons, lnc. ) 
1 
, . 
15 
.,{ 
• , 
• 
ecreta FSH y la otra LH, o si una célula produce ambas 
hormonas en diferentes fases del ciclo secretor. La secreción 
es estimulada por GnRH (que también se conoce como 
LHRH) e inhibida por diversas hormonas que los ovarios 
y los testículos producen. 
Cromófobas 
Las cromófobas tienen muy poco citoplasma; en 
consecuencia, no captan con facilidad el colorante. 
Los grupos de células pequeñas, de tinción débil en la 
alte distalse denominan cromófobas (véase fig. 13-3). 
E tas células suelen tener menos citoplasma que las cro-
:nófilas y pueden representar células madre inespecíficas o 
romófilas desgranuladas en forma parcial, aunque algu-
conservan gránulos secretores . Ya que existen prue-
de la naturaleza cíclica de la función secretora de 
14 
, 13 
9 
Sistema endocrino ••• 295 
10 
las cromófilas, es más probable que las cromófobas sean 
cromófilas desgranuladas. 
Células foliculoestrelladas 
Las células foliculoestrelladas no secretoras consti-
tuyen una población grande de células en la parte distal. 
Aunque su función no se conoce con claridad, tienen 
prolongaciones largas que forman uniones de intersticio 
con los de otras células foliculoestrelladas. Se desconoce 
si brindan apoyo físico a las células parenquimatosas de la 
hipófisis anterior o proporcionan una red de intercomuni-
cación entre ellas. 
Parte intermedia 
La parte intermedia se encuentra entre la parte distal 
y la nerviosa, y contiene quistes que son remanentes 
de la bolsa de Rathke. 
296 ••• Sistema endocrino 
La parte intermedia se caracteriza por muchos quistes 
que contienen coloide recubiertos por células cuboideas 
(quistes de Rathke), que son remanentes del ectodermo de 
la bolsa de Rathke evaginada. La parte intermedia, o con 
más precisión en el hombre adulto, la zona intermedia, 
en ocasiones contiene cordones de basófilos a lo largo de 
las redes de capilares. Estos basófilos sintetizan la prohor-
mona proopiomelanocortina (POMC), que se somete a 
segmentación postraslacional para formar hormona esti-
mulante del melanocito alfa (a-MSH), corticotropina, 
lipoproteína beta y endorfina beta. Sin embargo, se sugiere 
que la FOMC en realidad la elaboran las células de cor-
ticotropina del lóbulo anterior y que el lóbulo (o zona) 
intermedio es rudim entario en el hombre . Aunque la 
ll'-MSH estimula la producción de melanina en animales 
inferiores, en el humano puede estimular la liberación 
de prolactina y por consiguiente se denomina factor 
liberador de prolactina. 
Parte tuberal 
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario y se compone 
de células basó filas cuboides a cilíndricas bajas. 
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario pero con 
frecuencia no existe en su superficie posterior. Capas 
delgadas de tejido conectivo similar a piamadre aracnoides 
separan la parte tuberal del tallo infundibular. La parte 
tuberal está muy vascularizada por arterias y el sistema 
porta hipofisario, a lo largo del cual se encuentran cordones 
longitudinales de células epiteliales cuboideas a cilíndricas 
bajas. El citoplasma de estas células basófilas contiene 
gránulos densos pequeños , gotitas de grasa, gotitas de 
coloide entremezcladas y glucógeno. Aunque no se sabe 
si la parte tuberal secreta hormonas específicas, algunas 
células contienen gránulos secretores que tal vez incluyen 
FSH y LH. 
Neurohipófis 
La glándula hipófisis posterior, la neurohipófisis, 
se desarrolla a partir de un crecimiento hacia abajo del 
hipotálamo. La neuohipófisis se divide en eminencia media, 
infundíbulo (continuación del hipotálamo) y parte nerviosa 
(véase fig. 13-1). 
Via hipotalamohipofisaria 
Los axones de células neurosecretoras de los núcleos 
supraópticos y para ventriculares se extienden a la hipófisis 
posterior como la vía hipotalamohipofisaria. 
Axones no mielinizados de células neurosecretoras , 
cuyos cuerpos celulares se encuentran en los núcleos 
supraópticos y paraventriculares del hipotálamo, pene-
tran en la hipófisis posterior para terminar cerca de los capi-
lares. Estos axones foqmfnÍa vía hipotalamohipo6.saria y 
constituyen la mayor parte de la glándula hipófisis posterior. 
Las células neurosecretoras de los núcleos supraópticos y 
paraventriculares sintetizan dos hormonas: vasopresina 
(hormona antidiurética [ADH]) y oxitocina. Una pro-
teína portadora, neuro6.sina, que también elaboran las 
células de estos núcleos, se une a cada una de estas hor-
monas en su trayecto por los axones a la hipófisis posterior, 
donde se vierten al torrente sanguíneo de las terminales 
del axón. 
Parte nerviosa 
La parte nerviosa de la glándula hipófisis posterior recibe 
terminales de la vía hipotalamohipofisaria neurosecretora. 
Desde el punto de vista técnico la parte nerviosa de la 
glándula hipófisis posterior no es una glándula endocrina. 
Las terminales distales de los axones de la vía hipotala-
mohipo6.saria (fig. 13-5) terminan en la parte nerviosa y 
almacenan las neurosecreciones producidas por sus cuerpos 
celulares, que se localizan en el hipotálamo. Estos axones 
están apoyados por células semejantes a glía conocidas como 
pituicitos. Aunque sólo los núcleos de los pituicitos se 
tiñen lo bastante bien para ser obvios en la microscopia de 
luz, las micrografías electrónicas revelan que una población 
de axones contiene gránulos unidos a la membrana de 
vasopresina y que otra población contiene oxitocina. 
Fig. 13-5. Fotomicrografía de la parte nerviosa de la glándula hipófisis 
que muestra pituicitos y cuerpos de Herring (flechas ) (x 132). 
La tinción de hematoxilina con cromo y alumbre descu-
bre distensiones de color azul negro de los axones en la 
microscopia de luz; se denominan cuerpos de Herring 
y representan acumulaciones de gránulos neurosecretores 
(véase fig. 13-5) no sólo en las terminales sino en toda 
la longitud de los axones. El contenido de estos gránulos 
se libera al espacio perivascular cerca de los capilares 
fenestrados del plexo capilar en respuesta a estimulación 
• neIVlosa. 
El blanco de la vasopresina (ADH ) son los conductos 
colectores del riñón, donde modulan la permeabilidad de 
la membrana plasmática, que tiene el efecto de disminuir 
el volumen urinario pero aumentar su concentración (véase 
cap. 19). El blanco de la oxitocina es el miometrio del 
útero, donde se libera en las fases tardías de la gestación. 
