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b l a c k l i o n "eg da y aumentada '- \ ' ' \. " ':'\ ' '\ ~- ' '\ '\ ~ ' ..... ,a_ \.!.., \! " A "'1'.\ '\ ' "- l \. l..., '-2 ' , ' = ' ,._ ' ..... " '--,.... \ ' JO~ l,.ag JO& En(iqoe P•i{a Federico Martinn-M9n1es ~uan Pablo Pardo Vázquez Héctor Riveros Rosas ' '- ' ' "' '- '- '- - '\ ' , '- '- ' ' , '\ ' \. '\ ' ' - "-' "- ' ..-.,. '- ~ ® manual moderno ' Nº-1258 96 Bioquímica de Laguna ·\ , SEXTA EDICIÓN CORREGIDA Y AUMENTADA Bioquímica de Laguna DR. JOSÉ LAGUNA Profesor Emérito de la Facultad de Medicina, UNAM. Miembro de la Academia Nacional de Medicina DR. FEDERICO MARTíNEz MONTES Doctor en Ciencias Biomédicas, Profesor Titular, Departamento de Bioquímica, Facultad de Medicina, UNAM. DR. ENRIQUE PIÑA GARZA Profesor Emérito de la Facultad de Medicina, UNAM. Miembro de la Academia Nacional de Medicina DR. JUAN PABLO PARDO VÁZQUEZ Profesor Titular de Jiempo Completo, Departamento de Bioquímica, Facultad de Medicina, UNAM. DR. HÉCTOR RlvEROS ROSAS Doctor en Ciencias (Bioquímica), Profesor de Tiempo Completo, Departamento de Bioquímica, Facultad de Medicina, UNAM. . Editor responsable: Dr. Martín Martínez Moreno Editorial El Manual Moderno ~ manual moderno· Editorial El manual moderno, S.A. de C. V. Editorial El manual moderno, (Colombl•J, Ltt11 Av. Sonora 206, Col. Hipódromo, C.P. 06100 México, D.F. Carrera 12-A No. 79-03105 Bogotá, OC Nos interesa su opinión, comuníquese con nosotros: Editorial El Manual Moderno, Av. Sonora núm. 206, Col. Hipódromo, Deleg. Cuauhtémoc, 06100 México, D.F. (52-55)52-65-11-62 (52-55)52-65-11-00 @ info@manualmoderno.com Bioquímica de Laguna, sexta edición corregida y aumentada D.R. © 2009 Universidad Nacional Autónoma de México ISB : 978-607-02-0555-2 Facultad de Medicina J.: Torre de Rectoría 9° piso Ciudad Universitaria Coyoacán 04510 México D.F. En coedición con: Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V. ISBN: 978-607-448-022-l Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39 Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, almacenada en sistema alguno de tarjetas perforadas o transmitida por otro medio -electrónico, mecánico, fotocopiador, registrador, etcétera- sin permiso previo por escrito de la Editorial. Ali rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without the prior permission in writting from the Publisher. � manual moderno ® y el diseño de la portada son marcas registradas de Editorial El Manual Moderno, S.A. de C. V. Bioquímica de Laguna/ [ed.] José Laguna ... [et al.]. -- 6a ed., correg. y aum. -- México : Editorial El Manual Moderno : UNAM, Facultad de Medicina, 2009. xviii, 614 p. : il. ; 28 cm. Incluye índice ISBN 978-607-448-022-l (Editorial El Manual Moderno) ISBN 978-607-02-0555-2 (UNAM) l . Bioquímica. J. Laguna, José, ed. II. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina. 612.015-scdd20 Biblioteca Nacional de México IMPORTANTE La medicina es una ciencia en constante cambio; confor me las nuevas investigaciones y experiencia clínica amplían nuestros conocimientos, se requiere actualizar la información para mantenerse al día. Los autores y los editores de esta obra se han basado en fuentes confiables, en un esfuerzo por proporcionar información que esté completa y en concordancia con los estándares acepta dos a la fecha de la publicación. Sin embargo, en vista de la posibilidad de errores humanos o cambios en las cien -. cías médicas, los autores y los editores no garantizan que el contenido de esta obra es exacto o completo en todos los aspectos, y no se hacen responsables de cualquier error u omisión o de los resultados obtenidos por el uso de la información proporcionada en esta obra. Se invita a los lectores a corroborar con otras fuentes la informa ción aquí presentada. Para mayor infonnación en: • Catálogo del producto • Novedades • Distribuciones y más www.manualmoderno.com Director editorial: Dr. Marco Antonio Tovar Sosa Editora asociada: M. en C. Jacqueline Robledo López Diseño de portada: DG. Víctor Hugo González Antele Contenido Colaboradores ... .. ........................................................................ V Prólogo a la sexta edición corregida y aumentada .................................................. XI Prólogo a la primera edición ................................................................. XII SECCIÓN l. EL AGUA, EL OXÍGENO Y LA VIDA Capítulo l. El mundo de la célula . ............. .. ...... . . ..................................... 3 Alfonso Cárabez Treja Capítulo 2. Propiedades fisicoquímicas del agua ............................................ . ... 23 Enrique Piña Garza Capítulo 3. Metabolismo del agua y los electrólitos .. . .................. . ........................ 33 Enrique Piña Garza Capítulo 4. Regulación del equilibrio ácido-base ...................................... . ......... 45 Enrique Piña Garza Capítulo 5. Bioquímica de la respiración ...... ... ........ .. ... . ....... . ............ . .. . ...... . 53 Enrique Piña Garza Capítulo 6. Balance energético y nutrición ....... .. ........................................ .... 61 Enrique Piña Garza SECCIÓN II. LAS MOLÉCULAS DE LA CÉLULA Capítulo 7. Termodinámica y equilibrio químico .................. ... ...... ..... ........ ..... ... 75 Juan Pablo Pardo Vázquez Capítulo 8. Estructura y propiedades de las proteínas y los aminoácidos ............................. 85 Daniel Alejandro Fernández Velasco VII VIII • Bioquímica de Laguna (Contenido) Capítulo 9. Funciones de las proteínas ....................................................... 113 Daniel Alejandro Fernández Velasco Capítulo 10. Cinética enzimática ............................................................ 127 Juan Pablo Pardo Vázquez Capítulo 11. Mecanismos y regulación de las enzimas ......................... .. .. ........ .. ... .. 143 Juan Pablo Pardo Vázquez Capítulo 12. Vitaminas .................................................................... 163 Juan Pablo Pardo Vázquez Capítulo 13. Radicales libres y estrés oxidativo ................................................. 189 Mina Konigsberg Fainstein Capítulo 14. Química de los carbohidratos .................................................... 205 Alfonso Cárabez Trejo Capítulo 15. Química de los lípidos .......................................................... 219 Jaime Mas Oliva Capítulo 16. Biomembranas ................................................. . .............. 233 SECCIÓN fil. TRANSFORMACIONES ENERGÉTICAS Y MOLECULARES Jaime Mas Oliva Capítulo 17. Introducción al metabolismo ..................................................... 261 Enrique Piña Garza Capítulo 18. Metabolismo de los carbohidratos .......... ... .... ... ..... ........... . ....... ..... 271 Alfonso Cárabez Trejo Capítulo 19. Metabolismo de los lípidos ...................................................... 303 Jaime Mas Oliva Capítulo 20. Metabolismo de los compuestos nitrogenados ........................................ 327 Enrique Piña Garza Capítulo 21. Metabolismo de los nucleótidos ................................................... 353 Enrique Piña Garza Capítulo 22. Ciclo dé los ácidos tricarboxt1icos .... .. .......................................... . 363 Edmundo Chávez Cosío Contenido • IX Capítulo 23. Oxidaciones biológicas y bioenergética . ............. · .................... . .. .... .... 371 Edmundo Chávez Cosía Capítulo 24. Integración del metabolismo .. ... .. ........... . .... . .. . ....... .. . ... .. . ... . ..... . 389 Enrique Piña Garza SECCIÓNW. LOS GENESY SU EXPRESIÓN Capítulo 25. Introducción a la biología molecular ................................................ 405 Fernando López Casillas Capítulo 26. Estructura química de los ácidos nucleicos . . ...................... . ... .. ............ 413 Fernando López Casillas Capítulo 27. Genomas y cromosomas ...... ..... .............................................. 425 Fernando López Casillas Capítulo 28. Duplicación de los genomas ... . .... ..... .... . . . ...... .. .. ... . .............. ... ... 443 Fernando López Casillas Capítulo 29. Transcripción de los genes ............................................ . ......... . 471 Fernando López Casillas Capítulo 30. La traducción: síntesis biológica de las proteínas . . ................................... . 499 Fernando López Casillas Capítulo 31. La regulación de la expresión genética ............................................. 523 Fernando López Casillas Capítulo· 32. El genoma humano . . .. .. .. ........... ........................ .. .... . . ..... .. .. . 567 José Miguel Betancourt Rule, Eduardo Casas Hernández, Patricia Pérez Vera Índice ............ ... ................... . ................................... ... . . .... .. . 593 Capítulo l. Capítulo 2. Capítulo 3. Capítulo 4. Capítulo 5. Capítulo 6. o .,_ Sección 1 El agua, el oxígeno y la vida El mundo de la célula ...................................... . ...................... 3 Propiedades fisicoquímicas del agua .... . .. . ........ .. .......................... . ... 23 Metabolismo del agua y los electrólitos ........................ .. ................. ... 33 Regulación del equilibrio ácido-base ....... .......... . .... .. ........ . ........... .... 45 Bioquímica de la respiración ... . .. . ........................... . .. .. .. . ... .... ..... 53 Balance energético y nutrición ................................... ..... .... ......... 