Tesis Doctoral Fausto Sáenz Feb82020

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FACTORES AMBIENTALES Y ANTRÓPICOS QUE DETERMINAN LA PRESENCIA Y DISTRIBUCIÓN 
DEL CÓNDOR ANDINO Y LA SELECCIÓN DE LUGARES DE ANIDACIÓN Y DESCANSO: UN 
ENFOQUE MULTIESCALAR 
 
 
 
 
 
 
FAUSTO SÁENZ-JIMÉNEZ 
 
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de: 
DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA DE BOGOTÁ 
FACULTAD CIENCIAS 
PROGRAMA DE POSGRADO 
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA, 2020 
 
FACTORES AMBIENTALES Y ANTRÓPICOS QUE DETERMINAN LA PRESENCIA Y DISTRIBUCIÓN 
DEL CÓNDOR ANDINO Y LA SELECCIÓN DE LUGARES DE ANIDACIÓN Y DESCANSO: UN 
ENFOQUE MULTIESCALAR 
 
 
 
 
 
 
FAUSTO SÁENZ-JIMÉNEZ 
 
DIRECTOR 
Jairo Pérez – Torres, Ph.D. 
 
 
CODIRECTOR 
James Sheppard, Ph.D. 
 
 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA DE BOGOTÁ 
FACULTAD CIENCIAS 
PROGRAMA DE POSGRADO 
BOGOTÁ D.C., COLOMBIA, 2020 
1 
 
FACTORES AMBIENTALES Y ANTRÓPICOS QUE DETERMINAN LA PRESENCIA Y DISTRIBUCIÓN 
DEL CÓNDOR ANDINO Y LA SELECCIÓN DE LUGARES DE ANIDACIÓN Y DESCANSO: UN 
ENFOQUE MULTIESCALAR 
 
 
 
 
FAUSTO SÁENZ-JIMÉNEZ 
APROBADO 
 
____________________________ ____________________________ 
Jairo Pérez-Torres, Ph.D. James K. Sheppard, Ph.D. 
Tutor Co-tutor 
 
____________________________ ____________________________ 
María Cecilia Londoño, Ph.D. María Ángela Echeverry, Ph.D. 
Jurado Jurado 
 
____________________________ ____________________________ 
Oscar Laverde, Ph.D. Sergio Lambertucci, Ph.D. 
Jurado Jurado 
____________________________ 
Gustavo Kattan, Ph.D. 
Jurado 
 
NOTA DE ADVERTENCIA 
 
 
 
 
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de 
tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no 
contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien, se vea en ella el anhelo de buscar la 
verdad y la justicia” 
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de julio de 1946. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicatoria 
 
A Guaicaní, Bimanguay, Chaquén y Siatoba 
y a todos los cóndores que le susurran al oído mensajes al sol 
 
A las mujeres que alegran mi vida día a día Gloria, 
Mariana, Emilia y Alejandra 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos 
 
A COLCIENCIAS por brindarme una beca a través del Fondo Francisco José de Caldas mediante la cual 
pude realizar mis estudios de doctorado. 
A Fundación Omacha (Becas IEA), institución que financió parte del trabajo de campo de esta tesis. 
A mi director de tesis Ph.D. Jairo Pérez-Torres por sus enseñanzas, sugerencias y aportes los cuales 
enriquecieron profundamente esta investigación. 
A mi co-director Ph.D. James K. Sheppard (Instituto de Investigaciones del Zoológico de San Diego, 
California, USA) por sus aportes en el desarrollo del trabajo y por su apoyo durante la pasantía. 
A mi amigo Francisco Ciri (Fundación Neotropical) por creer en mí, por sus enseñanzas aplicables a la 
academia y a la vida y por su trabajo por la conservación del Cóndor Andino y la fauna. 
A mis jurados, los doctores Sergio A. Lambertucci (Universidad Nacional del Comahue, Bariloche - 
Argentina), María Ángela Echeverri Galvis (Pontificia Universidad Javeriana), Oscar Laverde (Pontificia 
Universidad Javeriana), Gustavo H. Kattan (Pontificia Universidad Javeriana-Cali) y María Cecilia Londoño 
(Instituto Humboldt) por sus valiosos aportes y sugerencias. 
A los doctores Octavio Rojas-Soto (Inecol México) y Enrique Martínez-Meyer por hacer parte de mi comité 
tutorial y por sus aportes y sugerencias para la construcción de las publicaciones. 
A mi madre, quien con su cariño, verraquera, ejemplo y enseñanzas durante toda la vida formó la persona 
que soy. 
A mi padre, por apoyarme para realizar mi carrera como Biólogo. 
A mi esposa María Alejandra por su amor, amistad y continuo apoyo durante gran parte de este enorme 
esfuerzo, quien con su cariño me motiva cada día a ser un mejor hombre y mejor profesional. 
A mis hijas Mariana y Emilia, que con sus sonrisas, locuras y juegos llenan mi vida de alegría y se 
convierten en un motivo esencial para dar todo de mí en cada aspecto de mi vida. 
A la gente del páramo Doña Belci, Don Emiro, Doña Martha, Doña Zoraida, Don Gilberto, Don Alcides, 
Xiomarita, Keiver y en general a todas las personas que conviven con el cóndor y que apoyaron el 
desarrollo de este trabajo acogiéndonos como parte de su familia durante el trabajo de campo. 
A Iván Linares, Dennis Castillo, Alejandra Celi y Katherine Duarte quienes apoyaron la fase de campo y 
que con su trabajo e interés por el proyecto me motivaron para continuar con esta investigación. 
A Carlitos Suárez y a Fredy Villamizar que con sus chistes, amistad, apoyo y buena energía hicieron 
posible el desarrollo de las arduas jornadas de campo en el páramo. 
A los niños de las escuelas del páramo del Almorzadero que participaron en los talleres de educación 
ambiental y que con sus sonrisas nos incentivaron a continuar luchando por la zona y por la conservación 
del cóndor Andino. 
A mis compañeros de postgrado Mónica Peñuela, Ángela Alviz y Miguel Rodríguez por acompañarme 
durante las duras jornadas de estudio y por sus sugerencias para fortalecer mi trabajo. 
Y finalmente a todas aquellas personas que de una u otra manera apoyaron en la realización de este 
trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TABLA DE CONTENIDO 
 
1 INTRODUCCIÓN GENERAL ................................................................................................................................. 2 
1.1 MARCO TEÓRICO ....................................................................................................................................... 3 
1.1.1 Generalidades del Cóndor Andino ....................................................................................................... 3 
1.1.2 Estado del arte de la investigación en cóndor Andino .......................................................................... 5 
1.1.3 Estrategias de Manejo para el Cóndor Andino en Colombia ................................................................ 8 
1.2 PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN: ............................................................................................................ 10 
1.3 OBJETIVOS ................................................................................................................................................ 11 
1.3.1 Objetivo General: ............................................................................................................................... 11 
1.4 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN E HIPÓTESIS ................................................................................... 12 
1.5 ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................................... 13 
2 CAPITULO 1. SELECCIÓN DE SITIOS DE REFUGIO POR EL CÓNDOR ANDINO (Vultur gryphus) EN LA 
REGIÓN NORTE DE LOS ANDES COLOMBIANOS. .................................................................................................. 15 
2.1 RESULTADOS ADICIONALES ASOCIADOS AL CAPITULO 1 ................................................................. 35 
3 CAPITULO 2. ÁREA DE ACCIÓN Y SELECCIÓN DE HÁBITAT DE UNA PAREJA REINTRODUCIDA DE 
CÓNDOR ANDINO (VULTUR GRYPHUS) EN LOS ANDES NORORIENTALES COLOMBIANOS ........................... 46 
4 CAPÍTULO 3. ESTADO ACTUAL DE CONSERVACIÓN, DISTRIBUCIÓN Y ÁREAS DE IMPORTANCIAPARA 
LA CONSERVACIÓN DEL CÓNDOR ANDINO (Vultur gryphus) EN COLOMBIA ....................................................... 69 
5 CAPITULO 4. SOBREPOSICIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ENTRE EL CÓNDOR ANDINO (Vultur 
gryphus) Y EL BUITRE NEGRO AMERICANO (Coragyps atratus): EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO Y LA 
INFLUENCIA HUMANA ................................................................................................................................................ 95 
6 CAPITULO 5. DISCUSIÓN GENERAL .............................................................................................................. 136 
6.1 CONCLUSIONES ..................................................................................................................................... 142 
6.2 RECOMENDACIONES ............................................................................................................................. 143 
6.3 BIBLOGRAFÍA .......................................................................................................................................... 144 
7 CAPÍTULO 6. PROCESO DE EDUCACIÓN AMBIENTAL ................................................................................ 150 
8 RESULTADOS ADICIONALES ......................................................................................................................... 176 
8.1 Artículo publicado en el Boletín Spizaetus de la Red de Rapaces Neotropicales: Registros recientes de 
Cóndor Andino (Vultur gryphus) en los Andes nororientales colombianos. ¿Evidencia de su recuperación en el 
país? .................................................................................................................................................................. 176 
8.2 Artículo publicado en la revista Ethnoscientia ........................................................................................... 181 
8.3 Convenios establecidos con Corporaciones Autónomas Regionales enfocados en la conservación del 
Cóndor Andino en el marco de desarrollo de la tesis ............................................................................................. 182 
 