Se piensa que durante el trabajo de parto la oxitocina tiene 
una función al estimular la contracción de la musculatura lisa 
del útero. Además la oxitocina actúa en la expulsión de leche 
de la glándula mamaria porque estimula la contracción de 
las células mio epiteliales que rodean los alveolos glandulares 
y los conductos de la glándula mamaria (véase cap. 20). 
Los pituicitos ocupan alrededor de 25% del volumen 
de la parte nerviosa. Son similares a células neurogliales y 
ayudan a apoyar los axones de la parte nerviosa envainán-
dolos, lo mismo que sus dilataciones. Los pituicitos con-
tienen gotitas de lípidos, pigmento lipocromo y filamentos 
intermedios; poseen múltiples prolongaciones citoplásmicas 
que están en contacto y forman uniones de intersticio entre 
sí. Además de apoyar los elementos neurales en la parte 
nerviosa, aún no se esclarece alguna función adicional de 
los pituicitos. Sin embargo, se piensa que pueden contribuir 
con una función trófica a la actividad normal de las termi-
nales de axones neurosecretores y de la neurohipófisis. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Los adenomas de la hipófisis son tumores comu-
nes de la glándula hipófisis anterior. Su crecimiento y 
desarrollo pueden suprimir la producción hormonal 
en otras células secretoras de la parte distal. Estos 
adenomas suelen erosionar el hueso circundante y 
otros tejidos neurales cuando no se tratan. 
La diabetes insípida puede deberse a lesiones 
en el hipotálamo o la parte nerviosa que reducen 
la producción de ADH por células neurosecretoras 
cuyas terminales de axones se localizan en la neu-
rohipófisis. Este trastorno origina disfunción renal, 
que conduce a la resorción inadecuada de agua 
por los riñones y que da por resultado poliuria 
(eliminación urinaria alta) y deshidratación. 
GLANDULA TIROIDES 
La glándula tiroides, localizada en la porción anterior 
del cuello, secreta las hormonas tiroxina, triyodotironina 
y calcitonina. 
Sistema endocrino ••• 297 
Las hormonas T 4 y T3, cuya secreción está controlada 
por la TSH que la glándula hipófisis anterior secreta,estimulan el índice metabólico. Otra hormona, calcitonina, 
ayuda a disminuir las concentraciones sanguíneas de calcio 
y facilita el almacenamiento de este último en los huesos 
(cuadro 13-2). 
La glándula tiroides se encuentra justo inferior a la 
laringe, adelante de la unión de los cartílagos tiroides y 
cricoides (fig. 13-6). Se compone de un lóbulo derecho 
y un lóbulo izquierdo, unidos a través de la línea media 
por un istmo. En algunas personas la glándula tiene un 
lóbulo piramidal adicional que asciende desde el lado 
izquierdo del istmo. El lóbulo piramidal es un remanente 
embriológico de la vía de descenso del primordio tiroideo 
desde su Oligen en la lengua en formación a través del 
conducto tirogloso. 
La glándula está rodeada por una cápsula delgada de 
tejido conectivo denso irregular, colagenoso, un derivado 
de la fascia cervical profunda. Los tabiques que provie-
nen de la cápsula subdividen la glándula en lóbulos. Las 
glándulas paratiroides se encuentran en la superficie pos-
terior de la glándula dentro de la cápsula. 
.-, · ' • • • · :/ 'C" 
J- '" 
Célula 
parafolicular 
Célula 
folicular 
GLANDULA TIROIDES 
Célula oxífila------1t~>-r"-
Célula principal-----t\ 
Cápsula _-----====t::'S 
Vaso sanguíneo 
GLANDULA PARATIROIDES 
Fig. 13-6. Esquema de las glándulas ti roides y paratiroides. 
Hormona 
Glándula tiroides 
Tiroxina (T 4) Y triyodo-
tironina (T3) 
Calcitonina 
( tirocalcitonina) 
Glándula paratiroides 
Hormona paratiroidea 
(PTI-I) 
Glándulas suprarrenales 
Corteza supra1Tenal 
Mineralocorticoides: aldos-
terona y desoxicorticos-
terona 
Glucocorticoides: cortisol y 
corticosterona 
Andrógenos: dehidroepian-
drosterona y androstene-
diona 
Médula suprarrenal 
Catecolaminas: adrenalina 
y noradrenalina 
Glándula pineal 
Melatonina 
Cuadro 13-2. Hormonas y funciones de las glándulas tiroides, paratiroides, suprarrenal y pineal 
Fuente celular 
Células foliculares 
Células para 
folicu lares 
Células principales 
Células de la zona 
glomerular 
Células de la zona 
fasciculada 
(espongiocitos ) 
Células de la zona 
reticular 
Células cromafines 
Pinealocitos 
H orrnona reguladora 
Hormona estimulante de la 
tiroides (TSH) 
Mecanismo de 
retroalimentación con hor-
mona paratiroidea 
Mecanismo de retroalimen-
tación con calcitonina 
Angiotensina II Y hormona 
adrenocorticotrópica 
(ACTH) 
Hormona adrenocorticotrópica 
(ACTH) 
Hormona adrenocorticotrópica 
(ACTH) 
Nervios simpáticos y esplácni-
cos preganglionares 
N oradrenalina 
Función 
Facilita la transcripción nuclear de genes que se encargan de la síntesis 
de proteína; aumenta el metabolismo celular, los índices de crecimiento; 
facilita procesos mentales; incrementa la actividad de glándulas endocrinas; 
estimula el metabolismo de carbohidratos y grasas; disminuye colesterol , 
fosfolípidos y triglicéridos ; aumenta ácidos grasos, reduce el peso corporal ; 
incrementa la frecuencia cardiaca, la respiración y la acción muscular 
Disminuye la concentración de calcio en plasma al suprimir la resorción ósea 
Incrementa la concentración de calcio en líquidos corporales 
Controla el volumen de líquido corporal y las concentraciones de electrólitos 
por acción en los túbulos distales del riíión , ocasiona excreción de potasio 
y resorción de sodio 
Regulan el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas ; disminuyen las 
síntesis de proteínas al incrementar los aminoácidos en sangre; estimulan la 
gluconeogénesis por activación del hígado para que convierta aminoácidos 
en glucosa; liberan ácidos grasos y glicerol; actúan como agentes antiinflama-
torios; reducen la perm eabilidad capilar; suprimen la respuesta inmunitaria 
Proporcionan características masculinizantes débiles 
Adrenalina 
Opera el mecanismo de "lucha o huida" para preparar el cuerpo para miedo 
o estrés grave; incrementa la frecuencia y el gasto cardiacos, aumentando el 
flujo sanguíneo a los órganos y libera glucosa del hígado para energía 
Noradrenalina 
Aumenta la presión arterial por vasoconstricción 
Puede influir en la actividad gonadal cíclica 
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Organización celular 
El folículo tiroideo es la unidad estructural y funcional 
de la glándula tiroides. 