61 1 1 El mundo de la célula Alfonso Cárabez Treja El estudio de los seres vivos es tan complejo que es in- dispensable . realizarlo en pequeñas unidades de infor- mación. Los cambios químicos que suceden en cada organismo se estudian mediante la bioquímica, y cons- tituyen la base de la vida y sus manifestaciones. Todo ello, desde luego, no sucede en abstracto, sino que ocu- rre en el seno de los seres vivos. Este capítulo ofrece un breve estudio morfológico y descriptivo de la célula, unidad estructural de todos los seres vivos, en la cual se sitúan todos los cambios químicos que permiten vi- vir a dicha célula. Se pretende que el estudiante, ade- más de comprender los cambios químicos, los ubique en el compartimiento celular donde se realizan, y apre- cie e integre los inseparables aspectos moleculares y morfológicos de cada célula. El reconocimiento de la relación entre la estructura molecular y la función ce- lular es fundamental para estudiar a las células vivas y es la piedra angular de la' bioquímica. Casi todo el avance del conocimiento del mundo natural es resultado de la invención de un nuevo ins- trumento, o de la aplicación de uno ya existente a un nuevo contexto. Uno de los avances ocurrió en el siglo ~ll, cuando R,pbert Hooke utilizó el microscopio que construyó para examinar un delgado corte de corcho. t Observó que los tejj.Qos de las lantas estaban qivididos § en pequeños compart1m1entos se arados o µir.edes, ! los cuales amó cé u as querien o significar con este ~ término pequeños cuartos (figura 1-1). Casi 150 años 0 después de la observación de Hooke, ~atthi~chleiden ~ ropuso que la e.structura de todos ,s1eµcÍos dt: p1aat-as ~ se basaba en la organización_deJas células. Poco después, i Theodor chwann - m lió la · dea, señalando ue !S § los t ejidos animales estaban.organizados por- cé.lutas;-y ~ 0 propuso que 1a unidad fundamental de la vida_er.a- la E célula. i La teoría celular moderna se puede resumir en los si- ~ guientes cuatro postula os: ~ l Las células producen toda la materia viva. .,,. 2. Las células provienen de otras células. 3 MICROGRAPHIA: O.ll SOME Ph;Jiologícal Defcript}orir o r MINUTE BODIES 11.fADE BY MAGNIFYING GLASSES WI T fl O • • & 1. V.& r I o • , 2nd l II Q..U 1 1. 1 • 1 cbercupon, By R. HOO f!E, Fellow oftbc 11. o v. r. S o e In y, A',•Flffi, H'MI• fl11t1JIII# cnlt•sltrt U1:,'fltJ~ fiw1t/ ,.NKlt ,·-Jur,.,-,.:.,u¡ Onw tlnlllfi- llOC"a:, [p. m,. 1, LONDON,Prirud.lY, '}o.Mdl'tJII, ondJ, . .A/lt.ft7J,Prin1er,coibo 'lo 'I ~" 9 o CI I TY1and .1rtto btíoldattbdr$hopa< dac :,,Nin S. Pul', Church-yor4. M DC U Y. Figura 1-1. Portada del libro Micrographia publicado en 1665, que corresponde a la obra más reconocida de Robert Hooke (1635- 1703), con ilustraciones de estructuras microscópicas elaboradas por él mismo. Hooke fue el primero en proponer el uso del término "célu- la" dentro de un contexto biológico. Figura de dominio público toma- da de http://www.roberthooke.orq.uk 3. El material genético requerido para el manteni- / miento de las células existentes y para la genera- ción de nuevas células, pasa de una generación a otra. 4 • Bioquímica de Laguna 4. Las reacciones químicas de un organismo, es decir, el metabolismo, se realiza en las células. / TODOS LOS ORGANISMOS ESTÁN FORMADOS POR CÉLULAS Los procariotas son los precursores de la vida en nuestro planeta. Los fósiles más antiguos sugieren que la vida ha evolucionado desde hace cerca de 4 000 millones de años, aproximadamente 500 millones de años después de su formación. Estudios recientes de la celularidad, conservada en los microfósiles de hace 3 300 a 3 500 millones de años, han confirmado la presencia de cianobacterias fotosinté- ticas de esa época. LA CÉLULA La célula (figura 1-2) es la nidad estructural y funcional de los organismos vivos. Los organismos má I pequeños son unicelulares y microsc'tipicos, \¡nientras que '?, organismos más grandes son multicehrli res· por ejemplo, el uerpo uman0-está formado por alrededor de ~ élulas. Cos organismos unicelulare se encuentran virtu to- do tipo de ambientes y medios. Los organismos ' ulticelulare por lo general con- tienen diversos tipos de células) las cuale va · r ma, tamaño y función . Sin importar el tamaño del or- ganismo, las células que lo conforman siempre gu ardan un cierto grado de individualidad e independencia y, a Membrana Vacuola plasmática Zona de unión intercelular (Capítulo 1) pesar de sus diferencias, comparten_alg__un.os aspectos es- tructurales . ....-- L membrana lasmátic (figura 1-3) . efin perife- ria celular, se arando su contenido del ll@i.o..qHe--la-rocl@a. s comone deuilgrañnúmero de moléculas de lípidos y proteínas (aproximadamente 50% ~n- diendo del organismo y del tejido), unidas por interaccio- nes de naturaleza hidrofóbica, forman o a u alre eclor una bicapa hidrofóbica delgada, pero resistente con .!!!l.ª alta plasticidad que le permite plegarse y extenderse según las necesidades de la célula. También establece una ba- rrera al libre paso de compuestos polares o cargados, así como al de ciertos iones y moléculas. En cambio, el con- trol del ka-nspo e electivo de iones y_ éculas gola!_es a través de la membrana es nción realiz.filla or una se- rie de proteínas transportadoras insertadas en la membra12a plasmática. Otras teinas insertadas en la membrana ce- lular son receptores que transmiten señales desde el exterior hacia su interior o son enzimas q_ue articipan en trans- formaciones metabólicas asociadas con la membrana. Su gran fl "bili.dad se debe, en parte, a que sus líp1dos y proteínas no están unidos covalentemen~lo que confie- re a la célula una gran capacidad de cam io en su forma y tamaño. Como consecuencia del crecimiento de la cé- úla, es necesaria la adición de nuevas moléculas de lípidos y proteínas a la membrana. La división celular da como resultado dos células hijas "completas", réplicas exactas de la célula madre. El crecimiento y la fisión celularse producen sin que ocurra la pérdida de la integridad de la membrana; como evento contrario a su fisión, os rnem-branas de células independientes pue en fusio- ar sin erder su integridad. Tanto su ·sió..ILcomo su fu- sión son mecanismos centrales en los procesos de tralis- porte conocidos como endocitosis y exocitosis. . nuclear Núcleo Nucleoplasma Cloroplasto (desmosoma) { Eo,oltma Mitocondria Nucleolo Lisosoma Retículo Poros endoplasmático Peroxisoma nucleares rugoso Aparato Retículo de Golgi endoplasmático endoplasmático Pared celular liso (REL) rugoso (REA) Aparato Plasmodesma de Golgi Microtúbulos Ribosomas Mitocondria libres Ribosomas A B ' Figura 1-2. Componentes de una célula animal "típica", en la que se pueden apreciar los tamaños relativos de los organelos citoplasmáti- cos. A) Esquema de una célula animal con los componentes más característicos. B) Esquema de una célula vegetal con los componentes que la caracterizan. A Regiones hidrofílicas Cadenas de carbohidratos Glucolípidos } Membrana plasmática Proteína El mundo de la célula • 5 Región Región polar no polar e Figura 1-3. Organización y principales funciones de la membrana plasmática. A) Esquema de los componentes de la membrana plasmáti- ca. B) Corte de la membrana plasmática en el esquema de la célula. El volumen interno, limitado por la membrana plas- mática, está constituido por una s~ción acuosa de com- puestos hidrofílicos, compuestos insolubles y partiéulas en suspensión, y se le conoce como itoplasma o citosoI. La composición compleja del citosol le a una consistencia de gel, porque, ldisu t n_suspensión, se encuentran iones enzimas, moléculas de RNA cie tos de molécu- las orgá;;:icas pequeñas llam¡was metabolitos, que son in- term dianas en los procesos biosintéticos o degradativos _g de la célula. .; ~ Entre las-particulas suspendidas en el citosol se en- ~ cuentran m le·os su ramoleculares, y en los organismos :§ sup.er·ores, ay una serie de r anelos limitados por -~ i...me bl'.ana, n los cuales lse localizañ los componentes i n~~arios_ ara realizar actividades metabólicas especia- -~ Jizadas. Los cibosoma están formados por proteínas y J Lmolécul~ de RNA; éstos son n:_iáquinas enzimáticas en ~ as que se realiza la síntesis de proteinas condición en la ~ GJ.Ue se observan como agr_,egados llamados polísomas o ~ 12.olirribosomas. En el tito lasm también se puede en-! \contrar una serie de gránulos de almacenamiento que - ontienen nutrientes co · 1 ó eno- las r s. ! Casi todas las células vivas contienen un úcleo._ o su ¡¡¡ equivalente el nudeoide, en el que se almacena y dugli..:._ ! el ~ orna Oote completo de genes compuestos por ~ DNA). Las molécula de _DNA extendidas son mucho ~ o may-oFes en tamaño qu pro¡>ia ecélula, por lo que se encuentran plegadas y compactadas como complejos su- pramoleculares de DNA con.diversas proteínas específicas. 1 nucleoide bacteriano no está separado del cito lasma or una membrana; en los org_anismos superiorés, el mate- ria nu ear se a separado por una doble membrana ~ - @ªda membrana nuclear. Las c..élula.J que qontiene.o una voltura nuclear seJlaman_eucariotas ( del griego: káryon = núc eo, eu = verdadero); aquellos or anismos sin m~m- brana nuclear (bacterias) se llaman procariotas ( del grie- go: pro= antes de). A diferencia de las bacterias, las célu- Uas eucariotas presentan en el citoplasma cierto número de organelos limitados también por membranas como: IJUtocondrias, lisosomas, retículo endoplasmático, apara- , to de Golgi y los cloroplastos en células fotosintéticas. . TAMAÑO DE LAS CÉLULAS , La mayor parte de las células tiene un tamaño microscó- pico (figura 1-4). En general, las cf lulas animales y ve- getales tienen dimensiones que van de 1 O a 30 micras ( denominación muy usada en los estudios de microsco- pio óptico: 1 micra = 1 µm = 0.001 mm = 1 X 10- 6 m), mientras que el tamaño de las bacterias es de l a 2 lgili:ras. El aunaño minirno de la célula parece estar defi- nido por el menor número de biomoléculas que requiere para realizar sus funciones.,El asma, que es cono- 6 • Bioquímica de Laguna 1m 0.1m 1 cm 1 mm 1 µm ~ 4 • / rrr 10 µm (#) 1 µm i 1 nm 100 nm 6)) 1 nm <Y ~ \~.