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605© 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 65 Clasificación, estructuray replicación de los hongos Este capítulo ofrece una visión de conjunto de la clasifi-cación, la estructura y la reproducción de los hongos. Se describen los aspectos básicos de la organización y la morfología de las células micóticas, así como las categorías generales de las micosis humanas. Hemos simplificado a propósito la taxonomía de los hongos, y la utilizamos para resaltar las principales clases de hongos que produ- cen enfermedades en el ser humano: Mucormycetes, Ba- sidiomycetes, Pneumocystidiomycetes, Hemiascomycetes y Euascomycetes. imPortAnciA de los Hongos Los hongos representan un grupo ubicuo y variado de mi- croorganismos cuya principal finalidad es degradar materia orgánica. Todos los hongos llevan una existencia heterótrofa como saprofitos (microorganismos que se nutren de materia muerta o en descomposición), simbiontes (microorganismos que viven juntos, de tal manera que la asociación supone una ventaja mutua), comensales (microorganismos que viven en una relación estrecha en la que uno se beneficia de la relación y el otro ni se beneficia ni sale perjudicado) o parásitos (mi- croorganismos que viven en el exterior o en el interior de un hospedador del que obtienen beneficios sin hacer ninguna contribución útil a cambio; en el caso de los patógenos, la relación es perjudicial para el hospedador). En las últimas dos décadas los hongos se han convertido en causas importantes de enfermedades en el ser humano (tabla 65-1), especialmente en personas inmunodeprimidas u hospitalizadas con enfermedades subyacentes graves. En estos grupos de pacientes los hongos actúan como patógenos oportunistas y producen una morbimortalidad elevada. La incidencia total de las micosis invasoras específicas sigue aumentando a lo largo del tiempo (tabla 65-2), y la lista de patógenos micóticos oportunistas también aumenta cada año. En pocas palabras, ¡no hay hongos no patógenos! Este aumento de las micosis se puede atribuir al creciente número de pacientes inmunodeprimidos, como los pacientes tras- plantados, los pacientes con síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), los pacientes con cáncer y que reciben quimioterapia, y los pacientes que están ingresados con otras enfermedades subyacentes graves y a los que se realizan di- versas técnicas invasivas. tAxonomíA, estructurA y rePlicAción de los Hongos Los hongos se clasifican en su propio reino, el reino Fungi. Son microorganismos eucariotas que se distinguen de los otros eucariotas porque tienen una pared celular rígida formada por quitina y glucano y una membrana celular en la que el ergosterol sustituye al colesterol como principal componente esterólico (fig. 65-1). La taxonomía clásica de los hongos se basa fundamentalmen- te en la morfología y en la forma de producción de esporas. Sin embargo, cada vez se tienen más en consideración las caracterís- ticas ultraestructurales, bioquímicas y moleculares, lo que a menudo lleva a cambios de la designación taxonómica original. Los hongos pueden ser unicelulares o multicelulares. El agrupa- miento más sencillo, basado en la morfología, divide a los hongos en levaduras y mohos. Se puede definir morfológicamente una levadura como una célula que se reproduce mediante gemación o fisión (fig. 65-2), de manera que una célula progenitora o «madre» desprende una porción de sí misma para producir una célula descendiente o «hija». Las células hijas se pueden elongar para formar seudohifas con forma de salchicha. Las levaduras habitualmente son unicelulares y producen colonias redondea- das, pálidas o mucoides en agar. Por otro lado, los mohos son mi- croorganismos multicelulares formados por estructuras tubulares filiformes