A diferencia de la mayor parte de las glándulas endo-
crinas, que almacenan sus sustancias secretoras dentro 
de células parenquimatosas, la glándula tiroides almacena 
sus sustancias secretoras en la luz de folículos (fig. 13-7). 
Estas estructuras semejantes a quistes, que varían de 0.2 a 
0.9 mm de diámetro, se componen de un epitelio cuboideo 
simple que rodea una luz central llena de coloides. Cada 
folículo puede almacenar varias semanas de abastecimiento 
de hormona dentro del coloide. Las hormonas T4 y T3 
se almacenan en el coloide, que está unido con una glu-
coproteína secretora grande (660000 D ) llamada tiro-
globulina. Cuando las hormonas se liberan, la tiroglobu-
lina unida a la hormona es incorporada por endocitosis 
)' las hormonas se segmentan de ella mediante proteasas 
lisosómicas. 
Tabiques de tejido conectivo derivados de la cápsula 
invaden el parénquima y proporcionan un conducto para 
\-asos sanguíneos y linfáticos, y fibras nerviosas. Cada 
folículo se rodea de elementos delgados de tejido conectivo, 
compuestos sobre todo por fibras reticulares y que contie-
nen un plexo capilar abundante , pero están separados de 
las células foliculares y parafoliculares por una lámina 
basal delgada. En ocasiones células foliculares de folículos 
\-ecinos pueden entrar en contacto entre sí y alterar la 
continuidad de la lámina basal. 
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Fig. 13-7. Fotomicrografía de las glándulas tiroides y paratiroides 
( . 1:32). Obsérvense la glándula tiroicles en la porción superior y la 
glándula paratiroides en la parte inferior de la figura. 
Sistema endocrino ••• 299 
Células foliculares (células principales) 
Las células foliculares (principales) tienen forma escamosa 
a cilíndrica baja. 
Las células foliculares varían de forma de escamosas 
a cilíndricas bajas y son más altas cuando se estimulan. 
Estas células tienen un núcleo redondo a ovoide con dos 
nucleolos , citoplasma basófilo. A menudo su RER está 
distendido y muestra zonas sin ribosomas. Estas células 
también poseen múltiples lisosomas localizados apical-
mente, mitocondrias en forma de bastón y complejo de 
Golgi supranuclear, y numerosas vellosidades cortas que 
se extienden al coloide (fig. 13-8). Se piensa que las múl-
tiples vesículas pequeñas, dispersas en todo el citoplasma, 
contienen tiroglobulina que se acumuló en el complejo de 
Golgi y está destinada para exocitosis a la luz del folículo. 
El yodo es esencial para la síntesis de hormonas tiroideas 
(T3 y T4 ) ; la yodación de residuos de tirosina ocurre en los 
folículos en la interfaz coloide-célula folicular. 
Durante una demanda mayor de hormona tiroidea las 
células foliculares extienden seudópodos al interior de los 
folículos para envolver y absorber el coloide. La cantidad de 
coloide en la luz del folículo aumenta cuando la demanda 
de la hormona disminuye. 
Células parafoliculares (células 
claras, células C) 
Las células parafoliculares secretan calcitonina; se 
encuentran en forma individual o pueden formar racimos 
pequeños de células en la periferia del folículo. 
Las células parafoliculares de tinción pálida se en-
cuentran aisladas o en racimos entre las células foliculares , 
pero no llegan a la luz del folículo. Aunque estas células 
son dos a tres veces más grandes que las foliculares, sólo 
constituyen 0.1 % del epitelio. Las micrografías electrónicas 
muestran un núcleo redondo, RER moderado, mitocon-
drias alargadas , un complejo de Golgi bien desarrollado 
y gránulos secretores densos, pequeños (0.1 a 0.4 pm de 
diámetro ) localizados en el citoplasma basal. Estos gránulos 
secretores contienen calcitonina (tirocalcitonina),una 
hormona peptídica que inhibe la resorción ósea por osteo-
clastos y en consecuencia disminuye las concentraciones 
sanguíneas de calcio. La liberación de calcitonina se esti-
mula cuando el valor circulante de calcio se eleva (véase 
cap. 7). 
Síntesis de hormonas tiroideas 
(T3 y T4) 
Las concentraciones de yodo y la unión de TSH a 
receptores de TSH de células foliculares regulan la síntesis 
de hormona tiroidea. 
La sín tesis de hormona tiroidea está regulada tanto 
por las concentraciones de yodo en la célula folicular 
300 ••• Sistema endocrino 
como por la unión de TSH a receptores de TSH de las 
células foliculares. La ocupación de receptores de TSH 
desencadena la producción de cAMP que da por resultado 
la actividad de la cinasa de proteína A y la síntesis de 
T3 y T4 · 
En la figura 13-9 se delinea la vía para la síntesis 
y liberación de hormonas tiroideas. La tiroglobulina se 
sintetiza en el RER y después se glucosila tanto en el 
RER como en el aparato de Golgi. La proteína modificada 
se acumula en la red de Golgi transo Las vesículas que 
contienen tiroglobulina se transportan al plasmalema apical, 
donde su contenido se libera al coloide y se almacena en 
la luz del folículo. 
El yodo se reduce a yoduro (O dentro del tubo ali-
menticio y el torrente sanguíneo lo absorbe y transporta 
de manera preferencial a la glándula tiroides . El yoduro 
se transporta en forma activa a través de simportes de 
sodio/yoduro, que se localizan en el plasmalema basal de 
las células foliculares, de tal manera que la concentración 
intracelular de yoduro es 20 a 40 veces la del plasma. U na 
vez que se encuentra en el citosol, el yoduro es oxidado 
por la enzima peroxidasa tiroidea, un proceso que requie-
re la presencia de peróxido de hidrógeno (H OÜ 2) . El yoduro 
activado penetra en el coloide y yodina residuos de tirosina 
de tiroglobulina en la interfaz del coloide y el plasmale-
ma apical de la célula folicular tiroidea. Los residuos 
de tirosina de la tiroglobulina son yodados y luego for-
man tirosina monoyodada (TMY) y tirosina diyodada 
(TDY). A continuación se forman las tirosinas triyodada 
y tetrayodada por el acoplamiento de una TMY y una 
TDYo por dos TDY respectivamente. Cada molécula de 
tiroglobulina tiene menos de cuatro moléculas de T4 y 
menos de 0.3 residuos de T3. Las células foliculares liberan 
la tiroglobulina yodada y se almacena en el coloide. 