 
ABSTRACT 
 
Due to a possible population decline throughout its geographic range, the Andean Condor is considered as 
a Near Threatened species globally. By the 1980s the species´ population size in Colombia had been 
reduced dramatically and its distribution restricted to a few localities of the original geographical range. 
Despite reintroduction and conservation efforts made in the last 20 years, the current population status 
(abundance, structure), species’ distribution, areas of conservation value, and threats to its continued 
survival in Colombia remains unclear. There is currently no record of the success of past or present 
management strategies, the survival rate of reintroduced condors, or the species’ probability of extinction. In 
this doctoral research, the environmental (climatic and topographic) and the anthropogenic factors that 
influence the distribution and selection of shelter sites in different scales (microhabitat, local, eco-regional, 
biogeographic) were characterized. In the first chapter, environmental, spatial and structural characteristics 
were compared between crags (n = 3) selected for nesting and rest, with unselected crags (n= 4), in the 
páramo El Almorzadero (Santander, Colombia) to identify the variables that explain the selection of refuge 
sites by the Andean Condor. Logistic regression with 12 different variables was used to analyze selection. 
Despite the low sample size, it was possible to identify that the low-temperature variance, the distance to 
the houses, the secondary roads and the height of the crags explain the pattern of selection and non-
selection of the crags by the Condor. In the second chapter, the home range and habitat use of a 
reintroduced pair of Andean Condors were estimated. For nine months a pair of reintroduced Andean 
condors released in 2013 was tracked by GPS telemetry. Home range and habitat use of the pair was 
estimated by using minimum convex polygon (MCP) and kernel density. Female showed an MCP larger 
than de male (612 km2 vs. 0.8 km2) and monthly MCP´s varied between 0.003 - 533 km2 for the female and 
0.01 - 1.2 km2 for the male. Core areas (kernel 50%) matched between male and female and correspond to 
the reintroduction feeding site. Both male and female selected open forest with very high slopes habitats. 
Differences between home ranges may be due to hierarchy habitat segregation or different management 
before the release. In chapter three, the distribution of the Andean condor in Colombia was estimated and 
the areas of the greatest importance for its conservation were identified. A potential area of distribution for 
the Andean condor in Colombia of 83,808 km2 was calculated of which only 26% is within the National 
System of Protected Areas (SINAP). The reintroduction center of the El Cocuy and Chingaza NPPs, as well 
as areas where reintroductions have not been carried out (Páramo del Almorzadero and the Sumapaz 
NNP), were identified as areas of high suitability for the presence of Vultur gryphus. By analyzing the 
available information on the causes of mortality and rescue for this species, we found that carcass 
poisoning, hunting, and power line collisions have been responsible for 76% of the cases of condor deaths 
in the last 19 years. In chapter number four, through ecological niche modeling, the possible effects that 
future scenarios of climate change and human influence would have on the distribution and sympatry 
between the two species were evaluated. The models predict that the current distribution of V. gryphus will 
be reduced between 18% and 24% by 2050 and between 21% and 32% by 2070. Additionally, they predict 
that the distribution of C. atratus will be reduced from 31% to 52% by the year 2050 and from 15% to 60% 
by 2070. The two algorithms predict a reduction in the areas of sympatry. However, for the northern Andes, 
the overlap percentages between the two species will increase, reaching up to 70% in the year 2070. 
Finally, it was found that variables that affect the Andean condor distribution and selection of shelter sites 
change with the scale. At a local scale (microhabitat - landscape) anthropogenic variables like roads and 
buildings, added to hierarchical behaviors, influence in habitat use and shelter site selection. At a regional 
scale, climatic variables affect the species distribution. On a continental scale, the climatic change may 
influence species distribution and possible interactions with similar species like C. atratus. 
 
Key words: distribution, suitability, climatic change, home range, ecological niches. 
RESUMEN 
 
El Cóndor Andino a nivel mundial se encuentra catalogado como Casi Amenazado (NT) por la tendencia a 
la reducción de sus poblaciones. En Colombia para la década de los 80 sus poblaciones se encontraban 
reducidas en número y su distribución se restringía a pocas localidades en los extremos de su distribución 
geográfica original. Desde hace más de 20 años se iniciaron en el país procesos de reintroducción en los 
que se han liberado 69 individuos. Sin embargo, se desconoce el estado real de sus poblaciones (i.e. 
abundancia, estructura). Debido a la poca constancia de las técnicas de seguimiento utilizadas también se 
desconoce si las medidas de manejo implementadas han sido efectivas. Es evidente la falta de información 
sobre las condiciones que determinan su área de acción, el uso de hábitat, su distribución y la selección de 
los lugares de anidación y descanso por parte del cóndor. Sin esta información, los planes de manejo y 
conservación propuestos no pasan de ser teóricas. En la presente investigación doctoral se caracterizaron 
los factores ambientales (climáticos y topográficos) y antrópicos que influyen en la distribución y en laselección de lugares de anidación y descanso por parte del Cóndor Andino a una escala de microhábitat, 
local, ecoregional y biogeográfica. La tesis se desarrolló mediante cuatro capítulos. En el primer capítulo se 
evaluaron las variables ambientales, topográficas y antrópicas que tienen influencia en la selección de los 
sitios de refugio (nidos y dormideros) por parte del cóndor andino. Se ubicaron riscos seleccionados por los 
cóndores y se compararon con riscos de características similares, pero no utilizados como sitios de refugio. 
En cada risco se registraron variables climáticas (temperatura, humedad relativa), variables topográficas 
(orientación, altura desde la base, ancho del risco, pendiente, accesibilidad) y variables antrópicas 
(distancia a vías, distancia a centros poblados, heterogeneidad de coberturas). La variabilidad en la 
temperatura y en la humedad relativa, la distancia a las vías secundarias y a las casas, y la heterogeneidad 
en las coberturas fueron las variables que más explicaron (PCA y regresión logística) la selección de sitos 
de refugio por parte de la especie. En el segundo capítulo se estimó el área de acción de una pareja de 
cóndores (macho y hembra) reintroducidos, a los cuales se les hizo seguimiento mediante técnicas de 
telemetría satelital. Las grandes diferencias en los desplazamientos y las áreas de acción entre el macho y 
la hembra posiblemente reflejan el comportamiento jerárquico de esta especie, que obligan a que la 
hembra realice mayores desplazamientos en búsqueda de alimento. En el capítulo tres, mediante la 
elaboración de modelos de nicho ecológico se identificaron las áreas de mayor idoneidad para la presencia 
del cóndor en Colombia. Además, se evaluó la ubicación proyectada en los modelos respecto al Sistema 
Nacional de Áreas Protegidas (SINAP) y los núcleos de reintroducción. Se estimó una distribución potencial 
para el cóndor andino en Colombia de 83808 Km2 de los cuales menos del 25% se encuentran dentro de 
áreas protegidas. De las áreas con mayor idoneidad para la presencia de la especie, menos del 30% se 
encuentran representadas en SINAP. La mayoría de núcleos de reintroducción contienen áreas de alta 
idoneidad para el cóndor Andino, con excepción del PNN Nevados. Algunas áreas de alta idoneidad 
identificadas por el modelo coincidieron con las zonas de anidación y descanso que se identificaron en 
campo. Finalmente, en el cuarto capítulo mediante el uso de modelado de nicho ecológico y herramientas 
SIG se evaluó el efecto del cambio climático y la influencia humana sobre la distribución del cóndor Andino 
y las áreas de simpatría futuras con el buitre negro americano (Coragyps atratus). Se encontró que el área 
de distribución del cóndor Andino para escenarios de cambio climático disminuirá entre el 18% y el 32%, 
mientras que para C. atratus el área se reducirá entre el 16% y el 60%. Las reducciones en el área son 
más notorias para el escenario del año 2070 con mayores emisiones de gases de efecto invernadero (RCP 
8.5). Se predice una reducción de las áreas de simpatría entre las dos especies en escenarios futuros y un 
desplazamiento en el gradiente altitudinal. Aunque el área de simpatría general se reducirá, se predice una 
tendencia a aumentar específicamente para los países del norte de los Andes (Ecuador, Colombia y 
Venezuela) en los cuales la especie se encuentra en mayor grado de amenaza. No se predice un efecto 
significativo en escenarios futuros de influencia humana sobre la distribución del cóndor Andino. En general 
se pudo constatar que las variables que intervienen en la distribución y selección de los lugares de refugio 
por parte del cóndor varían con la escala. A escala local (microhábitat - paisaje) variables antrópicas como 
la presencia de carreteras y de asentamientos humanos, junto con los comportamientos jerárquicos, 
influyen en cómo el cóndor andino usa el espacio y selecciona sus lugares de descanso y anidación. A 
escala regional se evidencia que principalmente el clima (temperatura mínima del mes más frío, 
isotermalidad y precipitación del mes más húmedo) determina su distribución. Por último, en una escala 
continental, el clima (particularmente los cambios proyectados para el clima futuro) influye sobre la 
distribución de la especie y sobre las posibles interacciones que se presentarán con especies similares 
como C. atratus. Se prevé que el norte de los Andes será la región donde deberán enfocarse los mayores 
esfuerzos de manejo y conservación de esta especie. 
 
