TEJIDO NERVIOSO

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El tejido nervioso, que comprende tal vez hasta trillones 
de neuronas con multitud de interconexiones, forma el 
complejo sistema de comunicación neuronal dentro del 
cuerpo. Las neuronas tienen receptores, elaborados en 
us terminales , especializados para recibir diferentes tipos 
de estímulos (p. ej. , mecánicos , químicos, térmicos ) y 
transducirlos en impulsos nerviosos que finalm ente pueden 
conducirse a centros nerviosos. Estos impulsos se trans-
fieren a continuación a otras neuronas para procesamiento 
v transmisión a los centros más altos a fin de percibir 
ensaciones o iniciar reacciones motoras. 
Para llevar a cabo estas funciones, el sistema nelvioso 
está organizado anatómicamente en el sistema nervioso 
central (SNC), que comprende el encéfalo y la médula 
espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNP, 
localizado fuera del SNC, incluye los nervios craneales (que 
urgen del encéfalo), nervios raquídeos (que provienen de 
la médula espinal) y sus ganglios relacionados. 
Desde el punto de vista funcional, el SNP se divide 
en un componente sensorial (aferente), que recibe y 
transmite impulsos al SNC para su procesamiento, y un 
componente motor (eferente), que se origina en el SNC 
~ . transmite impulsos a órganos efectores en la totalidad del 
cuerpo. El componente motor se subdivide adicionalmente 
• como sIgue: 
1. Sistema somático, en el que los impulsos que se 
originan en el SNC se transmiten directamente a través 
de una neurona a músculos esqueléticos. 
2. En contraste, en el sistema autónomo los impulsos que 
provienen del SNC se transmiten primero a un gan-
glio autónomo a través de una neurona; una segunda 
neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva 
a continuación el impulso a músculos lisos y músculo 
cardiaco o glándulas. 
Además de las neuronas , el tejido nelvioso contiene 
muchas otras células que se denominan en conjunto células 
neurogliales, que no reciben ni transmiten impulsos; 
en lugar de ello, estas células apoyan a las neuronas en 
diversas formas. 
• 
O nerVlOSO 
• • • 
DESARROLLO DEL TEJIDO NERVIOSO 
El sistema nervioso se desarrolla a partir del ectodermo 
del embrión en respuesta a moléculas de señalamiento 
provenientes del notocordio. 
A medida que se desarrolla el notocordio al inicio de 
la vida embrionaria, libera moléculas de señalamiento que 
inducen al ectodermo suprayacente a formar neuroepi-
telio, que se engruesa y forma la placa neural. A medida 
que continúan engrosándose los bordes de esta placa, se 
enCOlv a esta última y forma un surco neural, cuyos bordes 
siguen creciendo unos hacia otros hasta que se reúnen y 
forman el tubo neural. El extremo rostral (anterior) de 
esta estructura desarrolla el encéfalo ; la porción restante 
(caudal) del tubo neural forma la médula espinal. Además, 
el tubo neural origina la neuroglia, epéndimo, neuronas 
y plexos coroideos. 
Una masa pequeña de células en los bordes laterales 
de la placa neural, que no se incorpora en el tubo neural, 
forma las células de la cresta neural. Este grupo de 
células comienza a migrar y alejarse del tubo neural en 
formación al inicio del desarrollo. Una vez que llegan a su 
destino, estas células crean finalmente muchas estructuras, 
incluidas las siguientes: 
• La mayor parte de los componentes sensoriales del 
SNP 
• Neuronas sensoriales de ganglios sensoriales craneales 
y raquídeos (ganglios de la raíz dorsal) 
• Ganglios autónomos y las neuronas autónomas posgan-
glionares que se originan en ellos 
• Gran parte del mesénquima de la parte anterior de la 
cabeza y el cuello 
• Melanocitos de la piel y la mucosa bucal 
• Odontoblastos (células encargadas de producir den-
tina) 
• Células cromafines de la médula suprarrenal 
• Células de la aracnoides y la piamadre 
• Células satélites de ganglios periféricos 
• Células de Schwann 
179 
180 ••• Tejido nervioso 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La organogénesis anormal del SNC origina varios 
tipos de malformaciones congénitas. La espina 
bífida es un cierre defectuoso de la columna verte-
bral. En casos graves pueden salir la médula espinal 
y las meninges a través de las áreas no fusionadas. 
La espina bífida anterior es un defecto del cierre 
de las vértebras. Los casos graves suelen vincularse 
con defectos en el desarrollo de las vísceras del 
tórax y el abdomen. 
Anencefalia es la falta de cierre del neuroporo 
anterior en desarrollo con un encéfalo poco for-
mado y ausencia de bóveda craneal. Casi nunca es 
compatible con la vida. 
La epilepsia puede resultar de la migración 
anormal de células corticales que alteran el fun-
cionamiento interneuronal normal. 
La enfermedad de Hirschsprung, que tam-
bién se conoce como megacolon congénito, se 
debe a la falla de las células de la cresta neural 
para situarse en la pared del intestino. La pared 
carece del plexo de Auerbach, una porción del 
sistema parasimpático que inerva el extremo distal 
del colon. La ausencia del plexo ocasiona dilatación 
e hipertrofia del colon. 
CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO 
Las células del sistema nervioso se clasifican en dos 
categorías: neuronas y neuroglia. 
Las células del sistema nervioso pueden subdividirse 
en dos categorías: 
Neuronas, que tienen a su cargo las funciones de recep-
ción, integración y motora del sistema nervioso. 
Células neurogliales, que se encargan de apoyar y pro-
teger a las neuronas. 
Neuronas 
Las células cuyas funciones son la recepción y trans-
misión de impulsos nerviosos al SNC y desde él son las 
neuronas; su diámetro varía de 5 a 150 m y son unas 
de las células más pequeñas y más grandes a la vez del 
cuerpo. 
Estructura y función de las neuronas 
Las neuronas están compuestas de un cuerpo celular, 
dendritas y un axón. 
Casi todas las neuronas se integran con tres parte 
distintas: un cuerpo celular, múltiples dendritas y un 
axón único. El cuerpo celular de una neurona, que 
también se conoce como pericarion o soma, es la porción 
central de la célula en la que se encuentra el núcleo y el 
citoplasma perinuclear. Por lo general, las neuronas del 
SNC son poligonales (fig. 9-1 ) con superficies cóncavas 
entre las múltiples prolongaciones celulares, en tanto que 
las neuronas del ganglio de la raíz dorsal (un ganglio 
sensorial del SNP) tienen un cuerpo celular redondo 
del cual sólo se emite una prolongación (fig. 9-2). Lo 
cuerpos celulares muestran diferentes tamaños y formas 
característicos para su tipo y localización. Estas diferente 
morfologías se describen más adelante en los co 
de las diversas regiones del sistema nervioso. 
Del cuerpo celular se proyectan las dendritas, pro-
longaciones especializadas para recibir estímulos de célu-
las sensoriales, axones y otras neuronas (fig. 9-3). Con 
frecuencia las dendritas tienen múltiples ramificaciones de 
tal manera que puedan recibir simultáneamente múltiples 
estímulos de muchas otras neuronas. Los impulsos nervioso 
que reciben las dendritas se transmiten a continuación 
al soma. 
Cada neurona posee un axón, una prolongación de 
diámetro variable y hasta de 100 cm de largo, que suele 
tener dilataciones conocidas como terminales del axón, 
en su extremo o cerca de él. El axón conduce impulsos 
del soma a otras neuronas, músculos o glándulas, pero 
también recibe estímulos de otras neuronas que pueden 
modificar su función. Al igual que las dendritas, los axones 
Fig. 9-1. Micrografía de luz de la sustancia gris de la médula espinal 
(x 270). Obsérvense los cuerpos celulares de neuronas multipolares y 
sus procesos. 
Fig. 9-2. Micrografía de luz de un ganglio sensorial (X270). Obsérvense 
los cuerpos celulares neuronales grandes con nucleolos únicos. 
están ramificados. Las terminales del axón, que también 
se conocen como bulbos finales (botones termina-
les), se aproximan a otras células para formar una sinapsis, 
la región en la que pueden transmitirse los impulsos entre 
las células. 
Las neuronas se clasifican según su forma y la disposi-
ción de sus prolongaciones (fig.9-4). En este capítulo se 
comentan la prevalencia y localizaciones características de 
los diversos tipos de neuronas. 
Cuerpo de la célula neuronal (soma, 
pericarion) 
El cuerpo celular es la región de la neurona que 
contiene el núcleo grande de tinción pálida y citoplasma 
perinuclear. 
El cuerpo de la célula es la región más notable de la 
neurona, pero el mayor volumen del citoplasma se localiza 
en las prolongaciones que proceden del cuerpo celular. 
El núcleo es grande, habitualmente esférico a ovoide y 
localizado en el centro. Contiene cromatina dispersada 
finamente que indica una actividad de síntesis abundante, 
aunque las neuronas más pequeñas pueden presentar un 
poco de heterocromatina condensada e inactiva. También 
es común un nucleolo bien definido. 
El citoplasma del cuerpo de la célula tiene un retículo 
endoplásmico rugoso (RER) abundante con muchas cis-
ternas en grupos paralelos, una característica especialmente 
notable en neuronas motoras grandes. En la totalidad 
del citoplasma también están diseminados polirribosomas. 
Tejido nervioso ••• 181 
Cuando estas cisternas del RER y los polirribosomas 
aglutinados se tiñen con colorantes básicos, aparecen como 
racimos de material basófilo llamados cuerpos de Nissl, 
visibles con el microscopio de luz. El RER también se 
halla en la región dendrítica de la neurona, pero sólo como 
cisternas cortas o ramificadas dispersas. El RER no existe 
en el montículo del axón, la región del cuerpo de la 
célula en la que surge el axón; sin embargo, en el axón se 
encuentra retículo endoplásmico liso (REL). 
Aunque los cuerpos de Nissl en cada tipo de neurona 
tienen un tamaño, aspecto y forma típicos, no se observa 
algún patrón. Por lo regular, las neuronas pequeñas mues-
tran cuerpos de Nissl granulosos pequeños, pero no todas 
las neuronas grandes tienen cuerpos de Nissl grandes. Estas 
diferencias pueden relacionarse con estados fisiológicos y 
patológicos variables dentro de la neurona. 