Fig. 13-8. Micrografía electrónica de una 
célula folicular tiroidea que limita el coloide 
(el área negra en la esquina superior izquierda) 
(x lO 700). (Tomado de Mestdagh C., Many 
MC, Haalpem S, et al: Correlated autora-
diographic and ion-microscopic study of the 
role of iodine in the formation of "cold" foni-
eles in young and old mice. Cen Tissue Res 
260:449-457, 1990. © Springer-Verlag.) 
Liberación de hormonas tiroideas 
(T3 y T4) 
La hormona estimulante de la tiroides estimula las células 
foliculares de la glándula tiroides para que liberen T3 y T4 
al torrente sanguíneo. 
La TSH, liberada de los basófilos de la hipófisis anterior, 
se une a receptores de TSH en el plasmalema basal de 
las células foliculares. La unión de TSH facilita la forma-
ción de filopodios en la membrana celular apical y da 
por resultado la endocitosis de alícuotas del coloide. Las 
vesículas citoplásmicas que contienen coloides se fusio-
nan con endoso mas tempranos (o tardíos ). Los residuos 
yodados de la tiroglobulina se segmentan dentro de los 
endosomas mediante proteasas y se transfieren al cito sol 
como monoyodotirosina, diyodotirosina, T 3 Y T 4 libres. 
La enzima deshalogenasa de yodotirosina despoja 
de su yodo a la monoyodotirosina y la diyodotirosina, y 
tanto el yodo como el aminoácido tirosina pasan a formar 
parte de sus fondos comunes respectivos dentro del citosol 
para uso posterior. 
La T3 y T4 se liberan en el plasmalema basal de las célu-
las foliculares y penetran en espacios del tejido conectivo 
de la tiroides para distribuirse por el torrente sanguíneo. 
La T 4 constituye alrededor de 90% de la hormona liberada, 
aunque no es tan eficaz como T3. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La enfermedad de Graves se caracteriza por 
hiperplasia de las células foliculares, que incrementa 
el tamaño de la glándula tiroides dos a tres veces 
A 
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- . '.' "--' '-J Vesícula apical 
que contiene 
tiroglobulina 
Oxidación 
de yodo 
I ncorporación ~ 
de manosa I ~>--., 
Síntesis de --+---1 
tiroglobulina 
Aminoácidos 
, 
Yoduro 
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Sistema endocrino __ _ 301 
Fusión de 
lisosoma y 
gotita de coloide 
La digestión 
por enzimas libera 
hormonas tiroideas 
(T 3' T 4) 
T3, T4 
Síntesis 
de enzima 
lisosómica 
Hormona estimulante 
de la tiroides unida 
al receptor 
Fig. 13-9. Esquemas de la síntesis y yodación de la tiroglobulina (A ) y de la liberación de la hormona tiroidea (B ). 
de lo normal. La producción de hormona tiroidea 
también aumenta en forma notable, de 5 a 15 veces 
de lo normal (hipertiroidismo). Otros síntomas 
incluyen exoftalmos, o globos oculares salientes. 
Aunque la enfermedad de Graves puede deberse a 
varias causas, la más común es la unión de anticuer-
pos (IgG) de inmunoglobulina G autoinmunitaria a 
receptores TSH, que estimulan las células foliculares 
tiroideas. 
La ingesta dietética insuficiente de yodo ocasio-
na un crecimiento de la glándula tiroides, un trastor-
no denominado bocio simple. El bocio no suele 
acompañarse de hipertiroidismo ni hipotiroidis-
mo. Este factor no puede tratarse con yodo en la 
dieta. 
El hipotiroidismo se caracteriza por trastornos 
como fatiga, dormir hasta 14 a 16 horas al día, lenti-
tud muscular, frecuencia cardiaca lenta, disminución 
del gasto cardiaco y el volumen sanguíneo, pereza 
mental, insuficiencia de las funciones corporales, 
estreñimiento y pérdida de crecimiento del pelo. 
Los pacientes con hipotiroidismo grave pueden 
desarrollar mixedema, que se caracteriza por bolsas 
bajo los ojos y cara tumefacta a causa de edema 
sin fóvea de la piel, infiltración de exceso de glu-
cosaminoglucanos y proteoglucanos en la matriz 
extracelular. El cretinismo es una forma extrema 
de hipotiroidismo de la vida fetal hasta la niñez; se 
caracteriza por falta de crecimiento y retraso mental 
por ausencia congénita de la glándula tiroides. 
Durante la tiroidectomía es necesario aislar 
y proteger los nervios que inervan la musculatura 
laríngea (es decir, nervios laríngeos externo y recu-
rrente) que se aplican estrechamente a la glándula 
tiroides . El daño de cualquiera de estos dos nervios 
causa ronquera y, tal vez, pérdida del habla. 
Efectos fisiológicos 
de la triyodotironina 
y la tiroxina 
U na vez que T 3 Y T 4 se incorporan al torrente sanguíneo 
se unen a proteínas de unión en el plasma y se liberan 
con lentitud en los tejidos y células en contacto. Cuando 
penetran en el citoplasma, se unen a proteínas intracelulares 
y se utilizan con lentitud durante varios días a semanas. 
Puesto que sólo la hormona libre tiene capacidad para 
penetrar en las células y ya que T 3 se une con menor 
avidez, penetra más de esta última en el citoplasma que T 4; 
más aún, tanto T3 como T4 se unen a proteínas nucleares 
receptoras de hormona tiroidea, pero T 3 lo hace con 
mucho mayor afinidad que T4, lo que también explica la 
mayor actividad biológica de T 3' 
Estas hormonas estimulan la transcripción de muchos 
genes que codifican varios tipos de proteínas (véase cuadro 
13-2), lo que da por resultado un incremento generalizado 
del metabolismo celular que puede ser hasta el dobledel 
índice en reposo. T3 y T4 también aumentan el índice de 
crecimiento en jóvenes, facilitan los procesos mentales y 
estimulan la actividad de las glándulas endocrinas. 
Por lo general las hormonas tiroideas estimulan el 
metabolismo de los carbohidratos. Reducen la síntesis de 
colesterol, fosfolípidos y triglicéridos, pero incrementan la 
síntesis de ácidos grasos y la captación de varias vitaminas. 
El incremento de la producción de hormona tiroidea 
también disminuye el peso corporal e incrementa la fre -
cuencia cardiaca, el metabolismo, la respiración, la función 
muscular y el apetito. Cantidades excesivas de hormona 
302 ••• Sistema endocrino 
tiroidea causan temblores musculares, fatiga , impoten-
cia en varones y hemorragia menstrual frecuente y excesiva 
• en mUJeres. 