denominadas hifas (v. fig. 65-2), que se alargan en los extremos mediante un proceso conocido como extensión apical. Las hifas pueden ser cenocíticas (huecas y multinucleadas) o tabicadas (divididas por separaciones o tabiques transversales) (v. fig. 65-2). Las hifas se unen para formar una estructura similar a un tapete denominada micelio. A menudo se describen las colonias formadas por mohos como filamentosas, vellosas o lanosas. Cuando crecen en agar o en otras superficies sólidas, los mohos producen las denominadas hifas vegetativas, que crecen sobre la superficie del medio de cultivo o por debajo del mismo, y también hifas que se proyectan por encima de la superficie del medio de cultivo, las denominadas hifas aéreas. Las hifas aéreas pueden producir estructuras especializadas conocidas como conidios (elementos reproductores asexuados) (fig. 65-3). Los conidios pueden estar producidos por un proceso blástico (de gemación) o por un proceso tálico, en el que los segmentos de las hifas se fragmentan para dar lugar a células individuales o artroconidios. Los conidios son transportados por el aire con facilidad y sirven para diseminar el hongo. El tamaño, la forma y determinadas características del desarrollo de los conidios se utilizan como método para identificar los hongos en género y especie. Muchos hongos de importancia médica se denominan dimorfos, porque pueden aparecer en forma tanto de levadura como de moho. La mayoría de los hongos tienen respiración aerobia, aunque algunos son anaerobios facultativos (fermentativos) y otros son anaerobios estrictos. Desde el punto de vista metabólico los hongos son heterótrofos, y son versátiles des- de el punto de vista bioquímico, de manera que producen metabolitos tanto primarios (p. ej., ácido cítrico, etanol, glicerol) como secundarios (p. ej., antibióticos [penicilina], amanitenos, aflatoxinas). En comparación con las bacterias, los hongos tienen un crecimiento lento, con tiempos de du- plicación celular del orden de horas en lugar de minutos. En la tabla 65-3 se muestra un esquema taxonómico simplificado que presenta los cinco principales taxones de hongos de importancia en medicina. De la cifra estimada de varios centenares de miles de hongos diferentes, sólo se 606 MICROBIOLOGÍA MÉDICA conocen aproximadamente 200 que produzcan enferme- dad en el ser humano, aunque este número parece estar aumentando. Los hongos se reproducen mediante la formación de es- poras que pueden ser sexuadas (lo que supone una meiosis, precedida por la fusión del protoplasma y el núcleo de dos tipos de apareamiento compatibles) o asexuadas (sólo se produce mitosis). Los hongos de los subfilos Mucormy- cotina y Entomophthoromycotina y las clases Pneumocys- tidiomycetes, Basidiomycetes, Saccharomycetes y Euas- comycetes producen esporas tanto sexuadas como asexuadas (tabla 65-4). La forma de hongo que produce esporas se- xuadas se denomina teleomorfo y la forma que produce esporas asexuadas, anamorfo. El hecho de que el teleomorfo y el anamorfo del mismo hongo tengan nombres diferentes (p. ej., Ajellomyces capsulatum [teleomorfo] e Histoplasma capsulatum [anamorfo]) es un motivo de confusión para los no expertos. En algunos hongos, la fase asexuada, o anamorfo, ha tenido tanto éxito como medio de dispersión rápida y de adapta- ción a nuevos hábitats que la fase sexuada, o teleomorfo, ha desaparecido o todavía no se ha descubierto. Incluso en ausencia de teleomorfo, a menudo es posible asignar estos hongos a las clases Basidiomycetes, Pneumocystidiomycetes o Saccharomycetes de acuerdo a las secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) de sus anamorfos. Antes se clasificaban los hongos asexuados en un grupo artificial, los «Fungi Imperfecti» (hongos imperfectos) (forma-división Deuteromycota). Figura 65-1 Diagrama de una célula micótica. Figura 65-2 Morfología de las células micóticas. A, Células de una leva- dura que se reproducen por fisión nuclear y mediante la formación de blas- toconidios. Se muestra la elongación de las células de la levadura en gemación para formar seudohifas, igual que la formación de un tubo germinal. B, Se ven los tipos de hifas de varios mohos. Tabla 65-1 tasas deincidencia y de letalidad de determinadas micosis invasoras N.