Casi todas las neuronas tienen retículo endoplásmico 
liso en abundancia en la totalidad del cuerpo celular; este 
retículo se extiende a las dendritas y el axón y forma las 
cisternas hipolemales directamente abajo del plasma-
lema. Estas cisternas se continúan con el RER en el cuerpo 
celular y se entrelazan entre los cuerpos de Nissl en su 
camino a las dendritas y el axón. Aunque aún no se aclara 
su función, se sabe que las cisternas hipolemales secuestran 
calcio y contienen proteína. Estas cisternas pueden servir 
como un conducto para la distribución de proteínas en la 
totalidad de la célula. Algunos autores piensan teóricamente 
que las vesículas de transporte y sinápticas brotan de 
estas cisternas, pero aún no se dilucida gran parte de este 
tema. 
Se encuentra un complejo de Golgi yuxtanuclear 
prominente compuesto de varias cisternas estrechamente 
relacionadas que muestran una periferia dilatada, caracte-
rística de células que secretan proteína. También se piensa 
que el complejo de Golgi se encarga del agrupamiento de 
sustancias neurotransmisoras o las enzimas esenciales para 
su producción en el axón. 
En todo el citoplasma del soma, dendritas y axón se 
encuentran dispersas numerosas mitocondrias, pero son 
más abundantes en las terminales del axón. Por lo general, 
las mitocondrias y neuronas son más delgadas que las de 
otras células y, en ocasiones, sus crestas están orientadas 
en sentido longitudinal en lugar de transversal. Se ha 
demostrado que las mitocondrias neuronales se mueven 
constantemente a lo largo de microtúbulos en el cito-
plasma. 
Casi todas las neuronas adultas muestran sólo un cen-
triolo relacionado con un cuerpo basal de un cilio; poseen 
la disposición 9 + O de los microtúbulos (véase capítulo 
2 acerca de la estructura del microtúbulo). Debido a que 
las neuronas no se dividen, se piensa que sus centriolos 
son estructuras vestigiales. 
INCLUSIONES 
Las inclusiones localizadas en los cuerpos celulares 
neuronales incluyen sustancias inertes, como los pigmentos 
melanina y lipofuscina y también gotitas de lipidos. 
Se encuentran gránulos de melanina de un tono 
pardo oscuro a negro en neuronas de ciertas regiones del 
182 ••• Tejido nervioso 
Dendritas 
Neurona motora - --- -----______ ---:::::~ 
Montículo del axón ----------~ ___ ~ 
Axón ----------
Vaina de mielina _________ 
Nodo de 
Rama 
colateral 
A 
Bulbo terminal 
Fibra muscular 
Fig. 9-3. Neurona motora. A , diagrama de una neuron 
motora típica. B, foto micrografía de una neurona del asl., 
ventral con algunas de sus dendritas (X 1300). (Tomado de 
Ling EA, Wen CY, Shieh JY, et al.: N euroglial response lo 
neuron injury: A study using intraneural injection of Ricinu 
communis agglutinin-60. J Anat 164:201-213, 1989. Reimpreso 
con autorización de Cambridge University Press. ) 
Tejido nervioso ••• 183 
-,J,..~¡~é ~?3fY-~~ 
Dendritas Dendritas 
/--Axón 
Cuerpo 
celular 
o 
Axón ----1 
Cuerpo 
ce lular 
/"""'1 
>>=::::. c:> 
~Axón~ 
Bipolar 
(retina) 
Unipolar 
(seudounipolar) 
Multipolar 
(motora) 
Fig. 9-4. Esquema de los diversos tipos de neu-
ronas . 
Dendritas ------H 
Cuerpo 
celular 
Axón ------------------¡ 
Piramidal 
(hipocampo) 
Purkinje 
(cerebelo) 
SNC (p. ej. , principalmente en la sustancia negra y el 
locus ceruleus, con cantidades menores en los núcleos 
motores dorsales del vago y la médula espinal) y en los 
ganglios simpáticos del SNP. Se desconoce la función 
de estos gránulos en estas diversas localizaciones. Sin 
embargo, la dihidroxifenilalanina, o metildopa (DOPA), 
el precursor de este pigmento, también es el precursor 
de los neurotransmisores dopamina y noradrenalina. Por 
consiguiente, se ha sugerido que la melanina puede acu-
mularse como un producto accesorio de la síntesis de estos 
neurotransmisores. 
La lipofuscina, un gránulo de pigmento pardo ama-
rillento de forma irregular, prevalece más en el citoplasma 
neuronal del adulto de edad avanzada y se piensa que es 
el remanente de la actividad enzimática lisosómica. Los 
gránulos de lipofuscina aumentan con la edad y pueden 
incluso apiñar los organelos y núcleos hacia un lado de la 
célula y afectar posiblemente la función celular. Resulta 
de interés que ciertas células (p. ej., células de Purkinje 
de la corteza cerebral) no acumulen lipofuscina. También 
pueden observarse pigmentos que contienen hierro en 
ciertas neuronas del SNC y pueden acumularse con la 
edad. 
Algunas veces se observan gotitas de lípidos en el 
citoplasma neuronal y pueden ser e l resultado de un 
metabolismo defectuoso o reservas de energía. En cé-
lulas neurosecretoras se observan gránulos secreto-
rios; muchos de ellos contienen moléculas de señala-
miento. 
COMPONENTES CITOSQUELETICOS. Cuando se pre-
para mediante impregnación argéntica para observarse 
con microscopio de luz, el citosqueleto neuronal muestra 
neurofibrillas (hasta de 2 J-Lm de diámetro) que atraviesan 
el citoplasma del soma y se extienden a las prolongaciones. 
Estudios de microscopia electrónica revelan tres estructuras 
filamentosas diferentes : microtúbulos (24 nm de diá-
metro ), neurofilamentos (filamentos intermedios de 10 
nm de diámetro) y microfilamentos (6 nm de diámetro). 
Es posible que las neurofibrillas que se observan en la 
microscopia de luz representen haces agrupados de neu-
rofilamentos , una sugerencia apoyada por la tinción de los 
neurofilamentos con nitrato de plata. Los microfilamentos 
(filamentos de actina) se vinculan con la membrana plas-
mática. Los microtúbulos en las neuronas son idénticos a 
los de otras células, salvo porque se encuentra la proteína 
relacionada con el microtúbulo MAP-2 en el citoplasma 
184 ••• Tejido nervioso 
del cuerpo celular y las dendritas , en tanto que en el axón 
sólo hay MAP-3. 
Dendritas 
Las dendritas reciben estímulos de otras células nerviosas. 
Las dendritas son formaciones de la membrana plasmá-
tica receptiva de la neurona. Sin embargo, ciertas neuronas 
del cuerpo y el extremo proximaldel axón también pueden 
tener capacidad receptiva. Casi todas las neuronas poseen 
múltiples dendritas, cada una de las cuales surge del cuerpo 
celular, usualmente como un tronco corto y único que se 
extiende varias veces en ramas más pequeñas cada vez con 
adelgazamiento en los extremos similar al de las ramas 
de un árbol. El patrón de ramificación de la dendrita es 
característico de cada tipo de neuronas. La base de la den-
drita surge del cuerpo celular y contiene el complemento 
usual de organelos, con la excepción de los complejos de 
Golgi (fig. 9-5). Más lejos de la base, en el extremo distal 
de la dendrita, muchos de los organelos se tornan escasos 
o no existen. 
En las dendritas de la mayor parte de las neuronas , 
los neurofilamentos están reducidos a haces pequeños o 
filamentos aislados, que pueden estar enlazados transver-
salmente con microtúbulos. No obstante, en las dendri-
tas abundan mitocondrias. La ramificación de las dendritas 
que da lugar a múltiples terminales sinápticas permite que 
una neurona reciba e integre múltiples , tal vez incluso 
cientos de miles de impulsos. Las espinas localizadas en la 
superficie de algunas dendritas les permite hacer sinapsis 
con otras neuronas. Estas espinas disminuyen con la edad 
y la mala nutrición y pueden mostrar cambios estructurales 
en personas con trisomías 13 y 21 (síndrome de Down). En 
ocasiones, las dendritas contienen vesículas y transmiten 
impulsos a otras dendritas. 
Axones 
Los axones transmiten impulsos a otras neuronas o células 
efectoras, sobre todo células musculares y glandulares. 
El axón surge del cuerpo celular en el montículo del 
axón como una prolongación delgada única que se extiende 
en distancias más largas, respecto de la dendrita, desde el 
cuerpo celular. En algunos casos, los axones de neuronas 
motoras pueden tener 1 m o más de longitud. El grosor 
del axón se relaciona directamente con la velocidad de 
conducción, de tal modo que esta última se incrementa 
conforme aumenta el diámetro del axón. Aunque el grosor 
del axón varía, es constante para un tipo particular de 
neuronas. Algunos axones poseen ramas colaterales que 
surgen en ángulos rectos del tronco axonal (fig. 9-3A ). A 
medida que termina el axón, puede ramificarse y formar 
muchas ramas pequeñas (arborización terminal). 
El montículo del axón, una región del soma en forma 
de pirámide, está desprovisto de ribosomas y suele locali-
zarse en el lado opuesto del soma al que se encuentran 
las dendritas. La porción del axón desde su origen hasta el 
inicio de la vaina de mielina se llama segmento inicial. En 
la profundidad del axolema (plasmalema) del segmento 
inicial se encuentra una capa delgada y electrodensa, cuya 
función se desconoce pero hace pensar en la capa localizada 
de los nodos de Ranvier. Esta área del soma carece de 
RER y ribosomas aunque contiene microtúbulos y neuro-
filamentos en abundancia, que tal vez facilitan la regulación 
del diámetro del axón. En algunas neuronas, el número de 
neurofilamentos puede aumentar tres veces en el segmento 
inicial, en tanto que el número de microtúbulos sólo se 
incrementa ligeramente. En este segmento inicial, que 
también se conoce como zona desencadenante en espiga, 
es en donde se suman los impulsos excitadores e inhibidores 
para determinar si se propaga un potencial de acción. 