-?' 0.1 nm • Persona e Tamaño de algunas células nerviosas y musculares • Huevos de gallina • Huevos de rana t Células vegetales t Células animales • Núcleo • Mitocondria • Peroxisoma t Virus • Ribosomas t Proteínas t Lípidos t Moléculas pequeñas • Átomo Ojo humano MF ME Figura 1-4. Poder de resolución del ojo humano, microscopio fotóni- co (MF) y microscopio electrónico (ME). El eje vertical está en esca- la logarítmica para poder acomodar el tamaño de los objetos. El co- lor más oscuro de las flechas de la derecha representa el límite de resolución estándar, y el color más claro, el límite de resolución en condiciones especiales. cido como la áeria más pequeña,..m,ule solamente]QQ nm con un volumen de 10- 14 mL; si un rihosoma mide ~ ~m, entonces e micoplasma contiene unos cuantos de ellos y ocupan una parte importante del volumen ce- lular total. El volumen máximo de la célula parece estar establecido por fac oesde difysión de los solutos en sis- te as acuosos"' El c es elo ·entes el medio a la célula está limitado por la velocidad de su difusión hacia todas las ' regiones del citopla~. Una célula que requiere oxígeno para la hOeración de energía contenida en los nutrientes (organismo aeróbico), debe obtener el oxígeno del medio, por difusión de éste a través de su membrana. En una bacteria con una proporción de superficie/ volumen muy grande, cada parte del citoplasma bacte- riano es alcanzada por el oxígeno. Conforme la célula au- menta de tamaño, la relación superficie/volumen (figura 1-5) disminuye, hasta que llega el momento en que la velocidad de consumo de oxígeno es mayor que la de difusión del gas; esto establece el límite teórico para el tamaño de una célula aeróbica. Hay excepciones en el tamaño celular debido a fac- tores de difusión. Por ejemplo, para que el alga Nitella, que mide varios centimetros de longitud, y el alga Valonia (Capítulo 1) ventricosa, cuyo diámetro es superior a 1 cm, para asegu- rar la accesibilidad de nutrientes, el contenido citoplas- mático, metabolitos, material genético, etc., son vigorosa- mente "agitados" por un movimiento citoplasmático que produce un flujo de los e e entos citoplásmicos,~ma-- UTILIDAD DE LAS CÉLULAS V DE LOS ORGANISMOS EN ESTUDIOS BIOQUÍMICOS Según las teorías evolutivas, odas las células han derivado e un mismo ro enitor com a semejanzas unda- me les. Los estudios bioquímicos de diversos tipos de células, aun cuando muestran diferencias en detalles y presentan en apariencia variaciones superficiales, esta- blecen principios universales aplicables a todos los seres vivos. Ciertas células, tejidos y organismos son más ma- nejables para los estudios bioquímicos. En general, los conocimientos vertidos en este libro se derivan de estu- dios realizados en algunos tejidos y organismos, como la bacteria Escherichia coli, la levadura Saccharomyces, el hígado de rata y el músculo esquelético de diferentes vertebrados. Para el aislamiento y caracterización de ciertas mo- léculas como las enzimas, es recomendable iniciar con una abundante cantidad de material homogéneo, ya que fre- cuentemente el rendimiento ( cantidad final de material purificado) es de algunos miligramos. El estudio del ma- terial genético requiere de una fuente no sólo homogénea, sino también genética y bioquímicamente idéntica, lo que al término del aislamiento y caracterización no dejará du- da de la naturaleza y pureza de los resultados obtenidos. Otra fuente abundante de células semejantes, aunque no idénticas, son los tejidos del mismo tipo, como el hí- gado obtenido de animales de laboratorio como la ra- ta. Otra fuente de material para estudiosbioquímicos es el cultivo de células de un mismo origen. Algunos tejidos especializados son importantes fuen- tes de las moléculas que utilizan para realizar su función, como el músculo esquelético que es especialmente rico en moléculas de actina y rniosina; las células pancreáticas ricas en retículo endoplasmático; las espermáticas con abundancia de DNA y de proteinas flagelares, entre otros. Son las moléculas más utilizadas por los bioquímicos inte- resad9s en dichos campos para realizar sus estudios. En algunas ocasiones, el material de estudio se selecciona A Número de cubos 1 000 Relación 3 sup/vol para cada cubo (µm·l] B t +2 µm 64 1.2 t • 5 µm 8 0 .6 e t 10µm • El mundo de la célula • 7 t 20µm • 0.3 Figura 1-5. A) Efecto del tamaño de la célula en la relación superficie/volumen. B) Las microvellosidades aumentan considerablemente la su- perficie de absorción de las células intestinales. C) Las prolongaciones citoplasmáticas (dendritas y axones) de las neuronas aumentan el vo- lumen y el tamaño de la célula, así como la distancia de interacción entre células. con base en su simplicidad de estructura o función; por ejemplo, para el estudio de la membrana plasmática, el eritrocito es el favorito, ya que no contiene estructuras j membranosas internas que compliquen la purificación 5 de la membrana plasmática. Algunos bacteriófagos ( virus :¡¡ bacterianos) (figura 1-6) contienen algunos genes, ya que JN en comparación con el DNA humano, éstos presentan '-9 una gran simplicidad. ::, "' e: i /EVOLU,CIÓN Y ESTRUCTURA D~ j ~ S CELULAS PROCARIOTAS o E En la actualidad, se acepta que' todos los or anismos vivos ! se derivan de un ancestro comÍ!ll. Los grupos de roca- - riotas actuales se deri'la e...dos formas..antiguas: Jas ar-- ~ E ueo acterias._( del griego arche = origen) y las ~u bacteria;;. ¡¡¡ stas últimas habitan en,Jos uelos la superfiGi d~ las -_i as y los tejidos de otros seres vivos o...muertos. Las ;u:.- ~ -queo actetias son de reciente descubrimiento y, por ello, @ se han estudiado en menor medida. Generalmente, su há- Capa de la proteína Envoltura Figura 1-6. Esquema que muestra las estructuras principales de un bacteriófago. 8 • Bioquímica de Laguna bitat presenta condiciones extremas, como lagos salados, ojos de agua con pH ácido o de temperatura elevada, re- giones profundas del océano, entre otras. Dentro de cada uno de estos dos grupos se encuentran numerosos subgrupos que se distinguen por el medio ambiente en el que se desarrollan y al cual se encuentran mejor adaptados. En algunos de esos ambientes hay oxígeno en abundancia, por lo que los organismos que viven en ellos tienen un metabolismo aeróbico. Otros están prácticamente privados de oxígeno, forzando a los orga- nismos residentes a realizar su metabolismo en ausencia de esta molécula, por lo que se les llama anaerobios; los organismos anaerobios estrictos mueren en presencia de oxígeno. LA CÉLULA MEJOR ESTUDIADA: LA PROCARIOTA GRAMNEGATIVA ESCHERICHIA·cou \ Aun cuando todas las células bacterianas comparten ciertos aspectos estructurales y funcionales, también muestran especializaciones específicas para cada grupo. Las bacterias gramnegativas (no se tiñen con el c Q(a_nte de Gram) QOSeen una membrana externa ~ u:!.!n~a~,..._. ... brana interna, asi como una U!-bjerta de peptidoglu_ca- po; las bacterias gramposim::]_s (son positivas porque la pared celular capta el violeta de genciana, base del co- lorante de Gram) 1ti en solamente na membrana plasmática y la cubierta de peptidoglucano es mucho más gruesa; las cianobacterias, aun cuando son un tipo de bacterias gramnegativas, presentan una capa de peptido- glucano mucho más resistente, así como un abundante y complejo sistema de membranas internas ( endomembra- nas ); finalmente, las ar ueobacterias no poseen una capa de peptidoglucano. - - ----- La ared celulat, estructura rígida de aproxímada- mente 40 .nmJde grosor, mta que la c~lula se hinche cuando la concentración de metabolitos en su interior es mayor que la concentración de solutos en el medío ex- terno; esto es en condiciones hipotónicas, en las cuales se produce una presión osmótica intracelular que puede superar las 20 atmósferas,¿L no existiera la pared celular, la célula explotaría. - La bacteria . e li (figura 1-7 A, B y C) por lo general es un abitante, no patógen.o~ el intestino de los seres humanos y de otros mamíferos; es una eubac- teria que ~ ide alrededor de 2 µm de longituq y poco más de 1 µm de diámetrp; presenta una membrana e'X- terna, y una ca-pa de peptidoglucano (carbohidratos li- gados con aminoácidos) localizada entre las membranas externa e interna 9-ue limita al citoplasma y al nucleoide (figura l -7C) . La embrana plasmática o membrana ce- lular, cuya composición aproxímada es 50% de proteínas 50% de lípidos, y las otras capas localizadas por fuera de ellas, reciben el nombre de envoltura celular. La membrana plasmática de las eubacterias tiene una del- (Capítulo 1) gada capa de moléculas de lípido penetradas por una serie de moléculas de proteína. Las arqueobacterias y las eubacterias difieren en la composición lipídica de sus membranas. ,,., La embrana plasmática contiene proteínas capaces d trªns ortar iones y compuestos haci~ de la élula y de acarrear productos y esechos celulares acia el exterior. - - - En la membrana externa de la E. coli, se observa una serie de estructuras como ~!los cortos llamados pili, por medio de los cuales la célula se adhiere a la superfi- cie de otra (figura 1-7 B). Algunas cepas de E. coli y otras bacterias móviles presentan una estructura más larga que los pili, llamada ~elo, que impulsa a la célula a través del medío acuoso en el que se encuentra. El flagelo alcan- za varias micras o µm de longitud y un diámetro de 1 O a 20 nm, se ancla a una estructura proteínica que gira en el plano de la superficie celular, generando un movimiento de rotación de él mismo. El itoplasma de E. coli contiene aproxímadamente 15 000 ri asomas y cientoscte copias de las diferentes enzimas necesarias para realizar sus procesos metabó- licos; contiene cofactores y una gran