° de casos por millón y año Tasa de letalidad (%) del primer episodioPatógeno Incidencia Género Candida 72,8 33,9 Cryptococcus neoformans 65,5 12,7 Coccidioides immitis 15,3 11,1 Género Aspergillus 12,4 23,3 Histoplasma capsulatum 7,1 21,4 Microorganismos productores de la mucormicosis 1,7 30,0 Microorganismos productores de la hialohifomicosis 1,2 14,3 Microorganismos productores de la feohifomicosis 1,0 0 Sporothrix schenckii <1 20,0 Malassezia furfur <1 0 total 178,3 22,4 Modificada de Rees JR y cols.: The epidemiological features of invasive mycotic infections in the San Francisco Bay Area, 1992-1993: results of population-based laboratory active surveillance, Clin Infect Dis 27:1138-1147, 1998. Tabla 65-2 Incidencia acumulada de determinadas micosis invasoras Incidencia por millón y año CPHA* CDC† NHDS‡ NHDS§ Micosis 1980-82 1992-93 1996 2003 Candidiasis 2,6 72,8 228,2 290,0 Histoplasmosis 13,9 7,1 13,6 ND Aspergilosis 8,4 12,4 34,3 22,0 Criptococosis 4,0 65,5 29,6 ND ND, datos no disponibles. *CPHA, Commission on Hospital and Professional Activities (Reingold y cols., 1986). †CDC, Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (Rees y cols., 1998). ‡NHDS, National Hospital Discharge Survey (Wilson y cols., 2002). §NHDS, National Hospital Discharge Survey (Pfaller and Diekema, 2007). CLASIFICACIóN, EStRUCtURA y REPLICACIóN DE LOS HONGOS 607 © E ls ev ie r. Fo to co pi ar s in a ut or iz ac ió n es u n de lit o. Independientemente de la capacidad de un hongo deter- minado de producir esporas sexuadas, en situaciones clínicas es frecuente referirse a los microorganismos por sus desig- naciones asexuadas. Esto se debe a que el estado anamorfo (asexuado) se aísla de las muestras clínicas y la fase sexuada o teleomorfa se produce sólo en condiciones muy especializadas en el laboratorio. Las esporas asexuadas comprenden dos tipos generales: es- porangioesporas y conidios. Las esporangioesporas son esporas sexuadas que se producen en una estructura que las contiene o esporangio (v. fig. 65-3) y son características de los géneros que pertenecen al orden de los Mucorales, como los géneros Rhizopus y Mucor. Los conidios son esporas asexuadas que se transportan sin envoltura en estructuras especializadas, tal y como se ve en los géneros Aspergillus (v. fig. 65-3) y Penicillium y en los dermatofitos. Mucormycetes (antes Zygomycetes) La clase Mucormycetes (Glomeromycota, antes Zygomy- cota) está formada por mohos con hifas anchas, pauci- tabicadas y cenocíticas. Se ha propuesto que el subfilo Mucoromycotina incluya el orden Mucorales y que el sub- filo Entomophthoromycotina incluya el orden Entomoph- thorales. Estos hongos producen cigoesporas sexuadas des- pués de la fusión de dos tipos de apareamiento compatibles. Las esporas asexuadas del orden Mucorales (v. fig. 65-3) están contenidas dentro de un esporangio (esporangioes- poras). Los esporangios son transportados en las puntas de esporangioesporas similares a un tallo que terminan en una tumefacción bulbosa denominada columela (v. fig. 65-3). La presencia de estructuras radiculares, denominadas rizoides, es útil para identificar géneros específicos dentro del orden Mucorales. El orden Mucorales es el más importante desde el punto de vista clínico y comprende los géneros Lich theimia (antes Absidia), Mucor, Rhizopus y Rhizomucor. El otro orden, Entomophthorales, es menos frecuente y comprende