Dendrita 
Retículo 
endoplásmico 
~-liso 
Gránulo de 
I ~---í 
sinápticas 
~~/7' Ribosomas 
Golgi 
Microtúbulos 
Axón 
-- Lisosomas 
+-- Sustancia de Nissl 
Fig. 9-5. Esquema de la ultraestructura de un 
cuerpo celular neuronal . (Tomado de Lentz TL: 
Cell Fine Structure : An Atlas of Drawings of 
Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 
1971. ) 
• 
El axoplasma contiene perfiles cortos de retículo endo-
plásmico liso y mitocondrias delgadas notablemente largas 
y muchos microtúbulos; sin embargo, carece de RER y 
polirribosomas. En consecuencia, el axón se conserva en 
el soma para su mantenimiento. Los microtúbulos están 
agrupados en haces pequeños en el origen del axón y 
su segmento inicial; empero, distalmente se dispone en 
microtúbulos aislados , espaciados de manera uniforme, 
entremezclados con neurofilamentos. 
El plasmalema de ciertas células neurogliales forma 
una vaina de mielina alrededor de algunos axones tanto 
en el SNC como en el SNP, que pasa a convertirlos en 
axones mielinizados (figs. 9-6 y 9-7). Más adelante se 
#- Oligodendrocito 
---- Mielina en 
derredor del 
, 
axon 
Continúa la 
mielinización 
Mielinización 
completa 
Fig. 9-6. Esquema del proceso de mielinización en el sistema nervio-
so central. A diferencia de la célula de Schwann del sistema nervioso 
periférico, cada oligodendrogliona es capaz de mielinizar varios axones. 
• 
Tejido nervioso ••• 185 
describe con detalle el proceso de mielinización. Los 
axones que carecen de vainas de mielina se llaman axones 
desmielinizados (fig. 9-8) . Los impulsos nerviosos se 
conducen con mucha mayor rapidez a lo largo de axones 
mielinizados en comparación con los desmielinizados. En 
estado fresco, la vaina de mielina confiere un aspecto 
blanco y brillante al axón. La presencia de mielina per-
mite subdividir el SNC en sustancia blanca y sustancia 
• grIs. 
Además de conducir impulsos, una función importante 
del axón es el transporte axonal de mate riales entre el 
soma y las terminales del axón. En el transporte ante-
rógrado, la dirección se traza del cuerpo de la célula 
a la terminal del axón; en el transporte retrógrado la 
dirección es de la terminal del axón al cuerpo de la célula. El 
transporte axonal es tan crucial para las relaciones tróficas 
dentro del axón, como entre las neuronas y músculos o 
glándulas. Cuando se interrumpen estas relaciones , se 
atrofian las células blanco. 
El transporte axonal ocurre a tres velocidades: rápida, 
intermedia y lenta. El transporte más rápido (hasta 400 
mm/día) se lleva a cabo en el transporte anterógrado de 
organelos que se mueven con mayor rapidez en el cito sol. 
En el retrógrado, la velocidad más rápida es menor de la 
mitad de la que se observa en el anterógrado y el más lento 
sólo es de 0.2 mm/día. Las velocidades de transporte axonal 
entre estos dos extremos se consideran intermedias. 
El transporte anterógrado se utiliza en la translo-
cación de organelos y vesículas y también de macromolé-
culas, como actina, miosina y clatrina y algunas de las 
enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisor en 
las terminales axonales. Los elementos que regresan al 
cuerpo celular desde el axón en el transporte retrógrado 
Mesaxón 
-
•• • • • • 
o ." . ". " . 
c '. '.. .' .' " '. o' '. . ., · *. ... .. . . " • • • • o. . . .... "" . . .',. . o. ••• • • • • • • o' • • o. • A ··Io··-t· .. .. ·· · .., .. · . ... . . .' . .' ' .. · . . . ' ~ ••• • • •••• · " . o .. ' • • ti' --", . ... . . . . . . . " • o.' • • .' . .. 
• • ••••• • • • • o' •• ., . • 
. 9.. .•... o · e' . . . • · " . . - . .... . . • 
la de Schwann 
basal 
Fig. 9-7. Esquema de la estructura fina de una fibra nerviosa mie-
linizada y su célula de Schwann. (Tomado de Lentz TL: Cel! Fine 
Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Cel! Structure. Philadelphia, 
WB Saunders, 1971. ) 
186 ••• Tejido nervioso 
Célula de Schwann 
Mesaxones 
Axones 
Fig. 9-8. Esquema de la estructura fina de un a fibra nerviosa no 
mielinizada. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of 
Drawings of Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971.) 
incluyen bloques para la elaboración de proteínas de 
neurofilamentos , subunidades de microtúbulos, enzimas 
solubles y materiales captados por endocitosis (p. ej., virus 
y toxinas ). Además, se transportan moléculas pequeñas y 
proteínas destinadas para degradación a los endolisosomas 
del soma. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Ciertos virus utilizan el transporte axonal retrógrado 
(p. ej., los virus del herpes simple y de la rabia) 
para diseminarse de una neurona a la siguiente en 
una cadena de neuronas . Tambiénes el método por 
el cual se transportan toxinas (p. ej. , tetánicas ) de la 
periferia al sistema nervioso central. 
El transporte axonal no sólo distribuye materiales para 
la conducción nerviosa y la síntesis de neurotransmisores 
sino que también sirve para proporcionar y asegurar la 
conservación general del citosqueleto del axón. 
Desde la década de 1970 se aprendió mucho sobre 
la naturaleza y funcionamiento de la neurona mediante 
estudios del mecanismo de transporte retrógrado axonal 
utilizando la enzima peroxidasa del rábano picante. 
Cuando se inyecta esta enzima en la terminal del axón puede 
detectarse posteriormente mediante técnicas histoquímicas 
que marcan su camino hacia el cuerpo celular. En el 
estudio del transporte axonal anterógrado, los investigadores 
inyectaron aminoácidos radio marcados en el cuerpo de la 
célula ya continuación determinaron la radiactividad en las 
terminales del axón mediante autorradiografía. 
Los microtúbulos son importantes para acele rar el 
transporte anterógrado porque muestran polaridad, con 
sus extremos positivos dirigidos a la terminal del axón. 
Los dímeros de tubulina, que llegan al axoplasma a 
través de un transporte anterógrado, se ensamblan en los 
microtúbulos en sus extremos positivos y se despolimerizan 
en sus extremos negativos. El mecanismo de transporte 
anterógrado incluye cinesina, una proteína relacionada 
con los microtúbulos , ya que un extremo se fija a una 
vesícula y el otro interactúa en una forma cíclica con un 
microtúbulo, lo que permite que la cinesina transporte la 
vesícula a una velocidad de unos 3 mm/seg. La dineína, 
otra proteína vinculada con el microtúbulo, tiene a su cargo 
el movimiento de vesículas a lo largo de los microtúbulos 
en el transporte retrógrado. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Aunque los tumores neurológicos constituyen 
alrededor de 50% de los tumores intracraneales, 
los de las neuronas del SNC son raros. Casi to-
dos los tumores intracraneales se originan en células 
neurogliales (p. ej. , oligodendrogliomas benig-
nos y astrocitomas malignos mortales). Los tumo-
res que provienen de células del tejido conjuntivo 
en relación con el tejido nervioso (p. ej. , fibroma 
benigno o sarcoma maligno ) son tumores del 
tejido conjuntivo y carecen de nexos con el sis-
tema nervioso. Los tumores de neuronas en el SNP 
pueden ser extremadamente malignos (p. ej. , el 
neuroblastoma en la glándula suprarrenal, que 
ataca principalmente a lactantes y niños peque-
ños ). 
Clasificación de neuronas 
Las neuronas se clasifican morfológicamente en tres tipos 
principales de acuerdo con su forma y la disposición de sus 
prolongaciones. 
Los principales tipos de neuronas son los siguientes 
(fig. 9-4): 
1. Neuronas bipolares con dos prolongaciones que 
surgen del soma, una dendrita y un axón. Las neuronas 
bipolares se localizan en los ganglios vestibulares y 
cocleares y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. 
2. Neuronas unipolares (llamadas con ante rioridad 
neuronas seudounipolares ) que sólo poseen una 
prolongación que surge del cuerpo celular, pero que 
se extiende posteriormente en una rama periférica y 
otra central. Esta última penetra en el SNC y la rama 
periférica prosigue hasta su destino en el cuerpo . 
Cada una de las ramas es morfológicamente axonal y 
puede propagar impulsos nerviosos, aunque la superficie 
muy distal de la rama periférica se arboriza y muestra 
terminaciones dendríticas pequeñas, que indican su 
función receptora. Las neuronas unipolares se desa-
rrollan a partir de neuronas bipolares embrionarias 
cuyas prolongaciones migran alrededor del cuerpo 
celular durante el desarrollo y, por último, se fusionan 
en una sola prolongación. Durante la transmisión de 
impulsos, estos últ~mos pasan del extremo dendrítico 
(receptor) de la prolongación periférica a la prolonga-
ción central sin incluir el cuerpo celular. Las neuronas 
unipolares se hallan en los ganglios de la raíz dorsal y 
en algunos ganglios de nervios craneales. 
3. Neuronas multipolares, el tipo más común, que 
muestran varias disposiciones de múltiples dendritas 
que surgen del soma y un axón. Se encuentran en todo 
el sistema nervioso y casi todas ellas son neuronas 
motoras. Algunas neuronas multipolares se denominan 
según sea su morfología (p. ej. , células piramidales) o 
el científico que las describió por primera vez (como 
las células de Purkinje) . 
Las neuronas también se clasifican en tres grupos 
generales de acuerdo con su función: 
1. Neuronas sensoriales (aferentes) que reciben impul-
sos sensoriales en sus terminales dendríticas y los 
conducen al SNC para procesamiento. Las que se 
localizan en la periferia del cuerpo vigilan cambios en 
el ambiente y las situadas en el interior controlan el 
ambiente interno. 
2. Neuronas motoras (eferentes) que surgen del SNC 
y conducen sus impulsos a músculos, glándulas y otras 
neuronas. 
3. Interneuronas, localizadas por completo en el SNC, 
que actúan como interconecto res o integradores que 
establecen redes de circuitos neuronales entre neuronas 
sensoriales y motoras y otras interneuronas . Con la 
evolución aumentó enormemente el número de neu-
ronas en el sistema nervioso humano, pero el mayor 
incremento incluyó a las interneuronas , que tienen a su 
cargo el funcionamiento complejo del cuerpo. 
Células neurogliales 
Las células neuroglia les tienen la función de apoyo físico y 
metabólico de neuronas. 