variedad de iones. En ciertas condiciones, se acumulan polisacáridos en for- ma de gránulos o gotas de lípido, lo que indíca abundan- cia de nutrientes en el medio. El nucleoide (figura 1-7 C) posee una sola molécula de DNA circula. A pesar de que la molécula de DNA de E. coli es casi 1 000 veces mayor que la misma célula, ésta se encuentra empaca- da con proteínas y estrechamente plegada en el propio nucleoide, estructura no mayor a 1 µm en su eje máxi- mo. Además del DNA en el nucleoide, muchas bacterias tienen numerosos s~gmentos circulares de DN)- lihI en el citoplasma, estas estructuras se llaman lásmidos. Los ~ lásmido~ son fragmentos de DNA que Eareceñ no ser ~es a la vida celular, aunque le confieren a la bacteria gen~s adicionales1 _por ~jemplo, de resistencia -a algunos antibióticos y han resultado de gran utilidad pa- ra la investigación y manipulación genética. En las bacterias existe una división ( compartamenta- lización) primitiva de actividades. La envoltura celular regula el flujo de materiales hacia el interior y el exterior de la célula y la protege contra agentes nocivos presentes en el ambiente. La embrana plasmática y el citoplasma contienen las enzimas necesarias, tanto para el meta olis- nío energético como para a biosíntesis de precursores; los ribosomas intetizan proteínas y el nucleoide almacena y transmite la información genética. La mayoría de as ac- terias, aunque se hayan derivado de un progenitor, tienen una existencia índependíente de las otras células; otras bacterias, por el contrario, tienden a asociarse en grupos o en filamentos. Solamente los eucariotas forman organismos multi- celulares en los que existe una real dívisión de la activi- dad entre los diferentes tipos de células. ~ ,, e :,.. .. A B DNA e Septo Mesosoma ---+- Membrana plasmática Pared celular Espacio periplasmático Espacio periplasmático Pili -á u Figura 1-7, La bacteria E. coli, habitante normal del intestino. A) La ~ bacteria en tinción negativa observada con microscopio electrónico ~ de transmisión en donde se aprecian los flagelos. B) Esquema de ~ la estructura de la pared y membrana de la bacteria en la que se aprecian las estructuras internas. C) Esquema de E. coli en la que § se señalan los elementos de esta eubacteria. o o :: Q PRINCIPALES ASPECTOS ESTRUCTURALES DE LAS ÉLULAS EUCARIÓTICAS Las o· eucarióticas tienen un volumen superior al de 1 s células _procanoticas, entre 1 O y 1 O 000 veces ayor¡ contienen 1\umerosos organelos membranosos, y cno membranosos, en los límites establecidos por la mem- brana plasmática. El mundo de la célula • 9 Las roteínas de la embr a glasmática son structurales, transportadora_s y eceptoras - La superficie externa de la célula está en contacto con otras células y con el edio extracelular en el cual se en- cuentran los 11.utrientes, s neurotransmisores y u tw so utas (figura 1-8). La riem rana p as- mática celula~conti~ne una variedad de trans ortado- ~Lateína.s..que.abarcan el-grosor de ella y acarrean los utrientes hacia el i ri s los p_roduc.t desecho ~cia e exterior e la célula· ~ambién' está presente una sene de rot inas receptoras de eñales que tienen sitios de ión de alta especi ·cJ ad para los igandos (molé- ~ ) de naturaleza extracelular. Cuan o un 1igan- do se une a su r . .tor....e.specífico, la roteína rec~iori" ~e a señal y genera un mensaje intracelulaii Los receptores en 1a membrana actúan como amplificadores de señal. Una lba)écula de ligando. que se un a. un re- ~eptor de membranas puede c¡iusar el flujo de miles de · nes a través de un canal abierto, o la síntesis de miles e mo éculas mensajeras. urante el desarrollo de los organismos multicelu- lares, las células vecinas influyen una sobre otra en los mecanismos de diferenciación, por medio de molécu- las señal que reaccionan con receptores de las células vecinas. Debido a esto, la m embrana !asmática es..Jill \,mosaico de diversos tipos e mo écu as anten~ inmersas en un sustrato · ídic , a través de las cuales las células re- ~l.l=!.!J...!!:~~.l"'2anil...:~ ---..... · anau..aJa.s e - ales externas. La <e docitosis y la exocitosis son procesos de transporte a través de la membrana plasmática La ~ndocjtosjs es un .,...,,...,.....,.mo trans12orte de com- uestos presentes en el medio hacia la rofundidad del citoplasma. En la endocitosis una región de la membrana plasmática se invagina y engloba una porción del líquido extracelular (pinocitosis) (figura 1-9). Al separarse la vesícula de la membrana plasmática por el proceso de fi- sión, se produce una vesícula de endocitosis o endosoma, que se mueve hacia el interior del citoplasma llevando su contenido a otro organelo como el lisosoma, al cual se une por medio de la fusión de las dos membranas. El proceso inverso es la ~ tosis, en el Fual µna vesícula titopla.smática se mueve hacia la superficie interior de la membrana plasmática se fusiona a ella, liberando su contenido hacia el exterior de la célula. Éste es el ~e- so por medio del ual las roteinas de secreción son libe- \:.adas hacia el espacio extrace u ar. En el retículo endoplasmático se realiza la síntesis de proteínas y de lípidos El retículo endoplasmático (figura 1-1 O) es una red tri- dimensional de cisternas membranosas que se localizan en todo el citoplasma, en este caso estableciendo un 1 O • Bioquímica de Laguna Zona hidrofóbica Proteína integral Exterior Glucolípido Proteína periférica Ácido graso (Capítul.o 1) Fase P Monocapas FaseC Bicapa Ligandos Interior (citoplasma) Fosfolípido Figura 1-8. Diagrama de los elementos que participan en la estructura de la membrana plasmática. Se ilustra la acción de la técnica de criofractura en la que se rompe la bicapa de fosfolípidos en dos monocapas, permitiendo el análisis de las dos fases, interna o fase C y ex- terna o fase P. Obsérvese que los oligosacáridos sólo se encuentran en la cara externa de la membrana. compartimiento virtual constituido por la luz de las di- versas cisternas que lo componen. Las cisternas del re- tículo endoplasmático son continuas tanto entre sí como con la envoltura nuclear. La abundancia del retículo en- doplasmático rugoso (RER) en las células está en relación directa con la actividad de síntesis de proteínas. Por ejemplo, en el páncreas exocrino, las células presentan un abundante contenido de este organelo, responsable de la basofilia basal observada en cortes teñidos con he- matoxilina y eosina. Figura 1-9. Esquema del proceso de pinocitosis. Materia como par- tículas o moléculas se unen a un receptor en la membrana plasmáti- ca (1), la membrana se invagina (2 a 4) y se fragmenta formando ve- sículas pequeñas intracelulares (Sa) o se funden entre sí, dando lugar a vesículas grandes (Sb). La ión de ribosomas a la su erficie de ~ na de las cisternas del retículo endoplasmátic e_da el aspecto rugoso del cual deriva su nombre. En otras regiones de la célula se observan estas cisternas libres de ribosomas, por lo que reciben el nombre de retículo endoplasmático liso (REL). Es necesario enfatizar que el REL es una continuación del rugoso. En el ~L se ~a la biQsí-ntesis..deJipidos .. ~das--ac.t.iv.id es enzimá-- ,ticas necesarias par;i el metabolismo de algunos fárma- cos y compuestos tóxicos. Estructuralmente, más que por cisternas, está formado por estructuras tubulares. En algunas células, el r..etículo endoplasmático se espe- -cializa en el almacenamiento y liberación__rápida dejones im ortantes para la célula, como el Ca2+; en el caso del músculo esquelético, actúa como disparador de la con- tracción muscular. El aparato de Golgi (complejo membrana! de G.olgi) se especializa en el procesamiento postranscripcional de las proteínas Casi todas las células eucarióticas presentan cúmulos de cisternas membranosas llamadas dictiosom~ . Cuando va- rios di.c:tius.omas se c~, se c~:mstituye el a a o.de Qg!gi (figura 1-11 A). Cerca de los extremos de las cis- ternas del aparato de Golgi se localizan numerosas vesí- culas esféricas de transporte. El aparato de Golgi es asimétrico tanto estructural como funcionalmente. La c a cis se orienta hacia el re- tículo endoplasmático y la c~ ans mira hacia la mem- brana plasmática; entre estas dos caras se encuentran Retículo endoplasmático liso - D Retículo Ribosomas libres e Ribosomas unidos a la membrana Ribosomas El mundo de la célula • 11 Figura 1-10. Sistema de retículo membrana! celular. A) Esquema de la topografía del retículo endoplasmático en la célula. B) Microfotografía del RER con abundantes ribosomas unidos a la superficie de la membrana de las cisternas. C) Esquema del RER. D) Microfotografía del REL, en la que se pueden observar las membranas libres de ribosomas. elementos intermedios. Las proteínas smt@tizaaas p0r- os ribosomas unidos ala_memb.rana son transpemc:fas,hacia la luz de las cisternas. Las pequeñas v_esíc.ulas que contienen las 12.roteínas recién si.!:Uetizaa.as, se separan el retículo endoplasmático y se desplazan hacia el aparato de Go1 gi, fusionándose a la cara cis· conforme las Qroteínas mi- gran hacia la cara trans del Gol~ 1ma serie de enzimas la modifican por adición de grupos sulfato, carbohidratos o lípidos a las cadenas laterales de los aminoácido§JUna de las razones para estas modificaciones de las proteínas, _g es~ para que, al ~er liberadas por exocitosi se ~ rienten reaccio en con su rece tor es o. u- ~ ~s proteínas después del procesamiento no sortli era- ~ das directamente al medio, sino que n em das-en :Q ~ esícul d ecreción las cuales posteriormente se libe- ~ ran de la célula por e · proceso de exocitosis;()tra§Json~- ; uet para ser · cororadas aJosli osomas o ~ más i so~ para que ~ incorporadas a la membrana f "elasmática durante el crecimiento celular. u. e Los isosoma son(paquetes de enzimas¡ ~ \!1idrohticas _ E - ~ En el