los géneros Basidiobolus y Conidiobolus. Es- tos microorganismos producen mucormicosis subcutánea tropical. Las esporas asexuadas se transportan una a una sobre esporóforos cortos y se expulsan de manera forzada cuando están maduras. Basidiomycetes La mayoría de los miembros de la clase Basidiomycetes tienen una forma filamentosa con filamentos independien- tes, aunque algunos son levaduras típicas. La reproducción sexual lleva a la formación de basidioesporas haploides en el exterior de una célula generativa denominada basi- dio. Los patógenos humanos más importantes de la clase Basidiomycetes son levaduras basidiomicéticas con fases anamorfas que pertenecen a los géneros Cryptococcus, Malassezia y Trichosporon. El género Cryptococcus, que contiene más de 30 especies diferentes, tiene teleomorfos (fases sexuadas) que se han asignado a los géneros Filoba sidium y Filobasidiella. Pneumocystidiomycetes Pneumocystidiomycetes es una nueva clase que se descri- bió recientemente para incluir un microorganismo, Pneumo cystis carinii, al que previamente se había considerado un protozoo. La reclasificación de Pneumocystis se basó en datos moleculares que indicaban que estaba relacionado estrechamente con el ascomiceto Schizosaccharomyces pombe. Estudios moleculares adicionales hicieron que se cambiara el nombre de las cepas derivadas de seres humanos a Pneumocystis jirovecii. Este microorganismo está en una forma trófica vegetativa que se reproduce por mecanismos asexuales mediante fisión binaria. La fusión de tipos de apareamiento compatibles da lugar a un quiste esférico o una bolsa de esporas, que cuando ha madurado contiene ocho esporas. Saccharomycetes La clase Saccharomycetes contiene las levaduras ascomicé- ticas (orden Saccharomycetales), que se caracterizan por ser células levaduriformes vegetativas que proliferan por gema- ción o fisión (v. fig. 65-2A). Muchos miembros del orden Saccharomycetales tienen una fase anamorfa que pertenece al género Candida (v. tabla 65-3). Este género, que está Figura 65-3 Ejemplos de formación de esporas asexuadas y estructuras asociadas vistas en un hongo del orden Mucorales (A) y un hongo del género Aspergillus (B). 608 MICROBIOLOGÍA MÉDICA formado por aproximadamente 200 especies anamorfas, tiene teleomorfos en más de 10 géneros diferentes, como Clavispora, Debaromyces, Issatchenkia, Kluyveromyces y Pichia. Euascomycetes En el subfilo Euascomycotina, la reproducción sexual lleva a la formación de un saco de pared fina, o asco, que contiene las ascoesporas haploides. Aunque la mayoría de los mohos tabicados que se aíslan en el laboratorio clínico pertenecen a la clase Euascomycetes, es poco frecuente en- contrar sus estructuras reproductivas sexuadas en los cul- tivos habituales. Este subfilo tiene 12 órdenes que incluyen especies pató- genas para el ser humano. Entre los más importantes están el orden Onygenales, que contiene los dermatofitos y diversos patógenos sistémicos dimorfos (como H. capsulatum y Blas tomyces dermatitidis); el orden Eurotiales, que contiene los géneros teleomorfos o anamorfos Aspergillus y Penicillium; el orden Sordariales, que contiene los teleomorfos del genero anamorfo Fusarium, y el orden Microascales, que contiene los teleomorfos (Pseudallescheria) del género anamorfo Scedosporium (v. tabla 65-3). Además, los teleomorfos de numerosos hongos melanizados (dematiáceos) importantes desde el punto de vista médico pertenecen a órdenes de esta clase. Tabla 65-4 Características biológicas, morfológicas y reproductivas de los hongos patógenos Grupo de microorganismos Géneros representativos Morfología Reproducción Mucormycetes Rhizopus, Mucor, Lichtheimia, Basidiobolus Hifa cenocítica ancha y de pared fina, de 6-25 mm, con lados no paralelos; esporas dentro de un esporangio; estructuras similares a raíces