Palabras clave: distribución, idoneidad, cambio climático, área de acción, modelos de nicho ecológico. 
2 
 
1 INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
Entender los factores que controlan la distribución de las especies es un problema central en ecología y 
biogeografía (K J Gaston, 2009). Generalmente la distribución de las especies está definida por cuatro 
factores: a) condiciones abióticas (clima, características edáficas); b) factores bióticos (interacciones con 
otras especies); c) accesibilidad a nuevas regiones y d) capacidad evolutiva de las especies para 
adaptarse a nuevas condiciones (Soberón & Peterson, 2005). 
Los factores ambientales operan a diferentes escalas espacio-temporales y su importancia en la definición 
de la distribución de las especies y su abundancia se ven altamente influenciadas por la escala (Mackey & 
Lindenmayer, 2001; A. T. Peterson, Soberón, Pearson, Martínez-Meyer, et al., 2011). Sin embargo, la 
importancia relativa de los factores ambientales climáticos y no climáticos para determinar la distribución de 
las especies a escalas continentales no está bien entendida (Blacht et al 2010). 
 
La distribución de las especies está jerárquicamente estructurada en el espacio. Variables macroclimáticas 
influyen a escalas gruesas, mientras que las características del paisaje actúan a mesoescalas y las 
características específicas del hábitat e interacciones bióticas tienen influencia a escalas locales (Grinnell 
1917, Mackey & Lindenmayer 2001, Pearson & Dawson 2003). 
 
Las condiciones ambientales y los recursos que afectan las funciones animales no están uniformemente 
distribuidos en espacio y tiempo. La variación en la distribución y abundancia de estos recursos tienen un 
efecto directo e indirecto en la distribución de los animales (Blacht et al 2010). 
 
Particularmente para las aves, la ubicación de la comida y los sitios de anidación y descanso tienen una 
influencia importante en su distribución geográfica (Johnson, 1980). Conocer la manera en la que las 
especies seleccionan estos recursos a diferentes escalas proporcionará información relevante en cuanto al 
uso de hábitat y su comportamiento y podrá usarse como base para el desarrollo de estrategias de manejo 
y conservación (Battin & Lawler, 2006; Sutherland, Newton, & Green, 2004). 
 
Aves planeadoras de gran tamaño como el cóndor Andino dependen de lugares que provean refugio de los 
depredadores y faciliten su despegue entre otros requerimientos, estos lugares corresponden a acantilados 
3 
 
y montañas de pendientes pronunciadas (Sergio A. Lambertucci, Luis Jácome, & Trejo, 2008; Sergio A. 
Lambertucci & Mastrantuoni, 2008; Newton, 1979). 
 
La distribución y los patrones de agregación de los cóndores en los lugares de descanso pueden estar 
limitados por la ocurrencia de dormitorios que ofrecen sol y protección. Lambertucci & Ruggiero (2013) 
proponen que los dormitorios comunales pueden servir como refugios de condiciones climáticas adversas, 
en donde a una escala regional los dormitorios se ubicarán en lugares con condiciones climáticas 
favorables y a una escala local los acantilados usados para descanso se ubicarán en una dirección 
opuesta a la de los vientos y lluvias anuales predominantes. Adicionalmente, pueden proveer ambientes 
seguros contra los depredadores y los disturbios. Por otra parte, Hiraldo & Donazar (1990) plantean que las 
aves voladorasgrandes están fuertemente limitadas por las condiciones climáticas y evitan volar en días 
lluviosos. 
A pesar de estas aproximaciones, aún no es claro de qué manera influyen las distintas condiciones 
ambientales en la distribución de la especie y en las decisiones de los cóndores andinos para seleccionar 
los lugares de anidación y descanso. Se desconoce cuál es la importancia relativa de estas condiciones y 
cómo operan a distintas escalas y tampoco se sabe cómo el cambio en estas condiciones influye en la 
presencia y distribución de la especie. Conocer estos aspectos será relevante para identificar lugares 
importantes para la conservación de la especie al igual que para el diseño de estrategias de manejo y 
conservación. 
Mediante el desarrollo de esta investigación se pretende identificar las variables relevantes para la 
presencia y distribución del cóndor andino en cuatro escalas: a una escala global (Andes), ecoregional, a 
nivel de paisaje y a nivel local en sitios previamente identificados como lugares de anidación y descanso de 
la especie. 
 
1.1 MARCO TEÓRICO 
1.1.1 Generalidades del Cóndor Andino 
 
El Cóndor de los Andes (Vultur gryphus), es un ave carroñera, perteneciente a la familia Cathartidae, a la 
cual pertenecen otras seis especies de buitres del nuevo mundo, como el cóndor californiano (Gymnogyps 
4 
 
californianus), el chulo (Coragyps atratus), las gualas (Cathartes aura, C. burrovianus, C. melambrotus) y el 
rey de los gallinazos (Sarcorhamphus papa). Es el ave voladora más grande del mundo, alcanza una 
envergadura de 3.3 metros, una altura de 1.3 metros y un peso de hasta 16 kilogramos (Hilty & Brown, 
1986; Márquez, Bechard, Gast, & Vanegas, 2005). La especie presenta dimorfismo sexual, debido a que el 
macho presenta una cresta carnosa que cubre la parte superior del pico, mientras que la hembra carece de 
esta. Otra diferencia es el color del iris que es rojizo en las hembras y café en los machos (Olivares, 1963). 
 
Según registros de individuos en cautiverio la especie tiene una longevidad superior a los 65 años 
(Kasielke & Wallace, 1990). Es una especie monógama (Ferguson-Lees & Christie, 2001) y presenta bajas 
tasas reproductivas (Sergio A. Lambertucci, 2007). Esta condición se debe a características propias de la 
especie tales como una única postura cada 2 o 3 años (Wallace & Temple, 1987), tiempo de madurez 
sexual posterior a los 6 años de edad, largos periodos de incubación (del Hoyo, Elliot, & Sargatal, 1994) y 
prolongada permanencia del polluelo en el nido (Sergio A. Lambertucci & Mastrantuoni, 2008). 
 
El Cóndor Andino cumple una importante función ecológica al acelerar la descomposición de la carroña y al 
reducir la probabilidad de transmisión de enfermedades a los mamíferos silvestres por contacto con la 
carroña (Darcy L. Ogada, Keesing, & Virani, 2012). Adicionalmente tiene gran relevancia cultural ya que es 
un símbolo de los pueblos andinos (Gordillo, 2002). 
 
Tiene una gran capacidad de vuelo, ya que debe recorrer largas distancias en la búsqueda de sus fuentes 
de alimentación, las cuales se encuentran dispersas en un radio bastante amplio (De-Martino, Astore, 
Mena, & Jácome, 2011). En Perú se han registrado desplazamientos diarios de hasta 200 km (Michael P. 
Wallace & Temple, 1987) y de más de 300 km para la Patagonia argentina y chilena (Sergio A. Lambertucci 
et al., 2014). 
 
Actualmente la especie se distribuye a lo largo de la Cordillera de los Andes entre Venezuela y Tierra del 
Fuego y en la Isla de los Estados en el sur de Argentina y Chile, con registros ocasionales en el oeste del 
Brasil (del Hoyo et al., 1994; Ferguson-Lees & Christie, 2001; Sergio A. Lambertucci, 2007). En Colombia 
la especie tuvo una distribución ancestral bastante amplia en la mayor parte de la región andina con 
registros de la especie en más de 20 áreas dispersas entre las que se encuentran el Volcán Chiles y el 
cañón del Río Guaítara (departamento de Nariño), el Parque Nacional Natural de Puracé (Cauca), Nevado 
5 
 
del Huila, Parque Nacional Natural los Nevados (Caldas y Tolima), Sierra Nevada de Güicán – Cocuy 
(Boyacá), páramo de Cáchira (Norte de Santander), Serranía del Perijá (Cesar) y Sierra Nevada de Santa 
Marta (Magdalena) (Arango Caro, Arenas, Zuluaga, & Sáenz-Jiménez, 2016; Renjifo, Amaya-Villarreal, 
Burbano-Girón, & Velásquez-Tibatá, 2016; Rodríguez, Barrera-Rodríguez, & Ciri-León, 2006; Sáenz-
Jiménez et al., 2014). Para finales del siglo XX, las poblaciones de cóndor Andino en Colombia se 
encontraban muy reducidas en número y restringidas a unas pocas localidades montañosas aisladas 
correspondientes a los dos extremos de su rango geográfico original en el sur de Nariño en límites con 
Ecuador, donde fueron avistados hasta trece individuos y un segundo grupo de mayor densidad en la 
Sierra Nevada de Santa Marta (Rodríguez et al., 2006). 
 