citoplasma celular frecuentemente se observan ve-e sículas esféricas de aproximadamente 1 µ,m limitadas por m una membrana, que corresponden a los lisosomas (figura 1-12), los cuales contienen enzimas ued di eri ro s olisacáridos áci os n ' · oo. Los Q lisoso!l).a.S funcionan como entros celulares de reci_slaje,j. ara las moléculas comp.kj_as ragmentos_de cuerpos ex ranos que entran a la célula por endocitosis fago- \ itosis, son degradados y convertidos en moléculas pe- queñas., También se reciclan los componentes de los or-ganelos ¡;@k¡lares que ya n.o son foocionale.s; en los L.::.. ~osomas.,son g rad dos a sus oléculas más sim_ples que '~ origínion: minoácidos, monosacáridos, ácidos grasos, entre otras los ualE;S son liberados al citoplasma e eutilizad s en nuevos componentes celulares o son ca- ta oliza os para o ener ener ia. as zi os isosomas pueden destruir a la élula si o se encuentran confinadas en el interior e organelo; el onteniao 1.Isosómico es-más · ci d (pH ~ 5) el cito la (pH "" ílJ,; la acidez en el ínte- rior del lisosoma se debe a la actividad de una bomba de protones dependiente de ATP, ya que la actividad óptima de las enzimas lisosórnicas es a pH ácido. Lo an- terior permite la existencia de una segunda barrera de defensa celular en caso de que el contenido lisosómico se libere al citoplasma. Debido al , H tro del cito- lasma la nzimas lisosómicas prácticamente serán inactivas, siempre y cuando los mecanismos de regula- ción del pH se mantengan. Durante algunas de las reacciones oxidativas de la degrada- ción de los aminoácidos y de las grasas, se producen radica- 12 • Bioquímica de Laguna (Capítuw 1) Cara trans Núcleo Aparato de Golgi A Cara trans Espacio extracelular ... -;_ \ ,.,> .... Cara cis Membrana ~ plasmática • ¿ ó Cuerpo _ @ / Endocitosis residual ! + O Moléculas de proteínas modificadas r-\ -cr-~ / Citoplasma ~ trans postranscnpc1onalmente i.:::.;; ~ 0' Lisosomas Figura 1-11 . El aparato de Golgi. A) Esquema en el que se muestra la ubicación topográfica de este organelo membranoso en la célula. B) Estructura de la porción trans y cis del complejo de Golgi en el que se ilustra la formación de vesículas por gemación. C) Esquema que ilustra la relación del sistema membranoso de Golgi y el sistema de retículos endoplasmáticos rugoso y liso. les libres del oxígeno y peróxido de hidrógeno (H2O 2) , compuestos químicos muy reactivos que pueden dañar a la célula (capítulo 13). Para protegerla, las reacciones que los producen se confinan en pequeños organelr mem-bra- nosos llamados peroxisomas (figura 1-13). El peróxido 1 hidr:óg@no es degradado por la catal5 ~ rma atsúñ- dante en los peroxísomas. Los l isosomas y los eroxísomas se llaman~ olectiva- mente micro-cuerpos. 1 núcleo de los eucariotas contiene el genoma Comparado con el nucleoide bacteriano, el núcleo (figu- ra 1-14) de los eucariotas es muy complejo en su estruc- tura, función y actividad biológica. Contiene casi todo el DNA de la célula que es aproximadamente 1 000 veces más que el de una bacteria. En la figura 1-15, con fines ilustrativos, se muestra el tamaño comparativo del DNA de un virus con el de la bacteria E. coli; tomando en cuen- ta este ejemplo, podemos imaginar el tamaño del DNA de una célula eucariótica. Además, una pequeña canti- dad de DNA está presente en las mitocondrias y en los cloroplastos. La envoltura nuclear, a ciertos intervalos, se encuentra interrumpida por aberturas circulares de aproximadamente 90 nm de diámetro llamadas poros nucleares (figura 1-14 A). Formando parte de los poros nu- cleares se encuentran proteínas específicas, transportado- ras . de moléculas, que pasan entre el citoplasma y el nucleoplasma (la porción acuosa del núcleo) . Entre al- El mundo de la célula • 1 3 Lisosomas Lisosoma B Figura 1-12. A) Esquema en el que se muestra la localización citoplasmática de los lisosomas, organelos membranosos encargados de la di- gestión de material intracelular (organelos agotados) o material fagocitado. B) Microfotografía en la que se muestra la estructura de los lisoso- mas en una célula epitelial (intestino), con microscopio electrónico. gunas de estas moléculas se encuentran las enzimas sintetizadas en el citoplasma que se requieren en el nú- cleo para la duplicación, la transcripción o la repara- ción del DNA. Los RNA mensajeros y ribosómicos, así como las proteínas asociadas, salen del núcleo por los poros nucleares. En el nucleoplasma no se encuentran ri- bosomas. Dentro del núcleo está elu:iudeclo (figura 1-14 B), \ organelo no membranoso muy afín a metales pesado~ Membranas de digestión Cuerpo residual al ue el núcleo como el uranio que lo hace denso a os electrones y con a ta afinida os cot01"á1T~basicos como la liematoxilina, debido a su alto contenido de NA. El 11ucleolQ es una región especiahzada del núcleo, en el cual se <>Qg_centran numerosas copias de DNA que oseen información ara la sint is._ael RNA de los · oso- a núcleo está constituido por la cromatina, nombre dado por los prun r microscopistas al observar su tinción con ciertos colorantes. Los cromosomas son un / Peroxisoma Enzima catalasa y residuo de digestión o Figura 1-13. Microfotografías con microscopio electrónico de algunos organelos membranales relacionados con los procesos de digestión celular. 14 • Bioquímica de Laguna A Núcleo / Poros B Nucleolos Cromatina (Capítulo 1 J Envoltura nuclear Poros nucleares Figura 1-14. El núcleo. A) Esquema que indica la situación topográfica de este organelo membranoso. B) Elementos del núcleo y de los orga- nelos que participan en su estructura. La cromatina está estructurada por DNA y proteínas, la cual se condensa durante la división celular para formar los cromosomas. complejo de DNA y proteínas fuertemente unidas al DNA, que representa a la cromatina condensada y que se "descondensan" durante la interfase. Cuando la célula se va a dividir, la cromatina se condensa y forma los cuerpos ca- racterísticos llamados cromosomas. El número de cromo- somas es característico para cada célula de cada especie. Las células humanas contienen 46 cromosomas. General- mente poseen dos copias de cada cromosoma, por lo que se dice que son diploides. Las células de los gametos (óvulos y espermatozoides) contienen una sola copia de cada cromosoma, por lo que son haploides. Durante la re- producción sexual, dos gametos haploides se combinan formando una célula diploide, el huevo, en la que cada par de cromosomas consiste de un cromosoma materno y uno paterno. Los---c;r somas y la cromatina (figura 1-16) una ombínación de DNA y de proteínas básicas (histo- nas ), que se unen a los grupos fosfato del DNA po~- dio de uniones iónicas. La proporción proteína-DNA en la cromatina es 1: l. Cuando el DNA se replica, se sinteti- zan grandes cantidades de histonas, ya que durante todo el proceso de la división celular se mantiene la relación l : 1. La unidad básica del complejo DNA-histonas es a través de las estructuras llamadas nucleosomas (figura 1-17), en donde la molécula de DNA se enrolla a un grupo de mo- Bacteriófago T2 DNA (68 µm) Célula de E. colí DNA de E. colí (1 360 µm) Figura 1-15. Esquema comparativo del tamaño del DNA de un virus (bact¡3riótago T2) y de la bacteria E. colí. Si el DNA se extrajera como una hebra de hilo, el ejemplo sería el tamaño equivalente. Nucleosomas (diámetro= 10 nm) Histonas Cromosoma (durante la mitosis) r'[cromátide [ (diámetro= 600 nm) Figura 1-16. Estructura de los cromosomas que se observan durante la metafase de la mitosis. Cada cromosoma se compone de dos cro- mátides, compuesta cada una de ellas por fibras de cromatina den- samente empacada,formada por una cadena de DNA enrollada so- bre complejos de histona, formando una serie de nucleosomas. léculas de histona. El QNA de un solo cromosoma hu- ano f, rma JUl xim..í!..daw.ente l miJlón~o~as, que se asocian y forman complejos supramoleculares al- tamente compactados. Las fibras de cromatina tienen un diámetro de 30 nm, y se condensan aún más, creando una serie de regiones en forma de asa, que se continúan com- pactándo, formando finalmente los cromosomas que se observan durante la división celular. Si se unieran por sus extremos, las moléculas de de todos los cr..o oso- mas de una célula diploide normal hum medirían aproximadamente 2 metros de longitud. Para compren- der el grado de compactación del DNA en los cromoso- mas, señalaremos que diámetro de los cromosomas, es de solamente 600 nm., Antes de la mitosis cada cromo- ~ soma se duplica para formar cromátides idénticas (figura ~ 1-17). Durante la mitosis, las dos cromátides migran hacia i los extremos del huso acromático formando cada una de tN- ellas un nuevo cromosoma, y cuando las dos células se separan por citocinesis cada una contiene el complemento g iil diploide de cromosomas. e: ·¡;; l \tas ·tocoodtias son la fuente de energí!J j de las células eucarióticas aerób~ as 1 0 E En el citoplasma de las células eucarióticas se observan or- ~ e ganelos membranosos muy prominentes; tienen un diá- ~ metro aproximado de 1 µm, semejante al de las bacterias ! y se les conoce como itocondrias (figura 1-18). Son ¡¡¡ muy variables en forma, número y localización, aspectos i que dependen del tipo de célula o función del tejido de j donde provienen. La mayoría de las células contienen @ desde cientos hasta miles de estos organelos; las piliuas El mundo de la célula • 15 -on mayor actividad metabólica tienen un mayor número de estos organelos. Las (!nitocondrias ,pr.esen.t n si~ de_dob e membrana. La membrana externa es lisa y rodea com- pletamente al organelo, mientras que la interna se pliega formando crestas, lo que aumenta su área El compar- timiento limitado por la membrana interna se llama matriz mitocondrial; es una solución concentrada de nu- merosas enzimas e intermediarios químicos que partici- pan en las reacciones para obtener la energía conteniaa en los nutrimentos. Las mitocondrias contienen enzimas que, actuando en conjunto, catalizan la oxidación de nu- trimentos orgánicos con requerimiento absoluto de oxige- no; algunas de estas enzimas se encuentran suspendidas Cariograma lf DNA 6 n 12 fi l\ 15 rii 18 M u 21 22 Cariotipo Nucleosoma X y Hislonas Modelo de nucleosoma Figura 1-17. Los cromosomas aislados de células en división (cario- tipo) se pueden arreglar en sus respectivos pares, excepto los cromo- somas sexuales (X, Y). Los cromosomas son complejos .de proteínas y ácido desoxirribonucleico, estructurados en los nucleosomas. 