Las células cuyas funciones son el apoyo metabólico y 
mecánico y la protección de neuronas forman en conjunto 
la neuroglia (fig. 9-9). En el sistema nervioso puede 
haber hasta 10 veces más células neurogliales que neuro-
nas. Aunque las células neurogliales forman uniones de 
intersticio con otras células neurogliales, no reaccionan a 
impulsos nerviosos ni los propagan. Las células neurogliales 
que residen exclusivamente en el SNC incluyen astrocitos , 
oligodendrocitos, microglia (células microgliales ) y células 
Astrocito 
protoplásmico 
Microglia 
Tejido nervioso _ _ _ 187 
Vaso 
sanguíneo 
Pie 
Astrocito 
fibroso 
Oligodendrocito 
Fig. 9-9. Esquema de los diversos tipos de células neurogliales. 
ependimarias. Si bien las células de Schwann se localizan 
en el SNP, en la actualidad también se consideran células 
neurogliales. 
Astrocitos 
Los astro citos proporcionan apoyo estructural y metabólico 
a las neuronas y actúan como eliminadores de iones y 
neurotransmisores liberados al espacio extracelular. 
Los astrocitos son las células neurogliales más grandes 
y existen en dos tipos distintos: a) astro citos p rotoplásmicos 
en la sustancia gris del SNC y b ) astro citos fibrosos que 
se encuentran principalmente en la sustancia blanca del 
SNC. Es difícil diferenciar los dos tipos de astrocitos en 
micrografías de luz. Algunos investigadores sugieren que 
pueden ser las mismas células que funcionan en diferentes 
ambientes. Las micrografías electrónicas muestran haces 
citoplásmicos precisos de filamentos intermedios de 8 a 
11 nm compuestos de proteína ácida fibrilar glial, que 
es única de los asttocitos. 
Los astrocitos protoplásmicos son células estelares 
que tienen un citoplasma abundante, un núcleo grande 
y muchas prolongaciones en ramificaciones cortas (fig. 
9-10). Las puntas de algunas prolongaciones terminan como 
pedicelos (pies vasculares) que entran en contacto con 
vasos sanguíneos. Otros astro citos están situados adyacentes 
a vasos sanguíneos con el cuerpo celular en aposición con 
la pared del vaso. Otros astrocitos protoplásmicos más, cerca 
de las superficies del encéfalo o la médula espinal, muestran 
procesos con puntas en pedicelo que están en contacto 
con la piamadre y forman la membrana piamadre-glial. 
Algunos astrocitos protoplásmicos más pequeños ubicados 
adyacentes a cuerpos celulares neuronales son una forma 
de células satélites. 
188 ••• Tejido nervioso 
Los astrocitos fibrosos poseen un citoplasma eucro-
mático que sólo contiene unos cuantos organelos, ribosomas 
libresy glucógeno (fig. 9-11 ). Las prolongaciones de estas 
células son largas y esencialmente no ramificadas. Estas 
prolongaciones se vinculan estrechamente con la piamadre 
y los vasos sanguíneos, pero están separados de estas 
estructuras por su lámina basal propia. 
Los astrocitos eliminan iones y remanentes del meta-
bolismo neuronal, como iones de potasio (K+ ), glutamato 
y ácido gammaaminobutírico (CABA), acumulado en el 
microambiente de las neuronas, en especial en los nodos 
de Ranvier, en donde proporcionan un recubrimiento para 
el axón. Estas células también contribuyen al metabolismo 
de energía dentro de la corteza cerebral y liberan glucosa 
a partir de su glucógeno almacenado cuando las inducen 
los neurotransmisores noradrenalina y péptido intestinal 
vasoactivo (VIP). Los astrocitos situados en la periferia del 
SNC forman una capa continua sobre los vasos sanguíneos y 
pueden ayudar a conservar la barrera hematoencefálica. 
• 
Fig. 9-10. Fotomicrografía del astro cito 
protoplásmico ( X 11 400). N átese el núcleo (N), 
filamentos (F ), mitocondrias (m), microtúbulos 
(t ), ribosomas libres (r) y retículo granuloso 
(ER). También se identifican dos lisosomas (L) 
en los procesos de la neuroglia. Obsérvense 
los límites celulares irregulares, indicados por 
puntas de flecha. Los asteriscos indican procesos 
de otras células neurogliales del neurápilo . 
(Tomado de Peters A, Palay SL, Webster HF: 
The Fine Structure of the Nervous System. 
Philadelphia, WB Saunders, 1976. ) Inserto , 
micrografía de luz de tres astrocitos proto-
plásmicos muy ramificados (P) en derredor de 
capilares (C). (Tomado de Leeson TS , Leeson 
CR, Paparo AA: TextlAtlas of Histology. Phila-
delphia, WB Saunders, 1988.) 
Los astrocitos también se incorporan a áreas dañadas del 
SNC, en donde forman tejido cicatrizal celular. 
Oligodendrocitos 
Los oligodendrocitos actúan en el aislamiento eléctrico y la 
producción de mielina en el sistema nervioso central. 
Los oligodendrocitos semejan astrocitos pero son más 
pequeños y contienen menos prolongaciones con rami-
ficaciones escasas. Las células neurogliales de tinción 
más oscura, los oligodendrocitos, se localizan tanto en la 
sustancia gris como en la blanca del SNC. Su citoplasma 
denso contiene un núcleo relativamente pequeño, RER 
abundante, muchos ribosomas y mitocondi"ias libres y 
un complejo de Colgi notable (fig. 9-12 ). También se 
identifican microtúbulos, en especial en la zona perinuclear 
y en las prolongaciones. 
• • 
- , . • ¡ . . ... '" . , 
• 6 ' 
. - -• 
• 
Fig. 9-11. Fotomicrografía de un astrocito fibroso !flecha) de cerebelo 
humano ( X 132). 
Los oligodendrocitos interfasciculares, ubicados 
en hileras junto a haces de axones, se encargan de elabo-
rar y conservar mielina alrededor de los axones del SNC 
y sirven para aislarlos (fig. 9-6). En la producción de 
mielina, los oligodendrocitos funcionan en forma similar 
a las células de Schwann del SNP, con la excepción de 
Fig. 9-12. Fotomicrografía de un oligoden-
drocito (X2925) . Obsérvese el núcleo (N), 
retículo endoplásmico (ER), aparato de Golgi 
(G) y mitocondrias (m). Los procesos de astro-
citos fibrosos (As ) es tán en contacto con el 
oligodendrocito. (Tomado de Leeson TS , Lee-
son GR, Paparo AA: Textl Atlas of Histology. 
Philadelphia, WB Saunders, 1988. ) 
I 
Tejido nervioso ••• 189 
que un oligodendrocito puede envolver varios axones 
con segmentos de mielina, en tanto que una célula de 
Schwann sólo envuelve un axón con mielina. Las células 
de Schwann también difieren de los oligodendrocitos 
interfasciculares en las formas siguientes: las células de 
Schwann poseen una lámina basal y retienen cierto cito-
plasma dentro de los dominios intracelulares de las láminas 
de mielina y las vainas de mielina y sus células de Schwann 
circundantes están revestidas de tejido conjuntivo. 
Los oligodendrocitos satélites están aplicados estre-
chamente a los cuerpos celulares de neuronas grandes; 
aún no se precisa su función. 
Células microgliales 
Las células de microglia son miembros del sistema 
fagocítico mononuclear. 
Las células microgliales, diseminadas en la totali-
dad del SNC, son células pequeñas, de tinción oscura, 
que semejan débilmente oligodendrocitos. Estas células 
muestran citoplasma escaso, un núcleo oval a triangular y 
prolongaciones irregulares cortas. El cuerpo celular y las 
• • , j .-
• • 
.. .. -
190 ••• Tejido nervioso 
prolongaciones también tienen espinas. Estas células fun-
cionan como fagocitos para eliminar desechos y estructu-
ras dañadas del SNC. Cuando se activan, actúan como 
células presentadoras de antígeno y secretan citocinas. A 
diferencia de las otras células neurogliales, que derivan 
embriológicamente del tubo neural, las células microgliales 
se originan en la médula ósea y son parte de la población 
celular fagocítica mononuclear. 
Células ependimarias 
Las células ependimarias son células epiteliales bajas, 
cilíndricas a cuboidales, que recubren los ventrículos del 
cerebro y el conducto central de la médula espinal. Derivan 
del neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en 
desarrollo. Su citoplasma contiene en abundancia mito-
condrias y haces de filamentos intermedios. En algunas 
regiones, estas células son ciliadas, una característica que 
facilita el movimiento de líquido cefalorraquídeo (LCR). 
En el embrión, las prolongaciones que surgen del cuerpo 
celular llegan a la superficie del encéfalo, pero en el adulto 
las prolongaciones son reducidas y terminan en células 
cercanas. 
En los sitios en que el tejido neural es delgado, las 
células ependimarias forman una membrana limitante 
interna que recubre el ventrículo y una membrana 
limitante externa abajo de la pía, formadas ambas por 
pedicelos delgados fusionados. Las modificaciones de 
algunas de las células ependimarias en los ventrículos del 
cerebro participan en la formación del plexo coroideo, 
Oligodendrocito 
Fibras nerviosas mielinizadas 
Axón 
Nodo de Ranvier 
Célula de Schwann 
que tiene a su cargo secretar y conservar la composición 
química del líquido cefalorraquídeo. 
Los tanicitos, células ependimarias especializadas , 
emiten prolongaciones al hipotálamo en donde terminan 
cerca de vasos sanguíneos y células neurosecretoras. Se 
piensa que los tanicitos transportan LCR a estas células 
neurosecretoras. 
Células de Schwann 
Las células de Schwann forman recubrimientos 
mielinizados y no mielinizados en los axones del sistema 
nervioso periférico. 
A diferencia de otras células neurogliales, las células 
de Schwann se localizan en el SNP, en donde envuelven 
axones. Pueden formar dos tipos de recubrimientos sobre 
estos últimos, mielinizados y no mielinizados. Los axones 
que están envueltos en mielina se conocen· como nervios 
mielinizados. 
Las células de Schwann son aplanadas y su citoplasma 
contiene un núcleo aplanado, un aparato de Golgi pequeño 
y unas cuantas mitocondrias. La microscopia electrónica 
reveló que la mielina es el plasmalema de la célula de 
Schwann organizado en una vaina que se envuelve varias 
veces en el axón. A lo largo de la longitud del axón ocurren 
interrupciones en la vaina de mielina a intervalos regulares, 
que exponen este último; se llaman nodos de Ranvier 
(fig. 9-13). Cada nodo indica una interfaz entre las vainas 
Fig. 9-13. Esquema de la estructura de la 
mielina en los nodos de Hanvier de axones en 
el sistema nervioso central y sistema nervioso 
periférico (recuadro). 