GLANDULAS PARATIROIDES 
La ausencia de glándulas para tiroides es incompatible con 
la vida porque la hormona para tiroidea (PTH) regula las 
concentraciones sanguíneas de calcio. 
Las glándulas paratiroides, por lo general en número 
de cuatro, se localizan en la superficie posterior de la 
glándula tiroides; cada glándula está envuelta por una 
cápsula delgada de tejido conectivo colagenoso (véase fig. 
13-6). La función de la glándula es la producción de PTH, 
que actúa en huesos , riñones e intestinos para conservar 
las concentraciones óptimas de calcio en sangre y líquido 
tisular intersticial. 
En condiciones normales una glándula paratiroides se 
localiza en ambos polos (superior e inferior) de los lóbulos 
derecho e izquierdo de la glándula tiroides. A causa de 
su origen embriológico y su descenso en el cuello con el 
primordio del timo y los tejidos tiroideos, las glándulas 
paratiroides pueden localizarse en cualquier sitio a lo largo 
de la vía de descenso, incluso en el tórax, y también puede 
haber glándulas supernumerarias. 
Las glándulas paratiroides se desarrollan a partir de la 
tercera y cuarta bolsas faríngeas durante la embriogénesis . 
Las que se desarrollan en las terceras bolsas faríngeas 
descienden con el timo (que también se desarrolla en las 
terceras bolsas) para formar las glándulas paratiroides 
inferiores. Las glándulas paratiroides que se desarrollan 
en las cuartas bolsas faríngeas sólo descienden una dis-
tancia corta para constituir las glándulas paratiroides 
superiores. Las glándulas crecen con lentitud y alcanzan 
el tamaño del adulto alrededor de los 20 años de edad. 
Organización celular de las paratiroides 
El parénquima de las glándulas para tiroides consiste 
en dos tipos de células: principales y oxífilas. 
Cada glándula paratiroides es una estructura ovoide 
pequeña; mide alrededor de 5 mm de largo, 4 mm de ancho 
y 2 mm de grosor, y pesa unos 25 a 50 mg. En la glándula 
penetran extensiones de la cápsula de tejido conectivo 
como tabiques , acompañados de vasos sanguíneos, linfáticos 
y nervios. Los tabiques sirven sobre todo para apoyar el 
parénquima y consisten en cordones de agrupamientos 
de células epiteliales rodeadas por fibras reticulares, que 
también apoyan el parénquima y una red capilar abundante. 
En adultos mayores el estroma de tejido conectivo suele 
incluir desde varias a muchas células adiposas que pueden 
ocupar hasta 60% de la glándula. El parénquima de las 
glándulas paratiroides está compuesto de dos tipos de 
células: células principales y células oxífilas (véase fig. 
13-7) . 
Células principales 
Las células principales sintetizan hormona paratiroidea. 
Las principales células parenquimatosas funcionales 
de las glándulas paratiroides son las células principales de 
tinción ligeramente eosinófila (5 a 8 }lm de diámetro ), que 
contienen gránulos del pigmento lipofuscina dispersos en la 
totalidad del citoplasma. Gránulos densos, más pequeños, 
de 200 a 400 nm de diámetro , que provienen del comple-
jo de Golgi y se mueven a la periferia celular, representan 
los gránulos secretores y contienen PTH. Las microgra-
fías electrónicas también revelan un complejo de Golgi 
yuxtanuclear, mitocondrias alargadas y RER abundante. 
En ocasiones se unen desmosomas a células principales 
contiguas . Un cilio aislado puede prolongarse al espacio 
intercelular. Algunas células tienen un complejo de Golgi 
más pequeño, gránulos secretores escasos y grandes canti-
dades de glucógeno; se piensa que estas células se encuen-
tran en una fase inactiva. 
El precursor, hormona prepara tiroidea, se sinte-
tiza en ribosomas del RER y se segmenta con rapidez 
y transporta a la luz del RER para formar hormona 
proparatiroidea y un polipéptido. Al llegar al complejo de 
Golgi, la hormona proparatiroidea se segmenta de nuevo 
en PTH y un polipéptido pequeño. La hormona se agru-
pa en gránulos secretores y se libera de la superficie celular 
por exocitosis. 
Células oxífilas 
Se piensa que las células oxífilas son la fase inactiva de las 
células principales. 
El segundo tipo celular que se localiza en las glándulas 
paratiroides es la célula oxífila. Su función se desconoce, 
aunque se cree que tanto estas células como una tercera, 
que se describe como célula intermedia, tal vez repre-
senten fases inactivas de un mismo tipo celular y que 
las células principales son la fase que secreta de manera 
activa. 
Las células oxífilas son menos numerosas, más grandes 
(6 a 10 }lm de diámetro) y se tiñen con más intensidad con 
eosina que las principales. Las oxífilas aparecen en grupos 
y también como células aisladas. Tienen más abundancia 
de mitocondrias que las principales, pero su aparato de 
Golgi es pequeño e incluyen poco RER. El glucógeno 
también se localiza en el citosol y está rodeado de mito-
condrias. 
Efecto fisiológico de la hormona 
paratiroidea 
La PTH, producida por las células principales de las 
glándulas paratiroides, ayuda a conservar tanto el líquido 
extracelular apropiado como la concentración en plasma 
de iones calcio (8.5 a 10.5 mgldl). Esta hormona actúa en 
las células de huesos, riñones y, de manera indirecta, del 
intestino, y conduce a un incremento de la concentración 
del ion calcio en los líquidos corporales (véase cuadro 
13-2). Cuando la concentración del ion calcio en líquidos 
corporales disminuye de lo normal, las células principales 
aumentan su producción y liberación de PTH; su índice 
de secreción normal se incrementa 10 veces con rapidez. 
Esta respuesta rápida tiene especial importancia por las 
múltiples funciones del calcio en la homeostasis , que 
incluyen su acción en la estabilización del gradiente iónico 
a t ravés del plasmalema de células musculares y nerviosas, 
y su participación en la liberación del neurotransmisor en 
terminales de axones. 
La interrelación de PTH y calcitonina representa un 
mecanismo doble para regular los valores de calcio en 
angre; la PTH actúa mediante el incremento de las con-
centraciones de calcio, en tanto que la calcitonina tiene 
el efecto opuesto. 