denominadas rizoides características de algunos géneros Asexual: producción de esporangioesporas con esporangio. Sexual: producción de cigoesporas formadas por la fusión de tipos de apareamiento compatibles Basidiomycetes Levaduras basidiomicéticas anamorfas (Cryptococcus, Malassezia, Trichosporon) Levaduras en gemación, hifas y artroconidios. Hifas que producen basidioesporas (no se ven en la naturaleza ni en los pacientes). Hifas con conexiones en abrazadera Asexual: producción de conidios mediante gemación a partir de una célula madre o dentro de un fragmentode una hifa. Sexual: fusión de núcleos compatibles seguida por meiosis para formar basidioesporas, o no identificada Pneumocystidiomycetes Pneumocystis jirovecii Formas tróficas y estructuras de aspecto quístico Asexual: fisión binaria. Sexual: fusión de tipos de apareamiento compatibles para formar un cigoto; compartimentación de las esporas dentro del quiste Saccharomycetes Candida y Saccharomyces Levaduras en gemación e hifas, seudohifas Asexual: producción de conidios mediante gemación desde una célula madre. Sexual: no se ve, o mediante conjugación entre dos células únicas o mediante conjugación «madre-brote» Euascomycetes Dermatofitos, géneros Blastomyces, Histoplasma, Aspergillus, Fusarium, Scedosporium Levaduras en gemación, hifas tabicadas, conidios asexuados transportados sobre estructuras especializadas Asexual: producción de conidios mediante gemación a partir de una célula madre. Sexual: ascoesporas que se producen en una estructura especializada denominada asco, o no se ven Tabla 65-3 Hongos importantes desde el punto de vista médico (reino Fungi) Designación taxonómica Géneros representativos Enfermedad humana Subfilos Mucoromycotina y Entomophthoromycotina (Mucormycetes) Orden: Mucorales Rhizopus, Mucor, Lichtheimia, Saksenaea Mucormicosis: oportunista en pacientes con diabetes, leucemia, quemaduras graves o malnutrición; infecciones rinocerebrales Orden: Entomophthorales Basidiobolus, Conidiobolus Mucormicosis: infecciones subcutáneas y gastrointestinales Filo: Basidiomycota (Basidiomycetes) teleomorfos de los géneros Cryptococcus, Malassezia y Trichosporon Criptococosis y numerosas micosis Filo: Ascomycota Clase: Pneumocystidiomycetes Pneumocystis jirovecii Neumonía por Pneumocystis Clase: Saccharomycetes teleomorfo del género Candida; Saccharomyces Numerosas micosis Subfilo: Euascomycotina Orden: Onygenales Arthroderma (teleomorfos de Trichophyton y Microsporum); Ajellomyces (teleomorfos de los géneros Blastomyces e Histoplasma) Dermatofitosis; micosis sistémicas Orden: Eurotiales teleomorfos del género Aspergillus Aspergilosis Orden: Sordariales teleomorfos del género Fusarium Queratitis y otras micosis invasoras Orden: Microascales Pseudallescheria (teleomorfo del género Scedosporium) Neumonía, micetoma y micosis invasoras Modificada de Brandt ME, Warnock DW: Taxonomy and classification of fungi. En Versalovic J y cols., editores: Manual of clinical microbiology, 10.ª ed., Washington, DC, 2011, American Society for Microbiology Press. CLASIFICACIóN, EStRUCtURA y REPLICACIóN DE LOS HONGOS 609 © E ls ev ie r. Fo to co pi ar s in a ut or iz ac ió n es u n de lit o. clAsificAción de lAs micosis HumAnAs Además de la clasificación taxonómica formal de los hongos, las micosis se pueden clasificar según los tejidos infectados, así como las características específicas de los grupos de mi- croorganismos. Esta clasificación comprende micosis super- ficiales, cutáneas, subcutáneas, endémicas y oportunistas (tabla 65-5). Micosis superficiales Las micosis superficiales son infecciones limitadas a las regiones más superficiales de la piel y el cabello. No son destructivas y sólo tienen importancia cosmética. La infec- ción clínica denominada pitiriasis versicolor se caracteriza por alteraciones de