Las principales causas de disminución de las poblaciones de la especie se relacionan con la 
transformación y pérdida de hábitat, la reducción por cacería de las poblaciones de especies silvestres 
fuente de alimento para el cóndor, principalmente grandes mamíferos como venados (Odocoileus 
virginianus, Mazama spp.), dantas (Tapirus pinchaque), tinajos (Cuniculus taczanowski), entre otros, lo que 
condujo a los cóndores a alimentarse en mayor grado de animales domésticos. Debido a este 
comportamiento los colonos, campesinos e indígenas que tenían ganaderías en el páramo comenzaron a 
cazarlo ya que consideraban erróneamente a la especie como un depredador. Otras causas de 
disminución de las poblaciones de la especie son la competencia con especies introducidas como perros 
domésticos (Canis familiaris), envenenamiento accidental y colisiones con líneas eléctricas (Díaz, Cuesta, 
Abreu, & Mujica, 2000). Con base en estas presiones la especie ha sido catalogada como Casi Amenazada 
(NT) a nivel mundial y como En Peligro Crítico (CR) para Colombia (BirdLife International, 2012; Renjifo et 
al., 2016). Adicionalmente, se encuentra incluida en el apéndice I de la Convención sobre el Comercio 
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (PNUMA & CMCM, 2011). 
 
1.1.2 Estado del arte de la investigación en cóndor Andino 
 
Gran parte de la información conocida actualmente sobre la historia natural del cóndor Andino ha sido 
registrada a partir de observaciones hechas con individuos en cautiverio (Sergio A. Lambertucci, 2007), en 
donde se han abordado temas como la biología reproductiva y comportamiento (Gailey & Bolwig, 1973). 
Más recientemente se han realizado algunos trabajos de campo, principalmente en el sur del continente, 
entre los que se destacan Lambertucci & Mastrantuoni (2008) quienes realizaron observaciones sobre la 
6 
 
biología reproductiva de una pareja silvestre de cóndores en la Patagonia argentina, Donázar & Feijóo 
(2002), con observaciones sobre la estructura social y áreas de anidación, Kusch, (2004) con su trabajo 
sobre distribución y uso de dormideros. 
 
En cuanto a la estimación del área de acción, Wallace & Temple, (1987) mediante el uso de radiotelemetría 
documentaron en Perú desplazamientos de 200 km para cóndores adultos desde el nido y áreas de acción 
de 1300 km2 al año para cóndores en temporadas no reproductivas. De-Martino et al., (2011), en Santa 
Cruz Argentina, estimaron un rango de área de acción de aproximadamente 24.311 km2 y por su parte 
Lambertucci et al. (2014) registraron desplazamientos diarios de más de 300 km por parte de cóndores que 
volaban desde los Andes chilenos hasta la estepa argentina. Estos dos últimos trabajos fueron realizados 
mediante el uso de telemetría satelital. 
 
La tecnología de seguimiento satelital también ha sido utilizada para evaluar la manera en que los 
cóndores aprovechan las corrientes de viento para maximizar la ganancia de energía potencial durante sus 
desplazamientos (Shepard, Lambertucci,Vallmitjana, & Wilson, 2011) y para estudiar las decisiones de 
movimiento del cóndor Andino ante una catástrofe natural como una erupción volcánica (Alarcón et al., 
2016). 
 
Entre las investigaciones relacionadas con tamaños poblacionales de cóndor Andino se destacan las 
realizadas por Rios–U & Wallace (2007) quienes estimaron el tamaño poblacional de la especie en las 
montañas de Apolabamba en Bolivia, Sarno et al., (2000) en Chile, Koenen et al., (2000) en Ecuador y 
Wallace & Temple (1988) en Perú. Recientemente se han realizado estudios poblacionales en distintos 
sectores de Argentina, entre los que se destaca el de Cailly et al., (2013) realizado en el Parque Natural 
Provincial Ischigualasto, en donde se encontró una población aproximada de 62 individuos y una 
proporción de sexos macho adulto – hembra adulta de 1:4,4, el de Lambertucci (2010) quien a partir de 
conteos simultaneos en dormideros comunales estimó un tamaño poblacional de 296 individuos para el 
noroeste de la Patagonia. Lambertucci et al., (2012) realizó una revisión de los estudios poblacionales 
realizados para el cóndor Andino en Suramérica y encontró que existe un patrón generalizado de una 
proporción de sexos sesgada a favor de los machos, la cual aumento con la edad, en donde los machos 
adultos superan en número a las hembras en un 20%. 
 
7 
 
En los Andes de Chile central se estudió la estructura de edad y sexo de los cóndores mediante el uso de 
estaciones de carroña y cámaras trampa, metodología con la que se registró una mayor proporción de 
cóndores adultos (54%) que inmaduros (46%) y una proporción de sexos en los adultos sesgada hacia los 
machos (52:48) (Escobar-Gimpel, Alvarado, Vargas, & Bonacic, 2015). Recientemente en Ecuador se 
realizaron censos simultáneos a lo largo del país para establecer el número aproximado de cóndores 
andinos que habitan las montañas ecuatorianas (Naveda-Rodríguez, Vargas, Kohn, & Zapata-Ríos, 2016), 
mediante este estudio se estimó una población de entre 94 y 102 cóndores para todo el país y 
adicionalmente se hicieron análisis de viabilidad poblacional para distintos escenarios de conservación. 
 
En cuanto a la evaluación de amenazas, Pavez & Estades (2016) establecieron que las principales causas 
de muerte y rescate de cóndores andinos en Chile correspondieron al envenenamiento de carroñas, el 
choque con líneas eléctricas y la cacería. Otros estudios han destacado que la intoxicación por plomo es 
una causa de muerte de cóndores difundida por buena parte de los países Andinos (Sergio a. Lambertucci 
et al., 2011a; G. M. Wiemeyer et al., 2017). 
 
Específicamente para Colombia las investigaciones sobre el cóndor Andino son muy escasas y se han 
enfocado en la población reintroducida principalmente, entre estas se destacan la realizada por el Instituto 
Alexander von Humboldt y Biocolombia en 1997, mediante la que realizaron una evaluación poblacional de 
la especie en la Sierra Nevada de Santa Marta, determinando que la población de esta área debía estar 
conformada por un mínimo de 32 individuos con la posibilidad de un número mucho mayor teniendo en 
cuenta el número de avistamientos individuales realizados. Adicionalmente, se encuentran tesis de 
pregrado como las de Martínez-Santacruz (2006) quien evaluó el comportamiento y el uso de hábitat de los 
cóndores reintroducidos en el Parque Nacional Natural Chingaza y la tesis desarrollada por Morales-
Collazos (2010) quién evaluó el estado de los cóndores reintroducidos en el Parque Nacional Natural 
Puracé. 
 
Entre los estudios realizados con cóndores silvestres se encuentran la tesis doctoral de McGahan (1972), 
que incluye un amplio recuento de información sobe el cóndor Andino realizado para tres localidades 
Andinas, entre las que se incluyen algunos nidos monitoreados en el departamento de Nariño, el de Sáenz-
Jiménez et al. (2016) quienes describieron el hallazgo de un nido de una pareja de cóndores silvestres en 
8 
 
el norte de la Cordillera Oriental y Sáenz-Jiménez et al. (2014) quienes documentan los registros realizados 
entre 2002 y 2014 para la especie en la Cordillera Oriental. 
 
 
1.1.3 Estrategias de Manejo para el Cóndor Andino en Colombia 
 
Debido a la preocupación generada por el declive de las poblaciones del Cóndor Andino en Colombia en la 
década de los 80, el Instituto Nacional de Recursos Naturales Renovables y del Ambiente (INDERENA) 
firmó en el año de 1989 un convenio de cooperación con la Sociedad Zoológica de San Diego con el 
objetivo de re - establecer las poblaciones de la especie en aquellas áreas de donde había sido extirpada o 
se encontraba cercana a la extinción mediante el uso de ejemplares nacidos en cautiverio (Lieberman et al. 
1993; Rodríguez et al. 2006). 
 