16 • Bioquímica de Laguna A B Crestas Matriz Figura 1-18. Estructura de las mitocondrias. A) Esquema que muestra la ubicación topográfica de los organelos. B) Esquema que muestra los elementos que constituyen a la mitocondria. en la matriz o en el espacio intermembranoso y otras es- tán embebidas en las membranas. La nergía uímica li- ~a en las reacciones de oxidación rnitocon rial qe tiliza ara la sínt · ATP, la molécula transporta- ora de energia más importante para la célula. En las fcé.- lulas aeróbcas, las rnitocondrias son la principal fuente de TP molécula que alcanza todos los sitios en donde se re- uiere ener ía ara el tra a o cel.u r . a sm es1s a rup- ura uímica e TP en ADP + fosfato es la reacción celular más imp__ortante, pues se libera e nergía indispen- ,,sa le para la realización de las funciones celulares. A diferencia de los otros organelos como los lisoso- mas, aparatos de Golgi, entre otros, las mitocondrías so- amente e.reproducen por división de las ya existentes. Las itocondrias cQll!ienen su 2rqpio DNA, RNA, y ri- bosom~ El NA mitocondrial codifica para algunas proteínas o subunida es e su membrana interna gor lo que ~ayor part_e de esasproteínas s~c~cadas por el DNA nuclear. Esta y otras eviaencias apoyan la teoría e que las mitocondrias son descendientes de bacterias aeróbicas que vivieron en simbiosis con las células euca- rióticas primitivas. El citoesqueleto estabiliza la forma celular, organiza el citoplasma l_y_ g_articipa en el movimiento Con el microscopio electrónico se pueden observar di- ferentes tipos de filamentos de naturaleza proteínica, ampliamente distribuidos en el citoplasma de las células eucarióticas, formando una malla tridimensional llama- (Capítulo 1) da citoesqueleto (figura 1-19). Existen tres tipos de fila- úl'.Jeotas citn.p smáticas: los fi.l-1tmentrn,de-aetina, s mi-" ro úbulas y los filamento il:1temredios; son diferentes en su diámetro (6 a 20 nm), composición proteínica y función; sin embargo, todos ellos artici an e.nJa organi- ación del citoplasm,u en la estructura de la célula (figu- ra 1-20). Caé:hrnno de os amentos citop asmá lCOS está compuesto por subunidades de proteínas simples que se polimerizan para formar filamentos de grosor uniforme. Los filamentos no son estructuras permanentes, sufren constantes cambios debido a la polimerización-despolime- rización dinámica de sus subunidades monoméricas. Su ubicación dentro de la célula no está fijada rígidamente, - pero durante la mitosis, la citocinesis y el cambio de for- ma celular, los filamentos se organizan en sitios específi- cos en el citoplasma celular. / ~~s filamentos de actina son organelos 1 ~ icuos en las células eucarióticas ---' La actina es una proteína que está presente en todas las células eucarióticas, desde los protistas hasta los vertebra- dos. En presencia de ATP, la proteína monomérica se aso- cia formando polímeros helicoidales lineales de 6 a 7 nm de diámetro, estas estructuras se llaman filamentos de ac- tina o microfilamentos. La importancia de la polimerización y despolimeri- zación de la actina salta a la vista cuando se observa el efecto de la citocalasina, molécula que bloquea su poli- merización. Cuando una célula es tratada con citocalasina pierde su capacidad para realizar la citocinesis, fagocitosis, movimiento ameboide, entre otras funciones. La filamina y la fodrina son proteínas que entrecruzan los filamentos de actina, estabilizan la malla y aumentan la viscosidad del medio en el cual se encuentran. In vitro, una solución de actina, en presencia de filamina, se hace tan viscosa que no se puede vaciar del recipiente que la contiene. Un gran número de filamentos de actina se unen a proteínas que se localizan por debajo de la membrana plasmática, con lo que participan en la forma y rigidez de la superficie celular. Los filamentos de actina se unen a una familia de proteínas llamadas rniosinas, enzimas que utilizan la energía liberada por la hidrólisis del ATP para moverse a lo largo de los filamentos. Los componentes más simples de esta familia, como la miosina I, están for- mados por una cabeza globular y un tallo corto. La cabeza globular se desplaza a lo largo del filamento de actina, impulsada por la hidrólisis del ATP, mientras que la cola de la molécula se une a la membrana de un organelo, trasladándolo conforme la cabeza de la molécula se des- plaza a lo largo del filamento de actina; el organelo es transportado a otro sitio del citoplasma a una velocidad de 50 a 75 µm/seg. El movimiento que se produce es un mecanismo celular para mezclar el contenido citoplas- mático, con lo que se facilita la distribución y acceso a todo el citoplasma de diferentes elementos, como el oxí- geno. Una forma muy larga de miosína se encuentra en las células musculares y en el citoplasma de algunas células como las mioepiteliales que no son musculares. Este tipo · El mundo de !.a célul.a • 1 7 A B e Figura 1-19. Los tres tipos de filamentos citoplasmáticos. La parte superior corresponde a microfotografíasde fluorescencia de anticuerpos arcados específicos para cada tipo de filamento. Las microfotografías inferiores corresponden a la imagen en microscopía electrónica de los filamentos. A) Actina; B) microtúbulos; C) filamentos intermedios. de miosina también tiene una cabeza globular que se une y se mueve a lo largo de filamentos de actina en una reacción también mediada por ATP; tienen una cola más larga, lo que facilita su asociación al formar filamentos más gruesos. LOS MICROTÚBULOS SON ESTRUCTURAS HUECAS, FORMADAS POR SUBUNIDADES DE TUBULINA De manera semejante a los filamentos de actina, los mi- crotúbulos se forman espontáneamente a partir de subu- nidades monoméricas; sin embargo, la estructura de los microtúbulos es más compleja. Los dímeros de a y 13-tu- bulina forman polímeros lineales (protofilamentos), que se = asocian lateralmente, formando un microtúbulo hueco, ~ de alrededor de 22 nm de diámetro (figura l -20) . La ma- yoría de los microtúbulos sufren una continua polimeri- - zación-despolimerización, este proceso se realiza por la - adición de subunidades de tubulina a uno de los extre- - mos del microtúbulo y la disociación de subunidades de tubulina en el otro extremo. Los microtúbulos se distri- buyen en toda la célula, aunque bajo ciertas condiciones ~ se concentran en regiones específicas; por ejemplo, cuan- do las cromátides hermanas se mueven hacia los ex- § tremos de la célula, el huso acromático proporciona el andamiaje y probablemente la fuerza motriz para que : ocurra la separación de las cromátides, aspecto que se ha comprobado; cuando se incuban con colchicina, un alca- ~ loide tóxico, se bloquea el movimiento de las cromátides durante la mitosis .. Algunas proteínas se unen a los mi- crotúbulos y se desplazan a lo largo de ellos. La cinesina y la dineína son dos proteínas que se desplazan por los microtúbulos utilizando la energía desprendida del ATP. A su vez, estas proteínas se unen a organelos específicos, movilizándolos a gran distancia en el citoplasma a velo- cidades de l µm/seg. El movimiento de los cilios y flagelos es el resultado del movimiento de la dineína a lo largo de los microtúbulos Los cilios y los flagelos son estructuras móviles (figura l -21) que se desprenden de la superficie de las células animales o vegetales. Todos tienen la misma estructura básica; sin embargo, los flagelos de las bacterias son completamente diferentes a los de las células eucarióticas. Los cilios y flagelos de las células eucarióticas contienen 9 pares de microtúbulos fusionados, localizados alrededor de un 'par central de rnicrotúbulos, por lo que se describen como una estructura de 9 pares + 2. El movimiento de estas estructuras se debe al deslizamiento coordinado de los dobletes externos respecto de los otros dobletes de mi- crotúbulos, proceso mediado por la energía de hidrólisis de ATP. Los cilios y flagelos permiten el movimiento de los protozoarios para la búsqueda de alimento, luz, entre otros. Los espermatozoides, que también tienen un fla- gelo, son propulsados por el movimiento flagelar. Las células ciliadas de algunos órganos y tejidos, como la tráquea, desplazan líquidos y cuerpos extraños de su superficie. 