la coloración o despigmentación y des- camación de la piel. La tiña negra hace referencia a parches maculares pigmentados de color marrón o negro localizados principalmente en las palmas. Las entidades clínicas de la pie- dra negra y la piedra blanca afectan al cabello y se caracterizan por nódulos formados por hifas que engloban el tallo piloso. Entre los hongos asociados a estas infecciones superficiales se incluyen Malassezia furfur, Hortae werneckii, Piedraia hortae y el género Trichosporon. Micosis cutáneas Las micosis cutáneas son infecciones de la capa querati- nizada de la piel, el cabello y las uñas. Estas infecciones pueden producir una respuesta del hospedador y hacerse sintomáticas. Entre los síntomas y signos se incluyen pru- rito, descamación, rotura de los cabellos, parches anulares en la piel y uñas engrosadas y coloreadas. Los dermatofitos son hongos que se clasifican en los géneros Trichophyton, Epidermophyton y Microsporum. Las infecciones de la piel producidas por estos microorganismos se denomi- nan dermatofitosis. La tiña ungueal hace referencia a las infecciones de los dedos de los pies producidas por estos hongos. Entre las onicomicosis se incluyen las infecciones de las uñas producidas por los dermatofitos, además de por hongos no dermatofíticos, como los géneros Candida y Aspergillus. Micosis subcutáneas Las micosis subcutáneas afectan a las capas profundas de la piel, como la capa córnea, el músculo y tejido conjuntivo, y están producidas por un amplio espectro de hongos diversos desde el punto de vista taxonómico. Los hongos entran en los tejidos más profundos habitualmente por inoculación trau- mática y permanecen localizados, dando lugar a formación de abscesos, úlceras que no curan y fístulas con drenaje. El sistema inmunitario del hospedador reconoce los hongos, lo que da lugar a una destrucción variable de los tejidos y a menudo a hiperplasia epiteliomatosa. Las infecciones pueden estar producidas por mohos hialinos, como los gé- neros Acremonium y Fusarium, y por hongos pigmentados o dematiáceos, como los géneros Alternaria, Cladosporium y Exophiala (feohifomicosis, cromoblastomicosis). Las mico- sis subcutáneas tienden a estar localizadas y raras veces se diseminan por vía sistémica. Micosis endémicas Las micosis endémicas son infecciones producidas por los patógenos micóticos dimorfos clásicos H. capsulatum, B. dermatitidis, Coccidioides immitis, Coccidioides posadasii, Paracoccidioides brasiliensis y Penicillium marneffei. Estos hongos tienen dimorfismo térmico (aparecen como levaduras o esférulas a 37 °C y como mohos a 25 °C) y generalmente están confinados a regiones geográficas en las que ocupan nichos ambientales o ecológicos específicos. Las micosis en- démicas a menudo se denominan micosis sistémicas porque estos microorganismos son patógenos verdaderos y pueden producir infecciones en personas sanas. Todos estos patógenos Tabla 65-5 Clasificación de las micosis humanas y microorganismos causales representativos Micosis superficiales Micosis cutáneas y subcutáneas Micosis endémicas Micosis oportunistas Piedra negra Piedraia hortae tiña negra Hortae werneckii Pitiriasis versicolor Malassezia furfur Piedra blanca Género Trichosporon Dermatofitosis Género Microsporum Género Trichophyton Epidermophyton floccosum tiña ungueal Género Trichophyton E. floccosum Onicomicosis Género Candida Género Aspergillus Género Trichosporon Género Geotrichum Queratitis micótica Género Fusarium Género Aspergillus Género Candida Cromoblastomicosis Género Fonsecaea Género Phialophora Blastomicosis Blastomyces dermatitidis Histoplasmosis Histoplasma capsulatum Coccidioidomicosis Coccidioides immitis/posadasii Peniciliosis Penicillium marneffei Paracoccidioidomicosis Paracoccidioides brasiliensis Aspergilosis Aspergillus fumigatus A. flavus A. niger