._~ -
~1---::::"" Plasmalema de 
~~~~,~~~t:i. la célula de Schwann 
__ o 
• 
J- Vaina de mielina 
Tejido nervioso __ _ 191 
de mielina de dos diferentes células de Schwann situadas 
a lo largo del axón. 
La porción externa de las células de Schwann está 
cubierta por una lámina basal que se sumerge en los nodos 
de Ranvier, que a su vez recubre las áreas superpuestas de 
las láminas de la vaina de mielina de células de Schwann 
adyacentes. En consecuencia, cada célula de Schwann está 
cubiertapor una lámina basal, igual que el axón en el nodo 
de Ranvier. Después de una lesión nerviosa, la lámina basal 
guía el nervio en regeneración hasta su localización. 
entre las capas en espiral de la vaina de mielina llamadas 
intersticios intraperiodo. Se piensa que estos intersticios 
proporcionan acceso a moléculas pequeñas para llegar al 
axón. La región de la línea intraperiodo que se halla en 
contacto íntimo con el axón se conoce como el mesaxón 
interno, en tanto que la superficie más externa, que está 
en contacto con el cuerpo de la célula de Schwann, es el 
mesaxón externo (fig. 9-14; véase fig. 9-7). 
Las áreas del axón recubiertas por láminas concéntricas 
de mielina y la célula de Schwann única que produce 
la mielina se denominan segmentos internodales y su 
longitud varía de 200 a 1000 fLm. La microscopia de luz 
reveló varias hendiduras oblicuas en forma de cono en 
la vaina de mielina de cada segmento internodal y se las 
llamó hendiduras (incisuras) de Schmidt-Lanterman. 
Cuando se observan con el microscopio electrónico queda 
claro que estas hendiduras son en realidad citoplasma 
de célula de Schwann atrapado dentro de las láminas de 
mielina. 
Aún no se dilucida el mecanismo de mielinización, 
es decir, el proceso por el cual la célula de Schwann 
(u oligodendrocito) envuelve de manera concéntrica su 
membrana alrededor del axón para formar la vaina de mie-
linao Se piensa que se inicia cuando una célula de Schwann 
recubre un axón y envuelve de algún modo su membrana 
alrededor del axón. La envoltura puede continuar más de 
50 vueltas. Durante este proceso se exprime nuevamente 
el citoplasma hacia el cuerpo de la célula de Schwann, 
llevando las superficies citoplásmicas de las membra-
nas a que entren en contacto una con otra y formando 
así la línea densa mayor que traza espirales a través de 
la vaina de mielina. Una célula de Schwann aislada sólo 
puede mielinizar un interno do de un axón (y únicamente 
en el SNP), mientras que los oligodendrocitos pueden 
mielinizar un internodo de varios axones (y sólo en el 
SNC). 
A medida que la membrana forma espirales alrededor 
del axón, produce una serie de líneas densas y anchas 
que alternan con líneas menos densas, más estrechas y 
que ocurren a intervalos de 12 nm. La línea más ancha 
(3 nm de ancho) se conoce como línea densa mayor. 
Representa las superficies citoplásmicas fusionadas de la 
membrana plasmática de la célula de Schwann. La línea 
intraperiodo más estrecha representa las hojuelas externas 
en aposición de la membrana plasmática de la célula de 
Schwann. La microscopia electrónica de alta resolución 
reveló pequeños intersticios dentro de la línea intraperiodo 
Durante el desarrollo, los nervios no se mielinizan de 
manera simultánea. De hecho, el inicio y terminación de la 
mielinización varían considerablemente en diferentes áreas 
del sistema nervioso. Al parecer, esta variación se corre-
laciona con la función. Por ejemplo, los nervios motores 
están mielinizados casi por completo al nacer, en tanto que 
las raíces sensoriales no se mielinizan más tarde durante 
Fig. 9-14. Fotomicrografía de un nervio 
periférico mielinizado. Obsérvense los mesaxo-
nes interno (i) y externo (e) y también el cito, 
plasma y núcleo de la célula de Schwann. (To-
mado de Jennes L, Traurig HH, Conn PM: Atlas 
of the Human Brain, Philadelphia, Lippincott-
Raven, 1995. ) 
• 
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192 ••• Tejido nervioso 
varios n1eses. Algunos tractos y axones comisurales del 
nervio del SNC no se mielinizan plenamente hasta varios 
años después del nacimiento. 
Ciertos axones del SNP no están envueltos con las 
múltiples capas de mielina características de los axones 
mielinizados. Estos axones no mielinizados están rodeados 
por una capa aislada de membrana plasmática de la célula 
de Schwann y citoplasma de ella (fig. 9-8). Aunque una 
célula de Schwann aislada sólo puede mielinizar un axón, 
puede envolver varios axones no mielinizados. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La esclerosis múltiple (EM), una enfermedad 
relativamente común que afecta la mielina, es 1.5 
veces más común en mujeres. Por lo regular ocurre 
entre los 15 a 45 años de edad y su principal signo 
histopatológico es la desmielinización en el SNC 
(nervio óptico, cerebelo y sustancia blanca cerebral, 
médula espinal y nervios craneales y raquídeos). 
La enfermedad se caracteriza por episodios de 
inflamación multifocal, edema y desmielinización 
subsecuente aleatoria de axones en el SNC, seguido 
de periodos de remisión que pueden durar varios 
meses a décadas. Cada episodio puede amenazar 
más la vitalidad del paciente. Cualquier episodio 
aislado de desmielinización puede causar deterioro 
o afección maligna de los nervios dañados y con-
ducir a la muerte en unos meses. Debido a que 
se piensa que esta desmielinización resulta de una 
enfermedad autoinmunitaria (como una posible 
consecuencia de un agente infeccioso), el trata-
miento más común de la esclerosis múltiple es la 
inmunosupresión mediante corticosteroides, aunque 
se cree que es más benéfica la actividad antiinfla-
matoria de la terapéutica. 
La radioterapia puede conducir a desmielini-
zación del encéfalo o la médula espinal cuando estas 
estructuras se encuentran en el campo de radiación 
durante el tratamiento. Los agentes tóxicos , como 
los que se utilizan en la quimioterapia para cáncer, 
también pueden precipitar la desmielinización y 
problemas neurológicos. 
GENERACION y CONDUCCION 
DE IMPULSOS NERVIOSOS* 
Los impulsos nerviosos se generan en la zona 
desencadenante de espigas de la neurona y se conducen 
a lo largo del axón hasta su terminal. 
o Aunque las proteínas de carga negativa dentro del citoplasma de 
la neurona no cruzan la membrana celular, afectan la conducta de las 
diversas especies con carga. Sin embargo, en este capítulo no se describe 
su función en la generación y conducción de impulsos nelviosos. Se 
remite a los lectores interesados a un texto de fisiología o neurociencias 
para una explicación a fondo de estos fenómenos. 
Los impulsos nerviosos son señales eléctricas que se 
generan en la zona desencadenante de espigas de una 
neurona como resultado de la despolarización de la 
membrana y se conducen a lo largo del axón hasta su 
terminal. La transmisión de impulsos desde las terminales 
de una neurona a otra, una célula muscular o una glándula, 
ocurre en la sinapsis (véase Sinapsis y transmisión del 
impulso nervioso, pág. 194). 
Las neuronas y otras células están polarizadas eléc-
tricamente con un potencial de reposo aproximado de 
-90 mV (el interior es menospositivo que el exterior) a 
través de la membrana plasmática, aunque en las células 
musculares más pequeñas y en las fibras nerviosas peque-
ñas esta diferencia puede ser tan baja como -40 a -60 
mV Dicho potencial se debe a la diferencia entre las 
concentraciones iónicas dentro y fuera de la célula. En 
mamíferos, la concentración de K+ es mucho más alta 
dentro de la célula que en su exterior, mientras que la de 
iones sodio (Na+) y cloro (Cl' ) es mucho más alta fuera 
de las células. 
Los canales de escape de K + en el plasmalema hacen 
posible un flujo relativamente libre de K+ fuera de la célula 
contra su gradiente de concentración (fig. 9-15). Aunque 
el canal de escape de K+ permite que penetre Na+ en la 
célula, la relación del potasio con el sodio es de 100:1, 
de tal manera que sale mucho más K+ de la célula que 
el Na+ que penetra; por consiguiente, se acumula una 
carga positiva pequeña neta en el exterior de la membrana 
plasmática. Aunque la conservación del potencial de reposo 
depende principalmente de los canales de escape de K +, 
las bombas de Na+-K+ en la membrana plasmática ayudan 
al bombear activamente Na+ fuera de la célula y K+ al 
interior. Por cada tres iones de sodio que se bombean hacia 
el exterior, penetran en la célula dos iones de potasio y 
también generan una contribución menor a la diferencia 
de potencial entre los dos lados de la membrana. 
En la mayor parte de las células, el potencial a través de 
la membrana plasmática suele ser constante. Sin embargo, 
en neuronas y células musculares, el potencial de membrana 
puede sufrir cambios controlados, que determinan que 
estas células sean capaces de conducir una señal eléctrica, 
en la siguiente forma: 
1. La estimulación de una neurona da lugar a la abertura 
de canales de Na+ controlados por voltaje en una región 
pequeña de la membrana y a una entrada de Na+ en la 
célula en ese sitio (fig. 9-16). Al final , la sobreabundancia 
de Na+ dentro de la célula causa una reversión del 
potencial de reposo (es decir, la superficie citoplásmica 
de la membrana plasmática se torna positiva en relación 
con su superficie extracitoplásmica) y se dice que la 
membrana está despolarizada. 
2. Como resultado, los canales de Na+ se inactivan durante 
uno a dos mseg, un estado que se conoce como periodo 
. 'refractario. Este es el tiempo durante el cual se 
inactivan los canales de Na+; esto es, no pueden abrirse 
ni cerrarse y el Na+ no puede atravesarlos. La presencia 
del periodo refractario se debe a la construcción espe-
cializada de los canales de Na+ controlados por voltaje. 