1 8 • Bioquímica de Laguna A B Filamentos delgados Subunidad a Su bu ni dad p Dlmerosde tubulina 48 nm Dlmero Cabeza , Tetrámero Protofilamento e _Filamento 1)),1 1ntermed10 ) ) Bloquea Cola f-------l 22nm Microtúbulo E Doblete de { microtúbulo (Capítulo 1 J Brazos de dinelna •• D Cola ~~={ o-a • • .._ Bobina 1 - 4- Bobina 2 - (21 nm) 2 nm (21 nm) Figura 1-20. Elementos del citoesqueleto celular. En A se muestra el ensamble de las moléculas aisladas de actina, las cuales, al unirse, se polimerizan en fibras de actina. La actina en presencia de fodrina forma haces mientras que la presencia de filamina forma un retículo, ambos esenciales en la construcción de la forma celular. En B se muestra cómo las unidades de tubulina primero forman dímeros y luego éstos se polimerizan para formar microtúbulos y filamentos intermedios. En C, se presentan estructuras que orientan el movimiento de elementos cito- plasmáticos como los organelos. En D se muestra cómo se encuentran las cadenas de miosina, elementos contráctiles que permiten a la célu- la movimientos orientados como en los cilios. E. Se muestra cómo esta molécula se organiza de manera diferente y da lugar a las miofibrillas, unidades musculares que permiten el movimiento de un organismo más completo. El movimiento de algunas células especializadas se reali- za por medio de cilios y flagelos cuya estructura esquemática se utiliza en D. Los filamentos intermedios dan estructura al citoplasma Un tercer tipo de filamentos citoplasmáticos correspon- de a una familia de 8 a 1 O nm de diámetro, tamaño in- termedio entre los filamentos de actina y los microtúbu- los. Diversas proteínas monoméricas forman parte de los filamentos intermedios (figuras 1-19 y 1-20). Algunas de ellas se concentran en ciertos tipos de células; otras son escasas o ausentes en otros tipos de células. Como se se- ñaló para los otros tipos de filamentos, su formación tam- bién es reversible y su distribución en el citoplasma es re- ulada. La función probable de los filamentos intermedios es proporcionar soporte mecánico a la célula y fijar la posición de los organelos. La vimentina es la subunidad monomérica de los filamentos intermedios de los adipo- A Filamento e Membrana plasmática j Subfibra A Doblete externo Subfibra B Brazo interno Par central de microtúbulos Membrana externa Varilla El mundo de. la célula • 19 citos y de las células endoteliales de los vasos sanguíneos. Las fibras de vimentina aparentemente anclan al núcleo y a las gotas de lípido en sitios específicos del citoplasma. Los filamentos intermedios, cuya subunidad monoméri- ca es la desmina, mantienen a los discos Z en posición dentro del tejido muscular estriado. Los neurofilamentos constituidos por tres subunidades monoméricas con di- B Axonema central D Cola Pieza intermedia itocondria Brazo Cabeza Núcleo (número haploide de cromosomas) Brazos laterales Brazo externo de la dineína Proyección del brazo central Doblete Doblete de microtúbulo Brazo de dineína --: Figura 1-21. Estructura de los cilios y flagelos. A) Esquema de la estructura típica de un flagelo bacteriano, constituido por un solo filamento - de proteínas y mostrando el rotor o "motor'' responsable de su rotación. B) Espermatozoide, ejemplo de una célula cuya cola esta constituida por un largo flagelo, cuya estructura interna es muy distinta al flagelo bacteriano. C) Esquema de un segmento transversal de un cilio o flage- ~ lo de células eucarióticas, cuyos microtúbulos muestran una distribución de 9 pares más dos. D) Detalle de la localización de la dineina den- ro de la ultraestructura de un cilio o flagelo. 20 • Bioquímica de Laguna (Capítulo 1) 11 Fragmentación l Vástago del homogenizador i---s- Vaso homogenizador [TI 10 000 g por 20 min [I] Paquete conteniendo la fracción mitocondrial cruda Recipiente con hielo y agua Gradiente de sacarosa 0.75 M J 2.3M ~ 1 000 gpor 10 min Paquete conteniendo núcleos y células no rotas 60 000 g Lisosomas M1tocondria pio2h 1.10 Peroxisoma 1.30 Densidad (g/cm3) Figura 1-22. Esquema que ilustra el procedimiento de obtención de los componentes celulares por el método de centrifugación diferencial. La fuerza centrífuga aplicada es el múltiplo de veces que se aplica la fuerza de gravedad de la tierra (g). 1) Homogenización del tejido cortado en pequeños fragmentos. (2 a 4) Centrifugación a diferentes fuerza de gravedad y tiempo. ferentes pesos moleculares proporcionan la rigidez nece- saria a los axones de las neuronas. En las células de la glía ( astrocitos) que rodea a las neuronas, los filamentos inter- mediosestán formados por una proteína ácida fibrilar. Los filamentos intermedios que componen el grupo de las queratinas, una familia de proteínas estructurales, son muy visibles en algunas células epidérmicas de los vertebrados; forman una malla, con numerosos entrecru- zamientos y permanecen aun cuando la célula muere. En- tre algunas de estas estructuras se encuentran el pelo, las uñas, las plumas, entre otras. El estudio de la función de los organelos implica su aislamiento a través de la centrifugación diferencial Un gran avance para los estudios de la bioquímica celular fue el desarrollo de métodos que permitieron el aislamien- to de los organelos a partir del citoplasma celular y el se- pararlos entre sí (figura 1-22) . En un proceso típico de fraccionamiento celular, las células y los tejidos se rompen por homogenización en un medio que contiene sacarosa a una concentración de 250 mM. Este procedimiento rom- pe la membrana plasmática, pero deja casi todos los organelos subcelulares intactos, ya que la sacarosa es un medio con una presión osmótica semejante a la que sopor- tan los organelos; esto equilibra la entrada y la salida de agua por difusión, y evita su hinchamiento, impidiendo la ruptura de sus membranas y la liberación de su conte- nido con lo que perderían su función. Los organelos como el núcleo, las mitocondrias y los lisosomas difieren en tamaño y, por lo tanto, sedimentan a distintas velocidades de centrifugación. También dis- crepan en su gravedad específica, y al someterlos a me- dios de diferente concentración (gradiente de densidad) "flotan" a distintos valores de densidad. La centrifugación diferencial permite un fraccionamiento grueso de los organelos, por lo que es necesaria la centrifugación en gradiente de densidad ( centrifugación isopícnica), que fa- cilita la obtención de organelos purificados, permitiendo el estudio de las funciones y actividades de cada frac- ción. El aislamiento de los organelos especialmente enri- quecidos con una actividad enzimática es, en muchos casos, el primer paso para la purificación de esa enzima. Estudios in vitro Uno de los enfoques más efectivos para comprender los procesos biológicos es estudiar las moléculas aisladas. Los componentes purificados son útiles para la caracteri- zación detallada de sus propiedades físicas y actividades 3 talíticas, sin la interferencia de otras moléculas presentes en la célula. A pesar de haber resultado un procedimiento roductivo, se debe recordar que el medio externo de la célula es completamente diferente al del tubo de en- ayo. Los compuestos que "interfieren", al ser eliminados or la purificación, pueden ser críticos para la regulación e la función biológica o la regulación de la molécula purificada. Por ejemplo, los estudios de la actividad de las enzimas se realizan con concentraciones muy bajas e la enzima, en medios de incubación acuosos muy bien mezclados; en la célula, las moléculas de enzima se encuentran suspendidas en un medio tipo gel, junto con REFERENCIAS Darnell J, Lodish H, Baltimore D: Molecular cell biology. Scien- tific American Books., 2nd ed. New York: W. H . Freeman andCo., 1990. De Robertis EDP, De Robertis EMF: Biología celular y molecular. la ed., Buenos Aires: El Ateneo, 1991. Devlin TM: Bioquímica. Libro de texto con aplicaciones clínicas, Sa. ed., Barcelona: Editorial Reverté, 2004. Finean JB, Coleman R, Michell RH: Membranes and their cellu- lar functions. 3rd ed., Oxford: Blackwell Scientifíc Publica- tions, 1984. Junqueira LC, Carneiro J: Biología celular e molecular. 5a ed. Rio di Janeiro: Guanabara Kookan 1991. Lozano JA, Galindo JD, García Borrón JC, Martínez Liarte: Bioquímica y Biología Molecular, 3a ed., México: McGraw- Hill Interamericana, 2005. Meto R V, Cuamatzi OT: Bioquímica de los procesos metabóli- cos. Barcelona: Ediciones Reverté, 2004. elson DL, Cox MM: Lehninger Principios de Bioquímica, 4a ed., Barcelona: Omega, 2006. Smith C, Marks AD, and Lieberman M: Bioquímica básica de Marks. Un enfoque clínico. México: Ed. McGraw-Hill Interamericana, 2006. Voet D, Voet JG: Biochemistry. 2nd ed. New York, Chichester, Brisbane Toronto, Singapore: John Wiley and Sons lnc. 1995. El mundo de la célula • 21 otras miles de proteínas, algunas de las cuales se unen a la enzima y modifican o regulan su actividad. Dentro de la célula, algunas enzimas son parte de complejos multienzimáticos en los cuales los reactivos se canalizan de una enzima a otra, sin pasar necesariamente al sol- vente presente en el medio. La difusión se retarda por la estructura tipo gel del citoplasma y por la diferente composición del citoplasma en una parte de la célula res- pecto de otra. Uno de los retos más importantes de la bioquímica es comprender la influencia que tiene la or- ganización celular y las asociaciones macromoleculares en el funcionamiento de enzimas individuales. Sitios en Internet Hernández R (2007): Célula vegetal. En: Libro Botánica OnLine. [En línea]. Disponible: http://www.forest.ula.ve/ -rubenhg/celula [2009, abril 1 O] Ibiblio.org (1999): La Red de la Págína de la Célula Virtual. [En línea] . Disponible: http://www.ibiblio.org/virtualcell/ indexsp.htm [2009, abril 10] Mallery C (2003): The cell theory. En: Biology 150. [En linea] . Disponible: http://fig.cox.miami.edu/-cmallery/l 50/unity/ cell.text.htm [2009, abril 10] Raisman JS, González A (2006): Célula eucariota. En: Hipertextos del Área de la Biología. [ En línea]. Dis- ponible: http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/index.html [2009, abril 10] Raisman, JS, González A (2000): Transporte desde y hacia la célula. [En línea]. Disponible: http://www.efn.uncor.edu/ dep/biologia/intrbiol/transp.htm [2009, abril 10] Sullivan J (2006): Cell cycle: An lnteractive Animation. En: Cells Alive! [En línea] . Disponible: http://www.cellsalive. com/cell_cycle.htm [2009, abril 10] University of Arizona (2004): The cell cycle. En: The Biology Project. [En línea]. Disponible: http://www.biology.arizona. edu/cell_bio/tutorials/cell_cycle/cells2.html [2009, abril l O] Zamudio