La primera liberación de cóndores en el país se realizó en 1989 en el Parque Nacional Natural Chingaza. 
Esta fue replicada posteriormente en nuevos núcleos de repoblación, cerca de los volcanes Puracé y 
Chiles en Cauca y Nariño, en el Parque Nacional Natural los Nevados y en algunos sectores de páramos 
del departamento de Boyacá. Mediante este proceso se ha logrado la reintroducción de 69 Cóndores 
Andinos (Tabla 1) (Rodríguez et al. 2006). 
 
 
 
9 
 
Tabla 1. Número de cóndores andinos liberados en Colombia desde 1989 por núcleo de repoblación. * En 
el páramo de Belmira fueron liberados tres cóndores. Sin embargo, uno de ellos murió y los otros dos 
fueron recapturados y liberados posteriormente en el páramo de Siscunsí. 
 
Lugar de liberación (años) Hembras Machos Total 
PNN Chingaza (1989, 1994) 8 5 13 
PNN Puracé (1990) 6 6 12 
PNN Los Nevados (1997 - 1999) 4 10 14 
Chiles (1990) 3 5 8 
Páramo de Belmira* (2000) 0 1 1 
Páramo San Cayetano (2001 - 2003) 3 3 6 
Páramo de Siscunsí (2004 - 2009) 6 5 11 
PNN Cocuy (2011-2013) 3 1 4 
TOTAL 33 36 69 
 
Posteriormente en el año 2006, el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial y la Corporación 
Autónoma Regional de Boyacá, publicaron el Programa Nacional para la Conservación del Cóndor Andino 
en Colombia: Plan de Acción 2006 – 2016, el cual estableció como visión que “Al cabo de diez años de su 
implementación, el cóndor de los Andes tendrá más y mejores posibilidades de sobrevivir en el territorio 
nacional, como resultado del desarrollo conjunto y coherente de estrategias de conservación y manejo 
sostenible más adecuadas y ajustadas a la realidad ambiental, que dé como resultado un equilibrio entre la 
gestión institucional y la participación de las comunidades” y como objetivo “Proponer, ajustar, concertar y 
desarrollar estrategias para el manejo interinstitucional y participativo del Cóndor Andino en Colombia, 
mediante la articulación de actores, educación ambiental y vinculación de las comunidades en el manejo de 
poblaciones naturales, núcleos de repoblación y ejemplares en cautiverio para promover la investigación, 
conservación y aprovechamiento sostenible de la especie y su hábitat” (Rodríguez et al., 2006). 
 
Adicionalmente, este plan de acción estableció las siguientes líneas estratégicas: Evaluación y manejo de 
poblaciones naturales, Evaluación y seguimiento del proceso de repoblación, Educación y participación 
comunitaria, Manejo y reproducción en cautiverio, Rescate y rehabilitación, Capacitación y entrenamiento y 
Relación con las comunidades indígenas (Rodríguez et al., 2006). 
 
10 
 
 
1.2 PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN: 
 
El cóndor Andino actualmente se encuentra amenazado debido a factores relacionados con su 
autoecología, tales como sus bajas tasas reproductivas, su gran tamaño y su naturaleza carroñera, 
aspectos que lo hacen susceptible a eventos de envenenamiento, a la acumulación de sustancias tóxicas 
en su sistema y a que sea perseguido y cazado por las comunidades campesinas al considerarlo 
erróneamente como un depredador de su ganado. Esta situación ha generado una disminución en las 
poblacionesde la especie a lo largo de su rango geográfico, motivo por el cual la UICN lo ha catalogado 
como una especie casi amenazada. En Colombia la disminución poblacional ha sido más acentuada y se 
ha considerado que la especie no supera los 130 individuos por lo que a nivel nacional se ha incluido en la 
categoría de En Peligro Crítico de extinción (Renjifo et al., 2016). 
Aunque se sabe que la especie habita una gran variedad de ecosistemas, anida en zonas alejadas con 
montañas escarpadas de alta pendiente y cañones en donde se generan corrientes de viento ascendentes 
y térmicas que facilitan su vuelo, se cuenta con poca información relacionada con los factores ambientales 
que determinan su presencia y la selección de los lugares de anidación y descanso y la manera en que 
estos factores operan en distintas escalas geográficas. 
Entender la manera en que los factores ambientales (climáticos, topográficos) y antrópicos influyen en la 
presencia y distribución de la especie será de utilidad para poder adelantar procesos de conservación e 
investigación sobre el cóndor Andino y su hábitat, al igual que predecir los efectos generados por la 
transformación de ecosistemas y el cambio global con miras a implementar procesos de mitigación de 
estos impactos. 
 
11 
 
1.3 OBJETIVOS 
 
1.3.1 Objetivo General: 
Determinar los factores ambientales (climáticos y topográficos) y antrópicos que influyen en la presencia y 
distribución del Cóndor Andino y en la selección de sus lugares de refugio a escalas local, de paisaje, eco-
regional y biogeográfica. 
 
1.3.1.1 Objetivos Específicos: 
 
 Caracterizar variables topográficas y ambientales en lugares identificados como de anidación y 
descanso para el cóndor Andino en la ventana de trabajo del páramo del Almorzadero. 
 
 Estimar el área de acción, uso y selección de hábitat de individuos de cóndor andino 
monitoreados satelitalmente en la región de los Andes nororientales colombianos. 
 
 Identificar las áreas de mayor idoneidad para la presencia del cóndor Andino y evaluar su 
ubicación con respecto a las áreas protegidas y los núcleos de repoblación en Colombia. 
 
 Evaluar a una escala global el efecto de distintos escenarios de cambio climático e influencia 
humana sobre la distribución e interacciones interespecíficas del cóndor Andino. 
 
 Desarrollar un proceso de educación ambiental con las comunidades rurales que participaron 
en el desarrollo de la investigación para socializar los principales resultados obtenidos. 
 
 
 
 
12 
 
1.4 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN E HIPÓTESIS 
 
Pregunta 1: ¿Cuáles son las características ambientales, espaciales y estructurales que determinan la 
selección de sitios de refugio por el cóndor Andino (Vultur gryphus)? 
Hipótesis 1: La selección de sitios de refugio por el cóndor Andino es sensible a las condiciones físicas y 
ambientales presentes en un área, ésta relación es determinada por el microhábitat y los requerimientos de 
la especie. Esta situación hace que los cóndores seleccionen riscos con temperatura, humedad relativa, 
accesibilidad y orientación favorables ante el clima y la presencia de depredadores. 
 
Pregunta 2: ¿Existen diferencias en el área de acción y en el uso de hábitat entre los sexos de cóndores 
Andinos reintroducidos monitoreados satelitalmente? 
Hipótesis 2: Dada la segregación de hábitat generada por los comportamientos jerárquicos que presenta el 
cóndor Andino el área de acción y el uso de hábitat será diferente entre los sexos de cóndores 
reintroducidos. 
 
Pregunta 3: ¿El Sistema de Áreas Protegidas y los núcleos de repoblación de cóndor Andino establecidos 
en Colombia contienen las áreas de mayor importancia para la conservación de esta especie? 
Hipótesis 3: Debido a los amplios rangos de movimiento y al escaso conocimiento sobre el uso que 
realizan los cóndores Andinos de su hábitat, las áreas más idóneas para la presencia del cóndor Andino no 
estarán contenidas en el Sistema de Áreas Protegidas del país y no coincidirán con los núcleos de 
reintroducción establecidos. 
 
Pregunta 4: ¿Cuáles serán los efectos del cambio climático y la intervención humana en escenarios futuros 
sobre la distribución de C. atratus y V. gryphus y sobre las áreas de sobreposición entre las dos especies? 
Hipótesis 4: Bajo escenarios de cambio climático y con las tendencias actuales de uso de la tierra y 
expansión humana la distribución geográfica de C. atratus y V. gryphus cambiará aumentando las áreas de 
sobreposición de las dos especies. 
13 
 
1.5 ÁREA DE ESTUDIO 
 
Para el desarrollo de la tesis se tuvieron en cuenta cuatro escalas ecológicas y/o geográficas definidas 
según las categorías planteadas en Cassini (2013). A continuación, se describen las generalidades del 
área de estudio en cada una de las escalas (figura 1): 
 
 Escala de microhábitat o parche: Corresponde a las repisas rocosas seleccionadas por los 
cóndores como sitios de anidación o descanso (posaderos, dormideros) y las condiciones 
ambientales que están relacionadas con el desarrollo de la especie. Estas características fueron 
evaluadas en riscos de un sector del páramo del Almorzadero, en los municipios de Cerrito y San 
Andrés (Santander, Colombia). Esta escala se abordó en el desarrollo del objetivo 1. 
 