Estos canales tienen dos compuertas, una extracito-
• 
Tejido nervioso _ _ _ 193 
Espacio extracelular 
• 
. \ 
Canales de escape de K+ Canal de CI- de Na+ 
Axoplasma 
Fig. 9-15. Esquema del establecimiento del potencial de reposo en una neurona típica. Nótese que los canales de escape del ion potasio (K+) 
sobrepasan en número a los canales del ion sodio (Na+ ) y el ion cloro (Cl-); en consecuencia, puede salir más K+ de la célula que penetrar Na+ o 
Cl-. Debido a que hay más iones positivos fuera que dentro de la célula, el exterior es más positivo que el interior y se establece una diferencia 
de potencial a través de la membrana. No se muestran canales de iones y bombas de iones que no se encargan directamente de establecer el 
potencial de membrana en reposo. 
plásmica (compuerta de activación) que se abre 
como efecto de la despolarización de la membrana 
celular y permanece abierta en tanto esté despolarizada 
la membrana. Sin embargo, una compuerta intracito-
plásmica (compuerta de inactivación), se cierra 
en el transcurso de unas cuantas diezmilésimas de 
segundo después de abrirse la compuerta de activación. 
En consecuencia, aunque la compuerta de activación 
permanece abierta, ya no pueden entrar ni salir de la 
célula Na+ a través de estos canales . 
3. Durante el periodo refractario se abren canales de K+ 
controlados por voltaje que permiten la salida de K+ 
hacia el líquido extracelular, que finalmente restablece 
el potencial de membrana de reposo; empero, puede 
haber un periodo breve de hiperpolarización. 
~ . Una vez que se restablece el potencial de reposo, los 
canales de K+ controlados por voltaje y el periodo 
refractario terminan con el cierre de la compuerta de 
activación y la abertura de la compuerta de inactivación 
del canal de Na+ controlado por voltaje. 
El ciclo de despolarización de la membrana, la hiper-
polarización y el regreso al potencial de membrana de 
reposo se denominan potencial de acción, una respuesta 
de todo o nada que puede ocurrir a ritmos de 1 000 veces 
por segundo. La despolarización de la membrana que 
ocurre con la abertura de canales de Na+ controlados por 
voltaje en un punto en un axón se disemina de manera 
pasiva a una distancia corta y precipita la abertura de 
canales adyacentes, lo que da por resultado la generación 
Propagación 
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 
A 
B 
Axón 
Propagación 
)+( )+( )+( 
c====) + cC==::J) + cC==::J) +C====) + c====) + ( ===::J)+( 
Fig. 9-16. Esquema de la propagación del potencial de acción en un axón no mielinizado (A) y uno mielinizado (B ) (véase texto). 
194 ••• Tejido nervioso 
de otro potencial de acción. En esta forma, se conduce a 
lo largo del axón la onda de despolarización o impulso. 
In vivo, un impulso sólo se conduce en una dirección, del 
sitio de despolarización inicial a la terminal del axón. La 
inactivación de los canales de Na+ durante los periodos 
refractarios impide la propagación retrógrada de la onda 
de despolarización. 
Sinapsis y transmisión 
del impulso nervioso 
Las sinapsis son los sitios de transmisión del impulso entre 
las células presinápticas y postsinápticas. 
Las sinapsis son los puntos en que se transmiten 
impulsos nerviosos de una célula presináptica (una neu-
rona) a una postsináptica (otra neurona, célula muscular 
o célula de una glándula). Las sinapsis permiten así que 
las neuronas se comuniquen una con otra y con células 
efectoras (músculos y glándulas). El impulso en la sinapsis 
puede transmitirse en forma eléctrica o química. 
Aunque las sinapsis eléctricas son raras en mamífe-
ros , se encuentran en el tallo encefálico, retina y corteza 
cerebral. Las sinapsis eléctricas suelen estar representadas 
por uniones de intersticio que permiten el paso libre de 
iones de una célula a otra. Cuando ocurre este movimiento 
de iones entre las neuronas hay un flujo de corriente. La 
transmisión del impulso es mucho más rápida a través de 
sinapsis eléctricas y menor con las sinapsis químicas . 
Las sinapsis químicas son la modalidad de comunica-
ción más frecuente entre dos células nerviosas. La mem-
brana presináptica libera uno o más neurotransmisores 
a la hendidura sináptica, una brecha pequeña (20 a 
30 nm), localizada entre la membrana presináptica de 
• 
Vesículas sinápticas 
Proyección presináptica 
densa 
Hendidura sináptica 
Densidad postsináptica 
Aparato 
de espina 
inapsis de 
de tallo la espina 
\.~ ___ ___ ~J 
- y-
Axodendrítico 
la primera célula y la membrana postsináptica de la 
segunda célula (fig. 9-17). El neurotransmisor se difunde a 
través de la hendidura sináptica a receptores de canales 
de ion controlados de compuerta en la membrana 
postsináptica. La unión del neurotransmisor a estos recep-
tores inicia la abertura de los canales de iones, que permite 
el paso de ciertos iones y altera la permeabilidad de la 
membrana postsináptica y revierte su potencial de mem-
brana. Los neurotransmisores no llevan a cabo fenómenos 
de reacción en la membrana postsináptica; sólo activan 
la respuesta. 
Cuando el estímulo en una sinapsis provoca despola-
rización de la membrana postsináptica a un valor umbral 
que inicia un potencial de acción, se llama potencial 
postsináptico excitador. Un estímulo en la sinapsis 
que da por resultado la conservación de un potencial de 
membrana o incrementa su hiperpolarización se conocecomo potencial postsináptico inhibidor. 
Se observan varios tipos de contactos sinápticos entre 
neuronas. Los más comunes son las sinapsis siguientes (fig. 
9-18; véase fig. 9-17): 
• Sinapsis axodendrítica, entre un axón y una den-
drita 
• Sinapsis axosomática, entre un axón y un soma 
• Sinapsis axoaxónica, entre dos axones 
• Sinapsis dendrodendrítica, entre dos dendritas 
Morfología sináptica 
Las terminales de los axones varían de acuerdo con el 
tipo de contacto sináptico. Con frecuencia, el axón forma 
una expansión bulbosa en su parte terminal denominada 
Fig. 9-17. Esquema de Jos diversos tipos de . . 
smapsls. 
Fig. 9-18. Fotomicrografías de sinapsis. La flecha 
indica la dirección de la transmisión. A , sinapsis 
axodendrítica. Las vesículas presinápticas están 
localizadas a la izquierda (x37 600). B , sinapsis 
axodendrítica. Obsérvense los neurotúbulos en la 
dendrita (x43 420). e, dendrita en un corte trans-
versal. Nótese la sinapsis (x18 800). D , sinapsis 
axodendrítica. Véase la vesícula presináptica fusio-
nándose con el axolema (X 76 000). E , terminal del 
axón con vesículas sinápticas claras y vesículas de 
núcleo denso (X31 000). (Tomado de Leeson TS , 
Leeson CR, Paparo AA: Textl Atlas of Histology. 
Philadelphia, WB Saunders, 1988. ) 
botón terminal. Otras formas de contactos sinápticos en 
los axones derivan de tumefacciones a lo largo del axón 
llamadas botones en passage, en los que cada botón 
puede servir como un sitio sináptico. 
El citoplasma de la membrana presináptica contiene 
mitocondrias , unos cuantos elementos de retículo endo-
plásmico liso y abundantes vesículas sinápticas ensambladas 
alrededor de la membrana presináptica (fig. 9-19). Las 
vesículas sinápticas son estructuras esféricas (40 a 60 
nm de diámetro) llenas de sustancia neurotransmisora, 
habitualmente elaborada y agrupada cerca de la terminal 
del axón. Sin embargo, los neurotransmisores peptídicos 
se elaboran y agrupan en el cuerpo celular y se desplazan 
Tejido nervioso ••• 195 
~ . 
, , 
hacia el axón terminal mediante transporte anterógrado. 
Las enzimas ubicadas en el axoplasma protegen los neu-
rotransmisores de su degradación. 
En el lado citoplásmico de la membrana presináptica 
también se localizan densidades en forma de cono que 
se proyectan desde la membrana hasta el citoplasma; al 
parecer, se vinculan con muchas de las vesículas sinápticas y 
forman el sitio activo de la sinapsis. Las vesículas sinápticas 
relacionadas con el sitio activo se liberan cuando hay un 
estímulo. Se -sabe que las moléculas de adherencia 
celular tienen una función adicional en este sitio como 
moléculas de señalamiento tanto en la superficie presináp-
tica como en la postsináptica de la sinapsis. Otras vesículas 
196 ••• Tejido nervioso 
Fig. 9-19. Fotomicrografía de una sinapsis axodendrítica. Obsérvense las múltiples vesículas sinápticas (V) dentro del axón terminal que hace 
sinapsis con dendritas y las hendiduras sinápticas en estos sitios !flechas ). (Tomado de Jennes L, Traurig HH, Conn PM: Atlas of the Human Brain , 
Philadelphia, Lippincott-Raven, 1995. ) 
sinápticas, que forman un fondo común de reserva, se 
adhieren a microfilamentos de actina. 
La sinapsina 1, una proteína pequeña que forma 
un complejo con la superficie de la vesícula, favorece 
aparentemente el agrupamiento de vesículas sinápticas 
que se conservan en reserva. Cuando se fosforila la sinap-
sina l, se liberan estas vesículas para moverse a la zona 
activa en preparación para liberar el neurotransmisor; la 
desfosforilación de la sinapsina l revierte el proceso. 
La sinapsina 11 y otra proteína pequeña (rab3a) 
controlan la vinculación de las vesículas con micro filamentos 
de actina. La tracción de las vesículas sinápticas con la 
membrana presináptica está controlada por dos proteínas 
de vesículas sinápticas adicionales: sinaptotagmina y 
sinaptofisina. Cuando un potencial de acción llega a la 
membrana presináptica, inicia la abertura de los canales 
del ion calcio (Ca2+), controlados por voltaje y permite 
que penetre este ion. Esta entrada de Ca2+ propicia la 
fusión de la vesícula sináptica, bajo la influencia de las 
proteínas SNARE (receptor SNAP) (entre ellas sinapto-
brevina, sintaxina y proteína 25 de fijación de proteína 
de fusión sensible a N-etilmaleimida [SNAP-25]), con la 
membrana presináptica, con lo cual se descarga el neuro-
transmisor a la hendidura sináptica mediante exocitosis. 