En el hueso la PTH se une a receptores en osteoblastos 
para indicar a las células que incrementen su secreción 
de factor estimulante de osteoclastos. Este induce la 
activación de osteoclastos y en consecuencia incremen-
ta la resorción ósea y la liberación final de iones calcio a 
la sangre (véase cap. 7). En los riñones la PTH impide la 
pérdida de calcio por la orina. Por último esta hormona 
controla el índice de captación de calcio en el tubo gas-
trointestinal al regular de manera indirecta la producción 
de vitamina D en los riñones; la vitamina D es necesaria 
para la captación intestinal de calcio. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Un trastorno denominado hiperparatiroidismo 
primario, que puede deberse a un tumor en una 
de las glándulas paratiroides, se caracteriza por 
concentraciones sanguíneas altas de calcio, valores 
bajos de fosfato en sangre, pérdida de mineral óseo 
y en ocasiones cálculos renales . Es posible que 
los pacientes con raquitismo presenten hiperpa-
ratiroidismo secundario porque la deficiencia 
de vitamina D impide la absorción de calcio en el 
intestino; en consecuencia las concentracionesdel 
ion calcio en sangre son bajas. 
El hipoparatiroidismo resulta de una deficien-
cia en la secreción de PTH, por lo general a causa 
de una lesión de las glándulas paratiroides o su 
extirpación durante la intervención quirúrgica de la 
glándula tiroides . Este trastorno se caracteriza por 
concentraciones sanguíneas bajas de calcio, reten-
ción de calcio óseo e incremento de la resorción 
de fosfato en el riñón. Los principales síntomas 
son entumecimiento, hormigueo, espasmos car-
popedales (calambres musculares ) en las manos y 
los pies, tetania muscular (temblores) en los mús-
culos faciales y laríngeos, confusión mental y pérdida 
la memoria. El único tratamiento para la super-
vivencia son grandes dosis de gluconato de cal-
cio por vía intravenosa, mucha vitamina D y calcio 
oral. 
Sistema endocrino ••• 303 
GLANDULAS SUPRARRENALES 
Las glándulas suprarrenales producen dos 
grupos diferentes de hormonas: esteroides 
y catecolaminas. 
Las glándulas suprarrenales se localizan en los polos 
superiores de los riñones y están incluidas en tejido adiposo. 
Las glándulas suprarrenales derecha e izquierda no son 
iguales entre sí; por el contrario, la derecha es de forma 
piramidal y se encuentra directamente en la parte superior 
del riñón derecho, en tanto que la glándula suprarrenal 
izquierda tiene más forma de creciente y está situada a lo 
largo del borde interno del riñón izquierdo desde el hilio 
hasta su polo superior. 
Las dos glándulas tienen alrededor de 1 cm de grosor, 
2 cm de ancho en la punta y hasta 5 cm en la base; ambas 
pesan 7 a 10 g cada una. El parénquima de la glándula se 
divide en dos regiones distintas desde los puntos de vista 
histológico y funcional: una porción amarillenta externa, 
que constituye alrededor de 80 a 90% del órgano, llamada 
corteza suprarrenal, y una interna, pequeña, oscura, la 
médula suprarrenal (fig. 13-10). Aunque ambas entidades 
tienen función endocrina, el origen embriológico de cada 
una es diferente y desempeña una función distinta . La 
corteza suprarrenal produce un grupo de hormonas 
llamadas corticosteroides, que se sintetizan a partir del 
colesterol. La ACTH, una hormona secretada por la glán-
dula hipófisis anterior, regula la secreción de estas hormonas, 
incluso cortisol y corticosterona. La médula suprarre-
nal se relaciona funcionalmente con el sistema nervioso 
simpático y es regulada por el mismo; produce las hormonas 
adrenalina y noradrenalina (véase cuadro 13-2). 
Las glándulas suprarrenales son retroperitoneales , se 
localizan detrás del peritoneo, y están rodeadas por una 
cápsula de tejido conectivo que contiene grandes cantidades 
de tejido adiposo. Cada glándula posee una cápsula grue-
sa de tejido conectivo que envía tabiques al parénquima 
glandular acompañados de vasos sanguíneos y nervios. 
Riego de la glándula suprarrenal 
Arterias de tres orígenes distintos proporcionan 
a las glándulas suprarrenales un riego 
abundante. 
Las glándulas suprarrenales tienen uno de los aportes 
sanguíneos más abundantes del cuerpo (fig. 13-11). Cada 
glándula suprarrenal recibe tres arterias separadas que 
provienen de tres orígenes distintos: 
l. Las arterias diafragmáticas inferiores, de las cuales 
se originan las arterias suprarrenales superiores. 
2. La aorta, de la que surgen las arterias suprarrenales 
medias. 
3. Las arterias renales, de las que provienen las arterias 
suprarrenales inferiores. 
304 ••• Sistema endocrino 
_-----Cápsula 
~-----Zona glomerular 
,-----Zona fasciculada 
,--- -Zona reticular 
:---Médula 
Corteza 
Cápsula 
. Zona 
glomerular 
Zona 
fasciculada 
Zona 
reticular 
Médula 
Arteria 
capsular 
o 
o 
o 
o 
O 
o 
O 
O 
medular 
.... -
Fig. 13-10. Esquema de la glándula suprarrenal y sus tipos de células. 
Estas ramas pasan sobre la cápsula, penetran en ella y 
forman un plexo subcapsular. 
Del plexo surgen arterias corticales cortas que 
forman una red de capilares sinusoidales fenestrados (con 
diafragmas ) en el parénquima cortical. Los diámetros de 
los poros de las paredes endoteliales fenestradas de los 
capilares aumentan de 100 nm en la corteza externa a 250 
nm en la corteza profunda, donde los capilares sinusoidales 
o -. ,-' .' .. . . 
O ' 
o 
O 
Terminal 
Hormonas: 
Mineralocorticoides 
(p. ej .. 
aldosterona) 
Glucocorticoides 
(p. ej .• 
cortisona) 
y 
Hormonas sexuales 
(como 
dehidroepi-
androsterona) 
simpática preganglionar 
Adrenalina 
Terminal 
simpática preganglionar 
Noradrenalina 
se tornan confluentes con un plexo venoso. De esta área 
surgen vénulas pequeñas que pasan a través de la médu-
la suprarrenal y desembocan en una vena suprarrenal, 
que sale por el hilio. La vena suprarrenal derecha se une 
a la vena cava inferior y la vena suprarrenal izquierda 
desemboca en la vena renal del mismo lado. 
A través de la corteza pasan a la médula arterias cor-
ticales largas adicionales, no ramificadas, donde forman 
Fig. 13-11. Micrografía electrónica de barrido de la glán-
dula suprarrenal de rata que demuestra microcirculación en la 
corteza y la médula (X80). (Tomado de Kikuta A, Murakami 
T. Microcirculation of the adrenal gland: A scanning electro n 
microscope study of vascular casts. Am J Anat 164:19-28, 
1982. Copyright © 1982. Reimpreso con autorización de 
Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de John Wiley & Sons, 
lnc.) 
redes de capilares. Por ello la médula recibe un riego doble: 
1) arterial de las arterias corticales largas y 2) múltiples 
vasos de los lechos capilares corticales. 