 Escala Local o de paisaje: Hace referencia a dos ventanas de trabajo: A) el páramo del 
Almorzadero ubicado entre los municipios de Chitagá y Silos en el departamento de Norte de 
Santander y en los municipios de Guaca, Cerrito, San Andrés y Tona en el departamento de 
Santander (74° 4’. 0285’ W y 4° 35’.6215’ N). Abarca aproximadamente 125.210 hectáreas de 
extensión y su rango altitudinal varía entre los 3.100 y 4.530 metros de elevación. Tiene una 
precipitación media multianual de 1.379 mm y una evapotranspiración de 522 mm. Posee dos 
periodos de lluvias (Abril-Junio y Septiembre-Noviembre) y dos periodos secos (Junio-Agosto y 
Diciembre-Marzo). Presenta una topografía variable con inclinaciones moderadas caracterizadas 
por suelos profundos, ricos en materia orgánica y baja fertilidad e inclinaciones severas con suelos 
superficiales, pedregosos y ricos en materia orgánica. Entre sus comunidades vegetales se 
encuentran los bosques achaparrados, matorrales, pastizales, pajonales y frailejonales (Morales et 
al. 2007). B) El páramo del mosco de la Vereda El Calvario del municipio de Güicán – Boyacá en 
las coordenadas 6°30´32.1´´ N y 72°23´48.2´´ W a una altitud de 3.859 msnm al norte de la 
Cordillera Oriental colombiana. Las temperaturas están influenciadas por vientos secos y cálidos 
que ascienden desde el cañón del Chicamocha y varían desde unos 14°C hasta -3°C en las cimas 
nivales. Este complejo de páramo es en general seco y con bajos niveles de precipitación, 
presentando en promedio entre 1200 y 1300 mm de lluvia al año. El área hace parte de la zona de 
influencia del Parque Nacional Natural El Cocuy (Vásquez & Serrano 2009). Esta escala se abordó 
en el desarrollo de los objetivos 1 y 2. 
14 
 
 
 Escala Ecoregional: En esta escala el análisis se enfoca en la región Andina de Colombia, 
específicamente en la distribución ancestral de la especie en esta región, en donde se encuentran 
registros de la especie en más de 20 áreas dispersas entre las que se encuentran el Volcán Chiles 
y el cañón del Río Guaítara (departamento de Nariño), el Parque Nacional Natural de Puracé 
(Cauca), Nevado del Huila, Parque Nacional Natural los Nevados (Caldas y Tolima), Sierra Nevada 
de Güicán – Cocuy (Boyacá), páramo de Cáchira (Norte de Santander), Serranía del Perijá (Cesar) 
y Sierra Nevada de Santa Marta (Magdalena) (Humboldt & Biocolombia, 1997; Renjifo et al., 2002). 
El objetivo 3 abordó esta escala. 
 
 Escala Subcontinental o biogeográfica: Esta escala se enfoca en todo el rango de distribución 
geográfica del cóndor Andino en el Neotrópico, el cual puede encontrarse a lo largode la Cordillera 
de los Andes entre Venezuela y Tierra del Fuego y en la Isla de los Estados en el sur de Argentina 
y Chile, con registros ocasionales en el oeste del Brasil (Del Hoyo et al., 1994; Ferguson-Lees & 
Christie, 2001; S.A. Lambertucci, 2007). La escala biogeográfica se abordó en el objetivo 4. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 CAPITULO 1. SELECCIÓN DE SITIOS DE REFUGIO POR EL CÓNDOR ANDINO (Vultur gryphus) 
EN LA REGIÓN NORTE DE LOS ANDES COLOMBIANOS. 
 
 
16 
 
SELECTION OF SHELTER SITES BY THE ANDEAN CONDOR (Vultur gryphus) IN THE NORTH 
REGION OF THE COLOMBIAN ANDES. 
(Artículo sometido a la revista IBIS) 
ALEJANDRA PARRADO-VARGAS1,2* FAUSTO SAÉNZ-JIMÉNEZ1,2,3 JAIRO PÉREZ-TORRES1 
 
1. Laboratorio de Ecología Funcional, Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de 
Biología, Pontificia Universidad Javeriana (Bogotá, Colombia). 
2. Fundación Neotropical (Bogotá, Colombia) 
3. Programa de Doctorado en Ciencias, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana (Bogotá, 
Colombia) 
 
*Corresponding author. 
Email: parradom@javeriana.edu.co 
 
 
ABSTRACT 
 
The Andean Condor (Vultur gryphus) will select for crags to ensure protection from the elements and 
predators and to increase survival of offspring. However, information on refuge site selection is unknown, 
especially, in the northern region of its distribution. To identify which variables, explain the selection of 
refuge sites by the Andean Condor, environmental, spatial and structural characteristics were compared 
between crags (n = 3) selected for nesting and rest, with unselected crags (n= 4), in the páramo El 
Almorzadero (Santander, Colombia). We used a logistic regression with 12 different variables to analyse 
selection. Despite the low sample size, it was possible to identify that the low-temperature variance, the 
distance to the houses, the secondary roads and the height of the crags explain the pattern of selection and 
17 
 
non-selection of the crags by the Condor. These characteristics can help identify viable places for the 
conservation of Andean Condor populations. 
 
INTRODUCTION 
 
The location of food, nesting and resting sites have a significant influence on the geographical distribution of 
birds (Johnson 1980). Large soaring birds, such as the Andean Condor, depend on places that provide 
protection from predators and facilitate their take off, among other requirements. These places generally 
correspond to steep cliffs and steep slopes (Newton 1979, Lambertucci & Mastrantuoni 2008). 
 
The Andean Condor extends along the Andes mountain range of Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru, 
Bolivia, Chile and Argentina (del Hoyo et al. 1994, Ferguson-Lees & Christie 2001). It is listed globally as 
almost threatened and is included in Appendix I of CITES (BirdLife International 2012). Their populations 
are especially small in the northern region of the Andes (Ecuador and Colombia) and are classified as a 
critically endangered species, while in Venezuela it is almost extinct (Rodríguez-M & Orozco 2002, 
Lambertucci 2007, Renjifo et al., 2016). However, there has been a recent increase in population in some 
regions of Colombia (Sáenz-Jiménez et al. 2014) and of active nests have been recorded in the department 
of Santander (Sáenz-Jiménez et al. 2016). 
 
The Andean Condor establishes its nests along rocky ledges and caves in canyons, characterized by steep 
slopes and difficult access (McGahan 1972, Ferguson-Lees & Christie 2001). In Argentina, some nests 
have been found on the ground, along cliff sides just a few meters away from water and near urban areas 
(Lambertucci & Speziale 2009). In the northern Andes, nests are particularly difficult to locate due to the low 
densities of the species (McGahan 1972). The selection of nest sites not only depends on the proximity of 
food sources but also on environmental and structural characteristics of these sites (Lambertucci & 
Ruggiero 2013). Lambertucci & Ruggiero (2013) proposed that the selection of refuge sites of the Andean 
Condor in Argentine Patagonia is explained by two hypotheses: the climate refuge hypothesis (CRH) and 
the threat refuge hypothesis (TRH). According to the CRH, condors select crags that offer protection from 
18 
 
adverse climatic conditions, such as temperature variability, precipitation, solar radiation and strong winds. 
The TRH explains that the selected crags have characteristics that provide individuals with shelter from 
potential predators (e.g. Puma concolor and Canis familiaris), human presence and other anthropogenic 
disturbances, such as, fire risk and overgrazing, among others (Larson et al., 2000, Speziale et al. 2008, 
Lambertucci & Ruggiero 2013). The crags selected by the condors also present natural ramps from which 
allow them to become airborne and take advantage of upward air currents. In this way, they minimize the 
high-energy expenditure during takeoff associated to their large size (Rodríguez et al., 2006, Lambertucci & 
Mastrantuoni 2008, Hatchwell et al., 2009, Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
The characteristics that determine the selection and use of refuge sites by the Andean Condor in Colombia 
are still unknown. These characteristics are important so that we can better understand the ecology of the 
species, its distribution patterns and key aspects of its conservation (Lambertucci 2007, Lambertucci & 
Mastrantuoni 2008, Lambertucci & Ruggiero 2013). Knowing the variables that the condors select for would 
help explain the patterns of habitat use and behaviour of the Andean Condor. This information could be 
used to assist with the development of management strategies and conservation of the species, by 
protecting sites that favour its presence (Sutherland et al., 2004, Lambertucci & Mastrantuoni 2008, 
Lambertucci et al., 2014). 
 
We evaluated characteristics that determine the selection of refuge sites by the Andean Condor (Vultur 
gryphus) on the paramo El Almorzadero (northern region of the Colombian Eastern Andes). We measured 
environmental, structural and spatial variables of three selected crags and four not selected by the Andean 
Condor to identify which factors explain the habitat selection by this species. It was found that the selection 
of crags is mainly explained by the low-temperature variance, greater distances from human development, 
shorter distances to secondary routes and greater crags heights. 
 