El exceso de membrana se recaptura través de endoci-
tosis mediada por clatrina. El reciclamiento de vesículas 
sinápticas incluye interacciones entre sinaptotagmina y la 
proteína AP-2 de recubrimiento de la vesícula. Se 
fusionan la vesícula endocítica con el retículo endoplásmico 
liso, en donde se recicla de manera continua nueva mem-
brana. Resulta de interés que la proteína blanco para la 
toxina tetánica y la neurotoxina B Clostridium botulinum 
es sinaptobrevina, la proteína de la vesícula sináptica. Por 
consiguiente, estas toxinas bloquean de manera selectiva 
la exocitosis de la vesícula sináptica sin afectar ningún otro 
aspecto de la función neural. 
La membrana postsináptica, una porción engrosada 
de la membrana plasmática de la célula postsináptica, 
contiene receptores para el neurotransmisor y el área 
citoplásmica incluye un poco de material denso. El aco-
plamiento del neurotransmisor con los receptores en el 
plasmalema inicia la despolarización (una respuesta exci-
tadora) o hiperpolarización (una reacción inhibidora) de la 
membrana postsináptica. Se ha demostrado que las células 
gliales incrementan la sinaptogénesis, la eficiencia sináptica 
y la descarga del potencial de acción. 
El grosor y densidades relativas de las membranas 
presináptica y postsináptica, además de la anchura de la 
hendidura sináptica, se correlacionan casi siempre con 
la naturaleza de la respuesta. Una densidad posganglióni-
ca gruesa y una hendidura sináptica de 30 nm constitu-
yen una sinapsis asimétrica, que suele ser el sitio de 
respuestas excitadoras. U na densidad postsináptica 
delgada y una hendidura sináptica de 20 nm conforman 
una sinapsis simétrica, que habitualmente es el sitio de 
respuestas inhibidoras. 
Neurotransmisores 
Los neurotransmisores son moléculas de señalamiento 
que se liberan en las membranas presinápticas y activan 
receptores en membranas postsinápticas. 
Las células del sistema nervioso se comunican princi-
palmente por la liberación de moléculas de señalamiento. 
Las moléculas liberadas entran en contacto con moléculas 
de receptor que sobresalen del plasmalema de la célula 
blanco y suscitan una reacción de esta última. Estas molé-
culas de señalamiento se denominan neurotransmisores. 
Sin embargo, estas moléculas pueden actuar en dos tipos 
de receptores: a) los vinculados directamente con cana-
les de iones y b) los relacionados con proteínas C o cinasas 
de receptor, que activan a un segundo mensajero. Por 
consiguiente, las moléculas de señalamiento que actúan 
como sistemas de primer mensajero (es decir, ejercen su 
acción directamente en receptores vinculados con canales 
de iones ) se conocen como neurotransmisores. Las 
moléculas de señalamiento que activan el "sistema de 
segundo mensajero" se llaman neuromoduladores o 
neurohormonas. Debido a que los neurotransmisores 
actúan directamente, todo el proceso es rápido y dura 
menos de un milisegundo. Los fenómenos en los que se 
utilizan neuromodulares son mucho más lentos y pueden 
durar hasta unos cuantos minutos. 
Se conocen tal vez 100 neurotransmisores (y neuromo-
dulares ), representados por los tres grupos siguientes: 
• Transmisores de molécula pequeña 
• N européptidos 
• Cases 
Los transmisores de molécula pequeña son de tres 
tipos principales: 
1. Acetilcolina (el único de este grupo que no es un 
derivado aminoácido). 
2. Los aminoácidos glutamato, aspartato, glicina y CABA. 
3. Las aminas biogénicas (monoaminas ) serotonina y las 
tres catecolaminas dopamina, noradrenalina (norepi-nefrina) y adrenalina (epinefrina). 
Los neuropéptidos, muchos de los cuales son neuro-
moduladores, forman un grupo grande que incluye los 
siguientes: 
1. Los péptidos opioides: encefalinas y endorfinas. 
2. Péptidos gastrointestinales, que se producen en células 
del sistema neuroendocrino difuso: sustancia P, neu-
rotensina y péptido intestinal vasoactivo (VIP). 
3. Hormonas liberadoras hipotalámicas, como la hormona 
liberadora de tirotropina y la somatostatina. 
4. Hormonas almacenadas en la neurohipófisis y que 
se liberan a partir de ella (hormona antidiurética y 
oxi tocina) . 
Ciertos gases actúan como neuromoduladores. Son el 
óxido nítrico (ON) y el monóxido de carbono (CO). 
Tejido nervioso ••• 197 
En el cuadro 9-1 se incluyen los neurotransmisores 
, 
mas comunes. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La corea de Huntington (eH) es un trastorno 
hereditario que se inicia alrededor de la tercera 
o cuarta décadas de la vida. Se inicia en la forma 
de sacudidas de las articulaciones que progresan 
a deformaciones graves, demencia y disfunción 
motora. Se piensa que el trastorno se relaciona 
con la pérdida de células que producen GABA, 
un neurotransmisor inhibidor. Sin este último, no 
se controlan los ataques. Se cree que la demencia 
concomitante con esta enfermedad se relaciona 
con la pérdida subsecuente de células que secretan 
acetilcolina. 
La enfermedad de Parkinson, una afección 
incapacitante vinculada con la falta de dopamina 
en ciertas regiones del cerebro, se caracteriza por 
rigidez muscular, temblor constante, bradicinesia 
(movimiento lento) y, por último, una facies pare-
cida a máscara y dificultad en los movimientos 
voluntarios. Debido a que la dopamina no puede 
cruzar la barrera hematoencefálica, el tratamiento 
se administra como L-dopa, que alivia el problema, 
aunque no dejan de morir las neuronas del área 
afectada. Los esfuerzos para transportar el tejido 
suprarrenal fetal en personas con esta enfermedad 
sólo han proporcionado alivio transitorio. 
Al parecer, varios principios describen el funciona-
miento de los neurotransmisores. Primero, un neuro-
transmisor específico puede suscitar diferentes acciones 
bajo circunstancias variadas. Segundo, la naturaleza de 
los receptores presinápticos determina el efecto de un 
neurotransmisor en células postsinápticas. La comunica-
ción sináptica suele incluir múltiples neurotransmisores. 
Además, pruebas crecientes indican una transmisión de 
volumen como método de comunicación entre las células 
cerebrales. Según este concepto, "neurotransmisores" 
químicos y eléctricos que se pensaba que existían en 
espacios intercelulares llenos con líquido entre células cere-
brales activan grupos o campos de células que contenían 
receptores apropiados más bien que células individuales. 
En tanto que la comunicación sináptica actúa con rapidez, 
se cree que la transmisión de volumen es lenta y puede 
relacionarse con estados como la función autónoma, el 
estado de alerta, la conciencia de hechos, cambios en los 
patrones cerebrales durante el sueño, sensibilidad al dolor 
y el ánimo. 
Nervios periféricos 
Los nervios periféricos son haces de fibras nerviosas 
(axones) rodeados por varios revestimientos de hojas de 
198 ••• Tejido nervioso 
Cuadro 9-1. Neurotransmisores comunes y funciones que induce su receptor 
Neurotransmisor Grupo compuesto Función 
Acetilcolina Transmisor de molécula pequeña; 
no se deriva de aminoácidos 
Uniones mioneurales, todas las 
sinapsis parasimpáticas y las sinap-
sis simpáticas pl:eganglionares 
N oradrenaIína Transmisor de molécula pequeña; 
aminobiogénica; cate cola mina 
Sinapsis simpáticas pos ganglionares 
(excepto glándulas sudoríparas 
eClinas) 
Acido glutámico Transmisor de molécula pequeña; 
aminoácido 
Sensorial presináptico y corteza: es 
el neurotransmisor excitador más 
común del SNC 
Acido gammaamino-
butírico (GABA) 
Transmisor de molécula pequeña; 
aminoácido 
El neurotransmisor inhibidor más 
común del SNC 
Dopamina Transmisor de molécula pequeña; 
aminobiogénica; catecolamina 
Ganglios basales del SNC; inhibidor 
o excitador, según sea el receptor 
Serotonina Transmisor de molécula pequeña; 
aminobiogénica 
Inhibe el dolor; controla el ánimo; 
-sueno 
Glicina Transmisor de molécula pequena; 
aminoácido 
Tallo encefálico y médula espinal; 
inhibidor 
Endorfinas Neuropéptido; péptido opioide Analgésico; ¿inhibe la transmisión de 
dolor? 
Encefalinas Neuropéptido; péptido opioide Analgésico; ¿inhibe la transmisión de 
dolor? 
tejido conjuntivo (figs. 9-20 a 9-22). Estos haces (fascícu-
los) pueden observarse a simple vista; los mielinizados se 
ven de color blanco por la presencia de mielina. Por lo 
general, cada haz de fibras nerviosas , sin importar cuál sea 
su tamaño, tiene componentes sensoriales y motores. 
Revestimientos de tejido conectivo 
Los revestimientos de tejido conectivo de nervios 
periféricos incluyen epineurio, perineurio y endoneurio. 
El epineurio es la capa más externa de los tres reves-
timientos de tejido conjuntivo que recubren nervios (fig. 
9-22). El epineurio está compuesto de tejido conectivo 
denso irregular y colagenoso que contiene algunas fibras 
elásticas gruesas que envainan por completo el nervio. Las 
fibras de colágena dentro de la vaina están alineadas y 
orientadas para evitar el daño por estiramiento excesivo 
del haz neural. El epineurio es más grueso en donde 
se continúa con la duramadre que recubre el SNC en 
la médula espinal o el encéfalo, en donde se originan 
los nervios raquídeos o craneales, respectivamente. El 
epineurio se adelgaza de m-anera progresiva a medida que 
se ramifican los nervios en componentes neurales más 
pequeños y al final desaparece. 
El perineurio, la capa media de revestimientos de 
tejido conectivo, recubre cada haz de fibras nerviosas 
(fascículo ) dentro del nervio. El perineurio está compuesto 
de tejido conectivo denso pero es más delgado que el 
epineurio. Su superficie interna está recubierta por varias 
capas de células epitelioides unidas por zónulas ocluyentes y 
rodeadas por una lámina basal que aísla el ambiente neural. 
Entre las capas de células epitelioides están esparcidas 
fibras de colágena orientadas en sentido longitudinal y 
entremezcladas con unas cuantas fibras elásticas. El grosor 
del perineurio se reduce de manera progresiva hasta una 
hoja de células aplanadas. 