A. terreus Candidiasis Candida albicans C. glabrata C. parapsilosis C. tropicalis Criptococosis Cryptococcus neoformans tricosporonosis Género Trichosporon Hialohifomicosis Género Acremonium Género Fusarium Género Paecilomyces Género Scedosporium Mucormicosis Género Rhizopus Género Mucor Lichtheimia corymbifera Feohifomicosis Género Alternaria Género Curvularia Género Bipolaris Género Wangiella Neumocistosis Pneumocystis jirovecii 610 MICROBIOLOGÍA MÉDICA producen una infección primaria del pulmón, con disemina- ción posterior a otros órganos y tejidos. Micosis oportunistas Las micosis oportunistas son infecciones que se pueden atribuir a hongos que se encuentran normalmente como comensales humanos o en el medio ambiente. A excepción de Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii,estos microorganismos tienen una virulencia inherentemente ba- ja o limitada y producen infección en personas que están debilitadas o inmunodeprimidas o que tienen dispositivos protésicos implantados o catéteres vasculares. Prácticamente todos los hongos pueden actuar como patógenos oportunistas, y la lista de los que se han identificado aumenta cada año. Los patógenos micóticos oportunistas más frecuentes son las levaduras del género Candida y C. neoformans, mohos del género Aspergillus y P. jirovecii. Debido su violencia inheren- te, a menudo se considera que C. neoformans es un patógeno «sistémico». Aunque este hongo puede producir infección en personas con un sistema inmunitario normal, es evidente que se ve con más frecuencia como patógeno oportunista en la población inmunodeprimida. resumen Con el creciente número de personas que tienen riesgo de padecer una micosis, es obligatorio que los médicos «pien- sen en hongos» cuando se encuentren ante una sospecha de infección. La lista de patógenos micóticos documentados es extensa, y ya no se puede ignorar o rechazar a los hongos co- mo «contaminantes» o como microorganismos sin importancia clínica cuando se aíslan en las muestras clínicas. También es evidente que el pronóstico y la respuesta al tratamiento dependen del tipo de hongo que produce la infección, además del estado inmunitario del hospedador. Los médicos deben familiarizarse con los diversos hongos y sus características epidemiológicas y patogénicas, y con los abordajes óptimos para el diagnóstico y el tratamiento. Estos aspectos se tratarán con detalle en los capítulos posteriores, de acuerdo con el esquema de clasificación que se muestra en la tabla 65-5. PREGUNtAS 1. ¿En qué se diferencian los hongos de las bacterias (tamaño, núcleo, citosol, membrana plasmática, pared celular, fisiología, tiempo de generación)? 2. ¿En qué se diferencia la membrana plasmática de los hongos de la de otras células procariotas (p. ej., de mamíferos)? 3. ¿Cuál es la diferencia entre una levadura y un moho? 4. ¿Qué significan los términos anamorfo y teleomorfo, y por qué son importantes? Las respuestas a estas preguntas están disponibles en www.StudentConsult.es BIBLIOGRAFÍA Brandt ME, Warnock DW: Taxonomy and classification of fungi. In Versalovic J, et al, editor: Manual of clinical microbiology, ed 10, Washington, DC,, 2011, American Society for Microbiology Press. Pfaller MA, Diekema DJ: The epidemiology of invasive candidiasis: a persistent public health problem, Clin Microbiol Rev 20:133-163, 2007. Rees JR, et al: The epidemiological features of invasive mycotic infec- tions in the San Francisco Bay Area, 1992-1993: results of population- based laboratory active surveillance, Clin Infect Dis 27:1138-1147, 1998. Reingold AL, et al: Systemic mycoses in the United States, 1980-1982, J Med Vet Mycol 24:433-436, 1986. Wilson LS, et al:: The direct cost and incidence of systemic fungal infections, Value Health 5:26-34, 2002.
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