Corteza suprarrenal 
La corteza suprarrenal está subdividida en tres zonas que 
producen tres clases de esteroides. 
La corteza suprarrenal contiene células parenquima-
tosas que sintetizan y secretan varias hormonas esteroides 
in almacenarlas. La corteza, que se desarrolla a partir 
del mesodermo, está subdividida histológicamente en tres 
zonas concéntricas denominadas , de la cápsula al interior: 
zona glomerular, zona fasciculada y zona reticular 
fig. 13-12; véase fig. 13-10). 
Las tres clases de hormonas corticosuprarrenales mi-
neralocorticoides, glucocorticoides y andrógenos se 
intetizan a partir del colesterol, el principal componente 
de las lipoproteínas de baja densidad. El colesterol 
e capta de la sangre y se almacena esterificado en gotitas de 
lípidos dentro del citoplasma de las células corticales. Cuando 
estas células se estimulan, el colesterol se libera y se utiliza 
en la síntesis de hormonas en el retículo endoplásmico 
liso (REL) por enzimas localizadas en este último y en las 
mitocondrias. Los productos intermedios de la hormona 
Sistema endocrino ••• 305 
que está sintetizándose se transfieren entre el REL y las 
mitocondrias hasta que se produce la hormona final. 
Zona glomerular 
Las células parenquimatosas de la zona glomerular 
sintetizan y liberan las hormonas aldosterona y 
desoxicorticosterona cuando son estimuladas por 
angiotensina " y ACTH. 
La zona glomerular es el anillo concéntrico externo 
de las células parenquimatosas capsulares, localizado justo 
debajo de la cápsula suprarrenal; constituye alrededor de 
13% del volumen suprarrenal total (véase fig. 13-10). Las 
células cilíndricas pequeñas que conforman esta zona están 
dispuestas en cordones y grupos. Sus núcleos pequeños, 
de tinción oscura, contienen uno o dos nucléolos y su 
citoplasma acidófilo incluye un REL abundante y extenso, 
mitocondrias cortas con crestas semejantes a entrepaños , 
un complejo de Golgi bien desarrollado, RER abundante 
y ribosomas libres. En el citoplasma también se encuentran 
dispersas algunas gotitas de lípidos. En ocasiones las células 
están unidas entre sí por desmosomas y uniones de inters-
ticio pequeñas, y algunas células tienen microvellosidades 
cortas . 
Las células parenquimatosas de la zona glomerular 
sintetizan y secretan las hormonas mineralocorticoides, 
306 ••• Sistema endocrino 
, , . , .. 
Fig. 13-12. Fotomicrografía de la corteza de la glándula suprarrenal 
(X 132). Obsérvensela zona glomerular (G) y la fasciculada (F ). 
en especial aldosterona y un poco de desoxicorticos-
terona. La síntesis de estas hormonas se estimula por 
la angiotensina 11 y ACTH, ambas necesarias para la 
existencia normal de las células glomerulares. Las hormonas 
mineralocorticoides participan en el control del equili-
brio de líquidos y electrólitos en el cuerpo al afectar la 
función de los túbulos renales, de manera específica los 
túbulos contorneados distales (véase cap. 19). 
Zona fasciculada 
Las células parenquimatosas de la zona fasciculada 
(espongiocitos), sintetizan y liberan las hormonas cortisol 
y corticosterona cuando la ACTH las estimula. 
La capa concéntrica intermedia en la corteza suprarenal 
es la zona fasciculada, la capa más grande de la corteza, 
que constituye hasta 80% del volumen total de la glándula. 
Esta zona contiene capilares sinusoidales dispuestos en 
sentido longitudinal entre las columnas de células paren-
quimatosas. Las células poliédricas en esta capa son más 
grandes que las de la zona glomerular, están dispuestas 
en columnas radiales, de una a dos capas de grueso, y su 
tinción es un poco acidófila. Como incluyen muchas gotitas 
de grasa en su citoplasma, que se extraen durante el 
procesamiento histológico, estas células aparecen vacuo-
ladas y se denominan espongiocitos. Estas células tienen 
mitocondrias esféricas con crestas tubulares y vesiculares, 
redes extensas de REL, un poco de RER, lisosomas y 
gránulos del pigmento lipofuscina. 
Las células de la zona fasciculada sintetizan y secretan 
las hormonas glucocorticoides cortisol y corticoste-
rona. La ACTH estimula su síntesis. Los glucocorticoides 
actúan en el control del metabolismo de carbohidratos, 
grasas y proteínas. 
Zona reticular 
Las células de la zona reticular sintetizan y liberan 
dehidroepiandrosterona, androstenediona y algunos 
glucocorticoides cuando la ACTH las estimula. 
La capa más interna de la corteza suprarrenal es la zona 
reticular, que constituye alrededor de 7% del volumen 
de la glándula. Las células acidófilas de tinción oscura de 
esta capa están dispuestas en cordones anastomosados . Son 
similares a los espongiocitos de la zona fascicular, pero más 
pequeñas y con menos gotitas de lípidos. Suelen contener 
grandes cantidades de gránulos de pigmento lipofuscina. 
Varias células cerca de la médula suprarrenal son oscuras 
con citoplasma electrodenso y núcleo picnótico, lo que 
sugiere que esta zona contiene células parenquimatosas 
en degeneración. 
Las células de la zona reticular sintetizan y secretan 
andrógenos, sobre todo dehidroepiandrosterona y un 
poco de androstenediona. Asimismo pueden sintetizar 
y secretar cantidades pequeñas de glucocorticoides. La 
secreción de estas hormonas es estimulada por la ACTH. 
Tanto la dehidroepiandrosterona como la androstenediona 
son hormonas masculinizantes débiles, con efectos insig-
nificantes en condiciones normales. 
Histofisiología 
de la corteza suprarrenal 
Las tres clases de hormonas que la corteza suprarre-
nal secreta son los esteroides: 1) mineralocorticoides, 2) 
glucocorticoides y 3) andrógenos débiles. La ACTH que 
proviene de la parte distal de la hipófisis es la hormona 
trópica que estimula la secreción de hormonas de la corteza 
suprarrenal. 
Min era locorticoides 
Los mineralocorticoides, secretados por la zona 
glomerular, incluyen sobre todo aldosterona y un poco 
de desoxicorticosterona. Los blancos de estas hormonas 
comprenden la mucosa gástrica, las glándulas salivales y 
las glándulas sudoríparas , donde estimulan la absorción de 
sodio. Sin embargo, el principal blanco son las células de los 
túbulos contorneados distales del riñón, donde estimulan la 
regulación del equilibrio del agua y la homeostasis de sodio 
y potasio mediante la absorción de sodio y la excreción 
de potasio. 