T (2005): La célula. En: Regulación jurídica de las biotecnologías. [En línea]. Disponible: http://www.biotech. bioetica.org/clase 1-3.htm [2009, abril 10] 2 Propiedades fisicoquímicas del agua o Enrique Piña Garza La inmensa mayoría de las células son soluciones acuo- sas al 20%, es decir, están compuestas por 80% de agua y 20% de todas las demás moléculas. Así, la vida en la Tierra se presenta como una solución acuosa, por lo que la molécula de agua es la más abundante de todas las que integran a los ·seres vivos. En consecuencia, el organismo humano intercambia con su medio externo mayor número de moléculas de agua que de todas las demás moléculas juntas. Además de su abundancia, las características de la molécula de agua ejercen una profunda influencia en la estructura, organización y funcionamiento de los seres vivos. Las propiedades fisicoquímicas del agua y el hecho de ser el solvente del resto de los corriponentes celulares, influyen decisivamente en la organización y disposición espacial de todas las demás moléculas depositarias de la vida: los lípidos, las proteínas, los ácidos nucleicos y los polisacáridos. En este capítulo se revisan las principales propieda- des de la molécula del agua y su participación como sol- vente. Además, se anotan las repercusiones que tienen sus propiedades en los sistemas biológicos. REPRESENTACIÓN DE LA MOLÉCULA DEL AGUA - La representación escrita de las moléculas existentes, a ~ manera de fórmulas, se usa continuamente en el campo 2 de la química. En realidad, se trata de una escritura codi- - ficada, cuyo objetivo es transmitir al lector especializado ! el mayor número de propiedades físicas y químicas de la 0 molécula representada. El lector experimentado de las - fórmulas, con la sola representación de una molécula, E sabrá el número de átomos que lacomponen, el estado " E físico en que se encuentra en la naturaleza (sólido, líqui- ~ do o gas), su capacidad para actuar como soluto o como ª solvente, su reactividad química, su estabilidad y algunas propiedades más. 23 La representación de la molécula del agua en la for- ma de H2O, o sea, una pequeña molécula formada por dos átomos de hidrógeno unidos a un átomo de oxígeno, indica un compuesto gaseoso a la temperatura ambiente, con un conjunto de propiedades fisicoquímicas típicas del estado gaseoso y no muy diferentes de las que pre- sentan moléculas similares, como el metano, CH4, o el amoniaco, NH3. A nadie se le escapa el hecho de que el agua es un líquido a la temperatura ambiente, con gran cohesividad y capacidad como solvente. Tal vez sería me- jor diseñar una representación de la molécula del agua que transmitiera el mayor número de propiedades fisi- coquímicas que se aprecian en este líquido. El análisis y estudio de las propiedades de la molécula del agua, ade- más de permitir lo anterior, constituye la parte esencial en el estudio ·de los componentes químicos que integran a los seres vivos. La geometría de la molécula de agua es tetraédrica, con una distribución desigual de sus cargas eléctricas (fi- gura 2-1) . El núcleo del oxígeno se ubica en el centro del tetraedro y los átomos de hidrógeno en dos de los vértices; dadas las características del oxigeno, el cual queda cargado negativamente, los hidrógenos son despojados de sus electrones. En consecuencia, los hidrógenos mues- tran un predominio de cargas positivas; la unión oxíge- no-hidrógeno tiene 33% de carácter iónico. Cada molé- cula de agua es un pequeño dipolo, por lo que es alta- mente polar (figura 2-1) . El fenómeno tiene numerosas consecuencias en las propiedades fisicoquímicas del agua y en la organización molecular de los seres vivos. Cada molécula de agua se orienta en el espacio aco- modando su carga negativa en interacción con una carga positiva de otra molécula de agua. Un ejemplo de este arreglo tridimensional se tiene en la estructura del hielo, en donde las moléculas del agua están ordenadas. El aná- lisis de la interacción de las moléculas de agua entre sí pone de manifiesto que el enlace O-H de una molécula se orienta hacia la parte más negativa del oxígeno de otra molécula de agua, de tal forma que el hidrógeno de la 24 • Bioquímica de Laguna {Capítul.o 2) Carga parcial - Radio de van der Waals para el oxígeno = 0.14 nm Límite de fuerzas de van der Waals Radio de van der Waals para el hidrógeno = 0.12 nm Carga parcial + Carga parcial + Distancia de la unión covalente O-H = 0.0965 nm Figura 2-1. Estructura de una molécula de agua. Las uniones covalentes entre el oxígeno y los hidrógenos se esquematizan con las líneas gruesas y se incluye la distancia que tiene cada unión covalente. Se anota el ángulo de los enlaces covalentes de los hidrógenos; también se indica la polaridad, distribución desigual de cargas en las distintas partes de la molécula. Asimismo, se anotan los diferentes radios de van der. Waals en varias partes de la molécula y se representa con una línea continua la cubierta o envoltura de van der Waals, esto es, el límite en donde ocurre un equilibrio entre las fuerzas de atracción y las de repulsión. primera tiene una "unión" con el oxígeno de la segunda O-H··Ü (figura 2-2) . A la asociación entre 2 moléculas, mediada por el átomo de hidrógeno, que requiere de una direccionalidad y acercamiento muy precisos, se le lla- ma puente de hidrógeno; en moléculas distintas a la del agua, el oxígeno puede ser sustituido por el nitrógeno. La energía del enlace covalente 0-H es unas 20 veces ma- yor que la del puente de hidrógeno H -·· Ü . Las uniones por puentes de hidrógeno se observan también en las grandes moléculas que integran a los seres vivos. En estos últimos se manifiesta la enorme importancia de los puentes de hidrógeno para conferir las estructuras tri- dimensionales y las asociaciones intermoleculares que tienen moléculas como las proteínas o el ácido desoxirri- bonucleico. Sin embargo, el agua es la estructura con la mayor capacidad y versatilidad para formar los puen- tes de hidrógeno. La formación de los puentes de hidró- geno entre las moléculas de agua es un fenómeno coope- rativo, de tal manera que la formación de un puente favorece que se forme otro, y viceversa, la ruptura de un puente facilita la ruptura de otro. Esto es, los puentes de hidrógeno se hacen en grupo y se forman en grupo. La existencia promedio de cada puente de hidrógeno es de un picosegundo, lo cual implica una enorme mo- vilidad. La definición de la estructura molecular del agua líquida continúa siendo un problema parcialmente re- suelto. Se sabe que el agua líquida a O ºC tiene 15% menos puentes de hidrógeno que el hielo; también se sabe que los puentes de hidrógeno en el agua líquida están en un proceso continuo de rompimiento y restablecimiento. Se trata de un sistema dinámico, con rápidas fluctuaciones, en donde las moléculas individuales tienen papeles cam- biantes. El modelo que mejor resume y adapta las pro- piedades del agua incluye poco menos del 80% de molé- culas que tiene la estructura del hielo (figura 2-3); 20% de moléculas se empaca más y es más densa que las del hielo. Una pequeña proporción está como agua mono- mérica y otra tiene defectos en los puentes de hidróge- no; estas dos últimas formas se identifican por un com- portamiento más fluido del agua. El mayor empacamien- to de las moléculas de agua se logra al ocupar parcialmen- te los "huecos" que quedan al analizar de manera cuidado- sa la estructura del hielo. Lo anterior explica porqué el hielo tiene una densidad menor (0.92 g/mL) que el agua líquida a O ºC (1.00 g/mL). El hecho de que el hielo flo- te en los océanos, debido a su menor densidad, favorece marcadamente el calentamiento de enormes masas de agua por el Sol, con lo que la temperatura de la Tierra se preserva más alta y con menores fluctuaciones. En resumen, la mayoría de las moléculas del agua líquida forman puentes de hidrógeno entre sí y, debido a la elevada atracción de tales moléculas, esto se mani- fiesta en la altísima cohesividad presente en el agua lí- quida. Tal vez la mejor representación escrita del agua lí- quida no sea H2O sino (H2O) 0 , en donde n sería el núme- ro de moléculas que, en un momento dado y en promedio, tienen puentes de hidrógeno con sus moléculas vecinas. Los estudios recientes le dan a n un valor de S. O H;d,ógeoo Y • Oxígeno H~:--,--... .. -· o .. 1 --- o ······· H- o H ··.. '-. ·• H H H '\ o H/._Q965nm Figura 2-2. Puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua. Ca- da molécula de agua.establece cuatro puentes de hidrógeno: el oxí- geno de cada molécula acepta 2 puentes de hidrógeno con otras tantas moléculas de agua. A su vez, cada uno de los dos hidróge- nos de una molécula de agua, forma un puente de hidrógeno con el oxígeno de otra molécula. Compáren las longitudes y ángulos de la parte inferior de la figura con los de la figura 2-1 . i PROPIEDADES FISICOQUÍMICAS ,, s DEL AGUA LÍQUIDA ., C) :§ ~ Las propiedades del agua están estrechamente asociadas ¡¡ y determinadas por sus puentes de hidrógeno intermo- ! leculares. A continuación se revisan brevemente algunas ~ de sus propiedades fisicoquímicas, incluyendo ejem- § plos de la repercusión que dichas propiedades tiene en º biología. o : Calor específico E ~ El calor específico se define como la cantidad de energía ; calorífica necesaria para aumentar la temperatura de 1 g de una sustancia en 1 ºC. Es alta para el agua (1 cal/g) en j cdomparacdión con otros Ji 1 ·quidos. Esta propiedad se bpue- ~ e enten er como que e agua, gramo por gramo, a sor- o be más energía calorífica por grado que la mayoría de las Propiedades fisicoquímicas del agua • 2 5 °"r/l, ~ .... ~ f° ~~V i,, f° A A~ oi,~ ., '1"°' i f° Figura 2-3. Estructura del hielo. Se observa
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