 
 
 
19 
 
METHODS 
 
Study area 
The paramo del Almorzadero is located in the northeastern region of Colombia, in the department of 
Santander, between the municipalities of Guaca, Cerrito, San Andrés, Concepción and Carcasí 
(4°35’62.15’’ N and 74°4’02.85’’ W) (Fig. 1). It has an altitudinal range between 3100 and 4530 meters of 
elevation and the multi-year average precipitation of the complex is 1379 mm during its two rainy periods 
(April-June and September-November) and two dry periods (June-August and December-March) (Morales-
R et al. 2007). It is part of a macro-unit of high-mountain that is included within the largest paramo orobiome 
in Colombia the ecosystem within this area tends to be very humid and dry throughout the year. The most 
characteristic plant communities are stunted forests, shrublands, pastures and grasslands, commonly 
represented by Calamagrostis effusa and Agrostis tolucensis and frailejonal, where the Espeletia genus 
predominates (Morales-R et al., 2007). In this region, a large percentage of biodiversity has been lost due to 
anthropic factors (livestock, agriculture, urban sprawl and increased road infrastructure density) that have 
transformed the region (Morales-R et al. 2007). In the El Almorzadero complex, predominant formations of 
denudation origin with geo-forms of intermediate slopes, mountains and escarpments from steep to very 
steep with difficult access, which presentslopes varying between 50% and 75% (Morales-R et al. 2007). 
These are the crags that are selected by the condors and other species of conservation (e.g. black-chested 
buzzard-eagle) (Geranoaetus melanoleucus) (Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
Location of selected and unsorted crags for nesting and rest by the Andean Condor 
To locate the crags (e.g. environmental or predatory) selected by the species, the sites were visited where 
the local community reported sightings of the condors. Refuge sites were located by the presence of faeces 
or the presence of a Condor. A total area of 70 km2 was searched for refuge sites and 7 crags were 
evaluated. Three crags (two dormers and an active nest) located by the presence of condors. 
Environmental variables at microhabitat scale, and spatial and structural variables at the landscape scale 
were characterized for all three sites. The site registered as the active nest was excluded from the 
characterization of the environmental variables, due to the necessity of accessing the nest to install 
equipment, which could jeopardize the development of the embryo. To analyse sites not selected for by the 
20 
 
Andean condor, we generated 100 random points by using Create random points from ArcGIS 10, of which 
four were chosen considering the closest crags and with similar geomorphological characteristics to the 
sites with the presence of the species (Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
Characterization of crags selected and not selected by the Andean Condor 
Spatial and structural variables are essential to provide protection against climate and other threats, as well 
as aspects related to competition and predation of the species (Lambertucci 2010). For this reason, 
environmental, spatial and structural variables were measured at microhabitat and landscape scales, 
respectively, in the crags where the presence or absence of condors was identified. The characterization 
was carried out simultaneously in March of 2015 in the crags identified as selected and not selected by the 
species. On each shelf of the selected crags, the temperature and percentage of relative humidity per se 
were measured over time. For this, data-loggers (HOBO Pro v2 temp/RH onset HF15) were programmed to 
take data every two and a half minutes for three days. 
As the nesting and resting places used by the condors are established on shelves present in crags with 
difficult access points (Lambertucci & Ruggiero 2013), to facilitate the installation of the equipment, we 
worked with rocking climbing specialists to access the selected and non-selected shelves. 
 
Accessibility to shelters can be defined as the ease for terrestrial predators such as cougars, foxes, dogs 
and humans to reach the site (Snyder & Snyder 2000, Lambertucci & Ruggiero 2013). This variable was 
expressed as low, medium or high. The low accessibility corresponded to more than 70% (N) of the shelters 
that were difficult to access walking, medium accessibility, if the shelter was least half difficult to access 
(between 40% and 70%) and high when less than half was of difficult access, (<40%) (Snyder & Snyder 
2000, Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
The cardinal orientation of the crags was measured with a compass to determine the azimuth degrees to 
where they were oriented. With a GPS (Garmin eTrex H handheld 12 channel GPS navigation) we 
registered the highest peak of the crags and the elevation of the base of the selected and the unselected 
crags. The height of the selected and unselected crags was calculated by the difference between the 
21 
 
elevation of the summit and the base. To calculate the width of the crags the trigonometric formula of the 
right-angle triangle was used, where the opposite cathetus was the width of the shelves and it was assumed 
that the incline of the crags was 90 °. To make the calculation, we used the distance between the ends of 
the crags. These distances were obtained with a laser telemetry from the same point, forming a right-angle 
triangle, these distances corresponded to the adjacent cathetus and to the hypotenuse. 
 
The location of necessary sites for the Andean Condor is strongly linked to the threat associated humans 
(Lambertucci & Ruggiero 2013). Using the ArcGIS 10 geographic information system software, we 
measured distances of selected and unselected crags from predominant human constructions and to the 
land uses in the study area. 
 
The characteristics of the landscape can predict the presence or abundance of a species in a given area, 
which explains the population dynamics of a species and its spatial patterns (Turner 2005). To quantify the 
landscape patterns related to the coverages present in the selected and unselected crags the areas of 
different coverages were identified with ArcGIS 10 establishing a buffer of 1 Km around the point. The 
Shannon index was then calculated to measure the heterogeneity of the landscape cover (Turner 1990, 
Turner 2005). 
 
Statistical analysis 
With the data per se of temperature and relative humidity, the variances were estimated using PAST 
software 3.08. These variances were used in the principal component analysis (PCA) and in logistic 
regressions. 
The PCA was performed based on a Spearman nonparametric correlation matrix. To obtain independent 
values between the original variables and avoid collinearity (Diniz-Filho et al. 2003). The PCA analysed 
which variables contributed to the separation of groups of sites selected and not selected by the Andean 
Condor (McGarigal et al., 2000). 
 
22 
 
RESULTS 
 
Differences between sites selected and not selected by the Andean condor 
The crags selected for by the Andean Condor were characterized by low-temperature variances compared 
to crags not selected for by the species. Additionally, they had an average minimum temperature of 4.76°C 
and average maximum temperature of 9.20°C. In contrast to the selected crags, the unselected crags 
presented greater variance in temperature with a mean minimum temperature of 5.44°C and a mean 
maximum temperature of 23.18°C (Fig. 2). 
 
According to the PCA of the combined variables, the first two components accounted for 71% of the total 
variance of the data. The CP1 described that both the refuge sites and the nests are characterized by 
greater height in the crags, distances to the secondary routes and distances to the houses, unlike crags not 
selected for. CP2 described that the selected crags presented less variance in temperature than unselected 
crags. Shelters that were selected for low-temperature variability and greater variability in relative humidity 
(Fig. 3). 
The crags orientation was randomized at 360° azimuth for both unselected (Rayleigh, n=4; R= 0.57; p= 
0.293) and selected (Rayleigh, n=3; R= 0.54; p= 0.46) for refuge by the Andean Condor. The orientation 
between the selected and unselected crags were not different from each other (Watson, U2= 0,31; p= 0,25). 
 
Variables explaining the crags selection at microhabitat and landscape scale 
At microhabitat scale, the variance of temperature and relative humidity together accounted for 94% of the 
crags selection by the Andean Condor (n=6; R2= 0.939) (Table 1). 
At the landscape scale, the combination of height, greater distance from houses and a shorter distance from 
secondary roads are spatial and structural variables that explained the crags selection by the Andean 
Condor (F 3,3 = 4.17; p=0.135; n=7; R2= 0.613) (Table 2). 
 
 
23 
 
DISCUSSION: 
 
The Andean Condor selects crags in order to establish shelter sites for nesting and rest (Ferguson-Lees & 
Christie 2001, Lambertucci & Ruggiero 2013). Shelter sites must have specific microclimatic conditions as 
they are associated with tolerances and physiological responses that are important for the development of 
the organism (Amat & Masero 2004, DuRant et al. 2013). 
 
Despite the low sample size,results suggest that the crags that are selected for exhibit low-temperature 
variability. This confirms what was proposed in the Climatic Shelter Hypothesis (CSH), which proposes that 
temperature is an important factor for the presence of condors and is related to thermoregulation processes, 
nocturnal rest and physiological responses (Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
Climate plays a very important role in the selection of nesting sites for birds as they fulfil two important 
functions: 1) egg and parental security, and 2) favourable microclimates for egg incubation (Conway & 
Martin 2000, Amat & Masero 2004). In addition, keeping eggs in places with little variation in temperature 
ensures good embryonic development and egg hatching (Conway & Martin 2000, Amat & Masero 2004). 
Exposure to high-temperature variations can be lethal to the embryo since it alters the phenotype and 
physiology of individuals (Hepp & Kennamer 2011, Hopkins et al. 2011, DuRant et al. 2013). 
 