Glucocorticoides 
Los glucocorticoides, secretados por la zona fascicu-
lada, incluyen hidrocortisona (cortisol) y corticosterona. 
Estas hormonas este roides tienen una gama amplia de 
funciones que afectan la mayor parte de los tejidos del 
cuerpo y también controlan el metabolismo general. Este 
grupo de hormonas tiene un efecto anabólico en el hígado 
que promueve la captación de ácidos grasos, aminoácidos y 
carbohidrato s para la síntesis de glucosa y la polimerización 
del glucógeno; sin embargo, el efecto es catabólico en otros 
tejidos . Por ejemplo, los glucocorticoides estimulan lipólisis 
en los adipocitos y estas hormonas fomentan proteólisis en 
los músculos. Cuando circulan en concentraciones mayores 
de las normales, los glucocorticoides también influyen en 
las respuestas antiinflamatorias al inhibir la infiltración de 
macrófagos y leucocitos en sitios de inflamación. Estas 
hormonas también suprimen la respuesta inmunitaria por-
que inducen atrofia del sistema linfático y en consecuencia 
reducen la población circulante de linfocitos. 
Su concentración en plasma controla en parte el meca-
nismo de retroalimentación negativa para los gluco-
corticoides. Cuando los valores sanguíneos de glucocor-
ticoides son altos, las células del hipotálamo que producen 
hormona liberadora de corticotropina (CRH) se in-
hiben, lo que a su vez inhibe la liberación de ACTH por 
los corticotropos de la parte distal de la glándula hipó-
fisis . 
Andrógenos débiles 
Los andrógenos que la zona reticular secreta incluyen 
dehidroepiandrosterona y androstenediona, ambas hor-
monas sexuales masculinizantes débiles, que sólo tienen 
una fracción pequeña de la eficacia de los andrógenos que 
se elaboran en los testículos. En condiciones normales la 
influencia de estas hormonas es insignificante. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La enfermedad de Addison se caracteriza por 
disminución de la secreción de hormonas cortico-
suprarrenales como resultado de la destrucción 
de la corteza suprarrenal. Esta enfermedad suele 
deberse a un proceso autoinmunitario; también 
puede ocurrir como una secuela de tuberculosis o 
de algunas otras enfermedades infecciosas. Causa 
la muerte si no se proporciona tratamiento con 
esteroides. 
La enfermedad de Cushing (hiperadreno-
corticismo) es causada por tumores pequeños en 
los basófilos de la glándula hipófisis anterior que 
originan un incremento de la producción de ACTH. 
El exceso de esta última da lugar a crecimiento 
de las glándulas suprarrenales e hipertrofia de la 
corteza suprarrenal, que origina una producción 
excesiva de cortisol. Los pacientes son obesos, 
en especial en cara, cuello y tronco. Los varones 
Sistema endocrino ••• 307 
se tornan impotentes y las mujeres tienen ameno-
rrea. 
Médula suprarrenal 
Las células croma f ines de la médula suprarrenal son 
neuronas p osganglionares modificadas que tienen una 
función secretora. 
La porción central de la glándula suprarrenal, la médula 
suprarrenal, está revestida por completo por la corteza 
suprarrenal. La médula suprarrenal, que se desarrolla a 
partir de células de la cresta neural ectodérmicas, contiene 
dos poblaciones de células parenquimatosas: cé lulas cro-
ma6nes (fig. 13-13), que producen las catecolaminas 
(adrenalina y noradrenalina), y cé lulas ganglionares 
simpáticas, que están dispersas en la totalidad del tejido 
conectivo. 
Células croma f ines 
La médula suprarrenal actúa como un ganglio simpático 
modificado y con tiene células simpáticas posganglionares 
que carecen de dendritas y axones. 
Las células croma6nes de la médula suprarrenal son 
células epiteliales grandes, dispuestas en grupos o cordones 
cortos ; contienen gránulos que se tiñen de manera intensa 
Fig. 13-13. Fotomicrografía de la médula de la glándula suprarrenal 
(x 270). Obsélvense las células cromafines. 
308 ••• Sistema endocrino 
con sales cromannes. La reacción de los gránulos, que los 
torna de color pardo oscuro cuando se exponen a células 
cromannes, indica que las células contienen catecolami-
nas, transmisores elaborados por células pos ganglionares 
del sistema nervioso simpático. Por consiguientela médula 
suprarrenal actúa como un ganglio simpático modincado, 
que contiene células simpáticas pos ganglionares que care-
cen de dendritas y axones. Las catecolaminas que las 
células cromannes sintetizan son los transmisores simpáticos 
adrenalina y noradrenalina (ng. 13-14). Estos transmi-
sores son secretados por células cromannes en respuesta 
a la estimulación por nervios esplácnicos simpáticos 
preganglionares (colinérgicos). 
En algunos animales, pero no en primates (ni en el 
hombre), se identincaron mediante tinción histoquímica dos 
tipos de células cromannes: las que producen y almacenan 
noradrenalina, y las que elaboran y guardan adrenalina. 
Los gránulos de las células que almacenan noradrenalina 
tienen un centro excéntrico, electrodenso, dentro de la 
membrana limitante del gránulo, en tanto que los gránulos 
de células cromannes que almacenan adrenalina son más 
homogéneos y menos densos. Las células cromannes de los 
primates tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien 
desarrollado, un poco de RER y múltiples mitocondrias. 
La característica que identinca a las células cromannes son 
los cerca de 30 000 gránulos densos pequeños , unidos a 
la membrana en el citoplasma; alrededor de 20% de estos 
gránulos contiene adrenalina o noradrenalina. Los gránulos 
restantes están constituidos por trifosfato de adenosina, 
encefalinas y proteínas solubles llamadas cromagrani-
nas. Estas últimas son proteínas que se piensa que unen 
adrenalina y noradrenalina. 
Fig. 13-14. Micrografía electrónica de la médula suprarre-
nal de mandril (X14 000). Las diferentes densidades osmofílicas 
de las vesículas pueden reflejar sus fases de maduración. E R, 
retículo endoplásmico; H, vesícula con electrodensidad alta; 
L, vesícula con electro densidad baja; M, mitocondrión; se, 
célula granulosa pequeña. (Tomado de A1-Lami F, Carmichael 
SW: Microscopic anatomy of the baboon (Papia hamadryas ) 
adrenal medulla. J Anat 178:213-221 , 1991. Reimpreso con 
autorización de Cambridge University Press. )