El endoneurio, la capa más interna de los tres reves-
timientos de tejido conectivo de un nervio, rodea fibras 
neurales individuales (axones). El endoneurio, un tejido 
conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras 
reticulares (producidas por las células de Schwann subya-
centes), fibroblastos diseminados, macrófagos fijos , capilares 
y células cebadas perivasculares en líquido extracelular, 
está en contacto con la lámina basal de las células de 
Schwann. 
Por tanto , está alojado en un compartimiento aislado 
completamente del perineurio y las células de Schwann, 
un factor importante en la regulación del microambiente 
de la fibra nerviosa. Cerca de la terminal distal del axón 
se reduce el endoneurio a unas cuantas fibras reticulares 
Fig. 9-20. Micrografía de luz de un corte longitudinal de un nervio 
periférico (X270), Se observan mielina y nodos de Ranvier (flechas) 
y asimismo los núcleos ovales teñidos ligeramente de las células de 
Schwann, 
que rodean una lámina basal de las células de Schwann 
del axón. 
Clasificación funcional de los nervios 
Funcionalmente, las fibras nerviosas se clasifican como 
sensoriales (aferentes) o motoras (eferentes). 
Las fibras nerviosas se clasifican desde el punto de 
vista funcional en sensoriales (aferentes) y fibras motoras 
(eferentes). Las fibras nerviosas sensoriales llevan impulsos 
sensoriales de las áreas cutáneas del cuerpo o de las vísceras 
al SNC para su procesamiento. Las fibras nerviosas moto-
ras se originan en el SNC y llevan impulsos motores a 
los órganos efectores. Las raíces sensoriales y las raíces 
motorasen la médula espinal se unen para formar nervios 
periféricos mixtos, los nervios raquídeos, que llevan 
fibras sensoriales y motoras. 
Velocidad de conducción 
La velocidad de conducción de una fibra de nervio 
periférico depende de su grado de mielinización. En 
nervios mielinizados, los iones pueden cruzar la membrana 
plasmática axonal e iniciar la despolarización sólo en los 
nodos de Ranvier, por dos razones: 
Tejido nervioso _ _ _ 199 
} ....., . ( , 
• '.' 
Fig. 9-21. Micrografía de luz de un corte transversal del nervio peri-
férico (X132). Véanse los axones y el perineurio en derredor del fas-
cículo. 
1. Los canales de Na+ controlados por voltaje del plas-
malema del axón están agrupados principalmente en 
los nodos de Ranvier. 
2. La vaina de mielina que recubre los espacios entre 
los nodos impide el paso hacia fuera del exceso de 
N a + en el axoplasma en relación con el potencial 
de acción. 
Por consiguiente, el exceso de iones positivos sólo 
puede difundirse a través del axoplasma al siguiente nodo, 
lo que desencadena ahí la despolarización. En esta forma, 
el potencial de acción "brinca" de nodo a nodo, un proceso 
que se conoce como conducción saltatoria (fig. 9-16B ). 
Como se comentó, las fibras no mielinizadas carecen de 
una vaina de mielina gruesa y de nodos de Ranvier. Estas 
fibras están rodeadas por una capa de membrana plasmática 
y citoplasma de células de Schwann que proporciona poco 
aislamiento. Más aún, los canales de Na+ controlados por 
voltaje están distribuidos a lo largo de toda la longitud 
de la membrana plasmática del axón. En consecuencia, la 
propagación de impulsos en fibras no mielinizadas ocurre 
por conducción continua, que es más lenta y requiere 
más energía que la conducción saltatoria que ocurre en 
fibras mielinizadas. 
Como se muestra en el cuadro 9-2, las fibras nerviosas 
periféricas se clasifican en tres grupos principales según 
200 ••• Tejido nervioso 
Epineurio 
Perineurio 
Células de 
Schwann ..---'\ 
Fig. 9-22. Esquema de la estructura de un haz nervioso. 
sea su velocidad de conducción. En fibras no mielinizadas 
delgadas , la velocidad de conducción varía de 0.5 a 2 m/seg, 
en tanto que en fibras intensamente mielinizadas oscila 
entre 15 y 120 m/seg. 
SISTEMA NERVIOSO MOTOR SOMATICO 
y AUTONOMO 
A nivel funcional, el componente motor se divide en 
sistemas nerviosos somático y autónomo. 
El componente motor del sistema nervioso se divide 
funcionalm ente en los sistemas nerviosos somático y autó-
nomo. El sistema nervioso somático proporciona impul-
sos motores a los músculos esqueléticos , en tanto que el 
sistema nervioso autónomo suministra impulsos motores 
a los músculos lisos de las vísceras , el músculo cardiaco y las 
células secretoras de las glándulas endocrinas y exocrinas, 
que ayudan así a conservar la homeostasis. 
Componente motor del sistema 
nervioso somático 
Los nervios somáticos proporcionan la inervación motora 
de los músculos esqueléticos. 
Los músculos esqueléticos reciben impulsos neurales 
motores que se conducen a ellos por nervios craneales 
selectos y nervios raquídeos del sistema nervioso somático. 
Los cuerpos celulares de estas fibras nerviosas se originan 
en el SNC. Los nervios craneales (NC ) que contienen 
componentes somáticos eferentes son: III, IV, VI Y XII 
(excluyendo los nervios que inervan músculos de origen 
branquiomérico). La mayor parte de los 31 pares de nervios 
raquídeos contiene componentes somáticos eferentes a 
músculos esqueléticos. 
Los cuerpos celulares de las neuronas del sistema 
nervioso somático proceden de núcleos motores de los 
nervios craneales incluidos dentro del encéfalo o en el 
asta ventral de la médula espinal. Estas neuronas son 
multipolares y sus axones salen del encéfalo o la médula 
espinal y viajan al músculo esquelético a través de nervios 
craneales o raquídeos (fig. 9-23). Estos hacen sinapsis 
con el músculo esquelético en la placa terminal motora 
(cap. 8). 
Sistema nervioso autónomo 
Los nervios autónomos proporcionan inervación motora 
al músculo liso y cardiaco e inervación secretomotora a 
glándulas. 
Cuadro 9-2. Clasificación de fibras nerviosas periféricas 
. 
Grupo de fibras 
Fibras tipo A: inten-
samente mielinizadas 
Fibras tipo B: menos 
mielinizadas 
Fibras tipo C: no mi_eli-
nizadas 
Diámetro ( f.Lm) 
1-20 
1-3 
0.5-1.5 
Velocidad de 
conducción (m/seg) 
15-120 
3-15 
0.5-2 
Función 
Fibras de alta velocidad: dolor 
agudo, temperatura, tacto, 
presión, propiocepción, fibras 
somáticas eferentes 
Fibras de velocidad moderada: 
viscerales aferentes, preganglio-
nares autónomas 
Fibras de baja velocidad: autóno-
mas posganglionares, dolor cró-
• mco 
Tejido nervioso __ _ 201 
Reflejo somático Reflejo visceral 
Fig. 9-23. Esquema en el que se comparan 
los reflejos somático y visceral. 
Interneurona 
___ ------Tr------!..A~s~ta dorsal 
Raíz dorsal 
Nervio 
raquídeo 
• 
Raíz 
ventral 
~ ...... 
ventral 
Fibras aferentes somáticas -----
Fibras eferentes somáticas -----
;;...;::~~~;;;¡ Raíz dorsal 
Lateral horn 
Ganglio de 
la cadena 
simpática 
Ganglio 
de la raíz 
dorsal 
Nervio 
espinal 
Ganglio 
prevertebral 
+-- Intestino 
Fibras viscerales aferentes ------
Fibras viscerales 
preganglionares eferentes 
Fibras viscerales 
I eferentes L-______________________________ -L~~ __ 
El sistema nervioso autónomo (involuntario, vis-
ceral) suele definirse como un sistema motor; aunque el 
acuerdo a este respecto no es unánime, en este comentario 
se considera como un sistema motor. El sistema nervioso 
autónomo controla las vísceras del cuerpo y suministra el 
componente eferente visceral general (motor visceral) 
a músculo liso, músculo cardiaco y glándulas. 
En contraste con el sistema somático, en el cual una 
neurona, que se origina en el SNC, actúa directamente en 
el órgano efector, el sistema nervioso autónomo posee dos 
neuronas entre el SNC y el órgano efector. Además, la 
inapsis entre fibras pos ganglionares y los órganos efectores 
difieren en los dos sistemas. Asimismo, a diferencia del 
istema somático, el autónomo tiene sinapsis pos ganglio-
nares que se ramifican y el neurotransmisor se difunde 
hacia fuera a cierta distancia de las células efectoras, lo que 
propicia efectos más prolongados y diseminados que en el 
istema somático. Las células de músculo liso estimuladas 
por el neurotransmisor activan células de músculo liso 
adyacentes para que se contraigan y transmiten la infor-
mación a través de uniones de intersticio. 
Los cuerpos celulares en las primeras neuronas de la 
cadena autónoma se localizan en el SNC y sus axones 
casi siempre están mielinizadOs, en tanto que los cuerpos 
celulares de las segundas neuronas están situados en ganglios 
autónomos, que se hallan fuera del SNC, y sus axones casi 
nunca están mielinizados, aunque siempre están envueltos 
por células de Schwann. En estos ganglios es en donde los 
axones de las fibras preganglionares (primeras neuronas) 
hacen sinapsis con los cuerpos celulares posgangliona-
res multipolares (segundas neuronas ), cuyos axones salen 
subsecuentemente de los ganglios para llegar a los órganos 
efectores (músculo liso y cardiaco y glándulas). Las fibras 
preganglionares hacen sinapsis sólo una vez y únicamente 
con los cuerpos celulares de neuronas posganglionares. 
El sistema nervioso autónomo se subdivide en dos 
ramas funcionalmente diferentes (fig. 9-24): 
1. Por lo regular, el sistema nervioso simpático prepara 
el cuerpo para que incremente la respiración, presión 
arterial, frecuencia cardiaca y flujo sanguíneo a músculos 
esqueléticos , dilate las pupilas oculares y con frecuencia 
desacelere la función visceral. 
2. El sistema nervioso parasimpático tiende a ser fun-
cionalmente antagonista del sistema simpático porque 
disminuye la respiración, presión arterial y frecuencia 
cardiaca y el flujo sanguíneo a músculos esqueléticos, 
contrae las pupilas e incrementa las acciones y funcio-
nes del