In the landscape scale, the spatial and structural variables, the height of the crags, shorter distances from 
secondary roads and the greater distances from houses, explained the selection of crags by the Andean 
Condor. Distances to secondary roads and to houses are related to the Threat Shelter Hypothesis (TSH) 
proposed by Lambertucci & Ruggiero (2013); particularly threats of anthropic origin that have been the main 
cause of a decline in the species (Lambertucci et al. 2008, Lambertucci & Ruggiero 2013). 
 
24 
 
The shorter distances from secondary pathways can be explained by the fact that the roads increase the 
mortality of vertebrate populations (Lodé 2000) and are a reliable food resource for the Andean Condor that 
has scavenger habits (Lambertucci et al. 2009, Speziale et al. 2008) 
 
The lack of difference in orientation between selected and unselected crags may be due to the low sample 
size, however, we do not think it should be ruled out that this variable could be important for selection. As 
reported in the literature, condors prefer orientated crags to the east as it allows the entrance of light in the 
mornings generating micro climatic benefits for the thermoregulation of individuals. Therefore, we suggest 
that the sample size should be increased to confirm if the orientation affects the selection of crags in the 
northern region of its distribution. Although the presented results should be treated as an explanation of the 
factors that determine the crags selection by the Andean Condor, the variables identified in this study 
provide important information to be considered in conservation strategies of the species (Caro & O'Doherty 
1999). The existence of crags with these characteristics will allow establishing areas that are favourable for 
this species (Lambertucci 2010). In addition, by modelling of these characteristics that are selected for by 
Andean Condor, potential habitats can be identified and be used as areas for repopulating efforts to 
guarantee the survival of the species, potentially increasing dispersion and establishment of the populations 
in the country. 
 
ACKNOWLEDGMENTS: 
 
This article was part of the doctoral thesis of Fausto Sáenz-Jiménez titled "Determining factors in the 
distribution and selection of refuge sites of the Andean condor". We thank Freddy Villamizar, José Luis 
Oviedo, Gilberto Conde, Belcy Jaimes, Adriana Hernández, Alexander Chaves, David Ramírez Duarte, 
José Luis Correa and Francisco Galvis for their help and assistance in the field work. In addition, we thank 
Fundación Neotropical, the Functional Ecology Laboratory (LEF) of the Pontificia Universidad Javeriana for 
its support for the development of this research and Amanda Varela for the loan of some equipment. 
 
 
25 
 
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28 
 
Table 1. Logistic regression model for environmental variables: The sign of the coefficient B indicates the 
direction of the slope (negative sign is interpreted that a decrease in the variable increases the probability of 
selection). T°Var = temperature variance, Var. % HR = relative humidity variance, Std.Err = standard error, 
Sig = p value (significant values in bold). 
 
Environmental Variables (N=6; R2= 0,93) 
 B Std.Err Sig 
Intercept 0,711 0,922 0,497 
Var. T° -0,609 0,071 0,003 
Var. %HR 0,026 0,256 0,927 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
Table 2. Logistic regression model for spatial and spatial variables: The sign of the coefficient B indicates 
the direction of the slope (negative sign is interpreted that a decrease in the variable increases the 
probability of selection). HeiC = Height Crags, DsecR = Distances Secondary roads, DHouses = Distances 
to houses, Std.Err = standard error, Sig = p value (significant values in bold) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Spatial and structural variables 
(F (3,3) = 4,17; p<0,135; N=7; R2: 0,613) 
 B Std. Err Sig 
Intercept -4,030 3100 0,284 
HeiC 1,350 0,830 0,202 
DsecR -36,490 11,120 0,046 
DHouses 91,690 27,970 0,046 
30 
 
VarT VarHR AltB AltC AltR Acce DisCU DisVP DisCasasDisVS H'Cob AnchR
VarT 0,564 0,244 1,000 0,356 0,044 0,242 0,297 1,000 0,419 0,564 0,033
VarHR -0,257 0,700 0,242 0,136 0,233 0,714 0,714 0,803 0,136 0,714 0,242
AltB 0,580 0,203 0,381 0,860 0,898 0,989 0,143 0,989 0,316 0,637 0,989
AltC -0,029 0,543 0,396 0,034 0,290 0,906 0,048 0,444 0,444 0,302 0,167
AltR -0,429 0,714 0,090 0,821 0,458 0,840 0,302 0,783 0,267 0,595 0,236
Acce 0,841 -0,580 -0,064 -0,468 -0,342 0,186 0,951 0,381 0,623 0,559 0,010
DisCU 0,543 -0,143 -0,018 -0,036 -0,071 0,577 0,713 0,110 0,498 0,302 0,066
DisVP -0,486 -0,143 -0,631 -0,786 -0,464 -0,036 -0,179 0,444 0,444 0,167 0,783
DisCasas 0,029 -0,086 -0,018 0,357 0,107 -0,396 -0,643 -0,321 0,498 0,444 0,139
DisVS 0,371 0,714 0,450 0,357 0,500 0,234 0,286 -0,357 -0,286 1,000 0,713
H'Cob -0,257 0,143 0,216 -0,429 -0,250 -0,270 -0,464 0,571 -0,321 0,000 0,713
AnchR -0,83 0,543 0,018 0,571 0,536 -0,9 -0,75 -0,107 0,607 -0,1786 0,14
Supporting Online Material (SOM) 
 
Annex 1: Spearman’s correlation. For all environmental, spatial and structural variables for the exclusion of 
variables correlated with each other. The values in bold correspond to the coefficient of correlation that was 
considered to exclude variables. 
 
 
 
 
31 
 
Annex 2 Loads of analysis of main components of the combination of variables at microhabitat scale and at 
the environmental, spatial and structural scale, which contributes 70.67% of total variance. The variables 
with higher loads with positive or negative signs are underlined with bold. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VARIABLES PC 1 PC 2 
VarT 0.21344 -0.45687 
Var%HR -0.021205 0.58624 
HeightC 0.16419 0.61001 
DisPincR -0.36497 0.084914 
DisSecR 0.529 0.12494 
DisHouses 0.52444 0.12878 
H'Coverage -0.48883 0.18994 
% Variance 40,89 29,78 
32 
 
APPENDICES 
 
 
Figure 1: Spatial location in the study area of the selected and non-selected Andean condors that were 
characterized. The dotted lines represent the rivers and the thick grey lines represent the departmental 
separations. 
 
33 
 
 
 
 
Figure 2: Variation of temperature (every 2.5 minutes, during three days) in March in the selected and not 
selected Andean Condor. Dark lines represent the crags selected by the Andean Condor, and the lighter 
grey lines are the unselected crags 
 
 
34 
 
 
Figure 3: Graphical representation of the principal component analysis for environmental, spatial and 
structural variables. (X Nest, ▼ Active nest and ▲ innkeeper). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35 
 
2.1 RESULTADOS ADICIONALES ASOCIADOS AL CAPITULO 1 
 
ANDEAN CONDOR (VULTUR GRYPHUS) NESTING IN NORTHEASTERN COLOMBIA AND 
DIFFERENCES IN LAYING DATES ALONG THE ANDES 
(Nota corta publicada en la revista Ornitología Neotropical (2016) 27: 67–71) 
Fausto Sáenz-Jiménez1, 2, Alejandra Parrado-Vargas1, Jairo Pérez-Torres1, James K. Sheppard3, & 
Francisco Ciri2 
1Pontificia Universidad Javeriana, Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de Biología, 
Laboratorio de Ecología Funcional, Carrera 7 No. 43-82, Edificio 53, Of. 406B, Bogotá, Colombia. 
2Fundación NEOTROPICAL, Carrera 32 No. 25a-29 Of. 101, Bogotá – Colombia. 
3San Diego Zoo Institute for Conservation Research, 15600 San Pasqual Valley Road, Escondido, CA 
92027-7000, USA. 
 Fausto Sáenz-Jiménez. Email: saenzf@javeriana.edu.co 
 
 
36 
 
ABSTRACT 
Little is known about the breeding behavior of the Andean Condor in the wild, especially in the Northern 
Andes, where densities of this species are low and their nests are difficult to find. We describe an active 
Andean Condor nest found in March 2015 on the western slope of the eastern Colombian Andes, 
representing the first country nest record since 1972, and report observations on nesting behavior. We 
recorded behavior of the male and female attending the nest using direct observations and a camera trap 
during two months. Both parents attended the nest, but the female did so significantly longer than the male. 
We assume that the nesting attempt failed because our photographic observation showed no evidence of 
the adults, the egg, or any chick at the end of the observation period. In addition, we collated available 
information about the nesting and incubation periods of Andean condors in the wild along the Andes range. 
We found latitudinal differences in laying dates. Egg laying occurs in the second half of the year in southern 
latitudes of the Andean condor’s range (Chile, Argentina), and primarily in the first half of the year in 
northern latitudes (Colombia, Ecuador, Peru). 
 
RESUMEN Nidificación