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*G negativo R P Energía libre (G) Curso de la reacción Reacción exergónica R *G P Energía libre (G) Reacción endergónica P R *G *G positivo Curso de la reacción R P Figura 11-1. Incremento de energía libre (BG) de una reacción exergónica [energía de los productos (P) < energía de los reactantes (R)], y de una reacción endergónica [energía de los productos (P) > energía de los reactantes (R)]. — El trabajo mecánico: contracción muscular y otros movimientos celulares. — El transporte activo de iones y moléculas a través de las membranas. — El mantenimiento de la temperatura corporal. — El mantenimiento de concentraciones diferentes de las moléculas entre el interior de las células y los líquidos biológicos o espacio extracelular (sangre, linfa, líqui- do intersticial). La energía necesaria para todos estos procesos se extrae de la oxidación de los alimentos y se guarda en forma de ATP antes de ser utilizada. El ATP es un nucleótido de adenina que contiene dos enlaces anhídrido fosfórico ricos en energía (cuando estos enlaces se rompen por hidrólisis se desprende una gran cantidad de energía libre): ATP + H2O q ADP + Pi + H+ BG ñ0 = −7.3 kcal/mol ATP + H2O q AMP + PPi + H+ BG ñ0 = −7.3 kcal/mol Pi = fosfato inorgánico PPi = pirofosfato inorgánico El pirofosfato (PPi) es hidrolizado rápidamente por la pirofosfato inorgánico hidrolasa para formar dos grupos fosfato, en una reacción irreversible que también produce energía: PPi q 2 Pi BG ñ0 = −4 kcal/mol La regeneración del ADP a partir del AMP se realiza mediante la reacción catalizada por la adenilato cinasa: ATP + AMP q 2 ADP La regeneración del ATP se produce en la mitocondria y requiere fosfato inorgánico, energía (7.3 kcal/mol) y proto- nes (véase el Apartado 11.3.4). La hidrólisis del grupo fosfato de los denominados com- puestos de alta energía (fosfoenolpiruvato, 1,3-difosfogli- cerato y fosfocreatina) o la hidrólisis del grupo coenzima A (CoA) de los tioésteres (acetil CoA, succinil CoA), liberan una cantidad de energía suficiente para la formación de una molécula de ATP. Por el contrario, la hidrólisis del grupo fosfato de los compuestos de baja energía libera una canti- dad de energía insuficiente para formar ATP. El ATP actúa como un transportador de energía desde los compuestos de alta energía a los compuestos de baja energía (Fig. 11-2). 11.2.2. Transporte de electrones y protones: función del NADH (dinucleótido de nicotinamida ) y del FADH2 (dinucleótido de flavina y adenina) El carbono de las moléculas orgánicas puede estar en cinco estados de oxidación diferentes, comprendidos entre el estado más reducido (CH4) y el estado más oxidado (CO2) (Fig. 11-3). En la oxidación de los elementos se producen una serie de reacciones, en algunas de las cuales se liberan electrones (e-) y protones (H+), los cuales son transferidos a unas coenzimas especializadas en su transporte: — NAD+ (dinucleótido de nicotinamida y adenina), NADP+(dinucleótido fosfato de nicotinamida y adeni- na): el NAD+ y el NADP+ aceptan 1 protón y 2 elec- trones y se transforman en NADH y NADPH, respec- tivamente. — FAD (dinucleótido de flavina y adenina): el FAD acepta 2 protones y 2 electrones y se transforma en FADH2. — Citocromos: son proteínas que tienen un grupo pros- tético (hemo) idéntico al de la hemoglobina y pueden ceder o aceptar 1 ó 2 electrones. La oxidación y la reducción son procesos que tienen lugar conjuntamente. Existe una molécula reductora que se oxida (cede electrones) y una molécula oxidante que se reduce (capta electrones). La afinidad de una molécula por los electrones se mide por su potencial de reducción están- 262 Estructura y función del cuerpo humano
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