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Canal biliar Canalículo biliar Vena porta Arteria hepática Sinusoide hepático Vena centrolobulillar Figura 10-20. Estructura microscópica de los sinusoides hepáticos. Por un extremo los hepatocitos están orientados hacia los sinusoides para la captación de oxígeno y de sustancias nutritivas, y por el otro hacia los canalículos biliares, en los cuales secretan la bilis. Las células de Kupffer, que se pueden observar en la pared de los capilares, constituyen un mecanismo de defensa adicional. la acción de las enzimas lipolíticas. Igualmente, las sales biliares son imprescindibles para la absorción de las grasas y sus fragmentos, a través de la mucosa intestinal. Además, las sales biliares facilitan la absorción de las vitaminas liposolubles A, D, E y K, que siguen el mismo camino que las grasas. La bilirrubina es un producto de excreción del organismo que se expulsa por la bilis, y se forma por la degradación de la hemoglobina plasmática procedente de los hematíes des- truidos. La bilirrubina aislada es insoluble, por lo que se debe unir en el hígado al ácido glucurónico (se conoce entonces como bilirrubina conjugada). La forma conjugada es excretada por la bilis al intestino, donde por la acción de las bacterias intestinales se convierte en urobilinógeno. El urobilinógeno en parte se reabsorbe por la pared intestinal y se elimina por el riñón en forma de urobilina (responsable del color oscuro de la orina), y en parte se elimina por las heces donde se conoce como estercobilina (responsable también del color de éstas). 10.6.6. Secreción biliar: control y circulación enterohepática La bilis es elaborada de forma continua por las células hepáticas, pero se almacena en la vesícula biliar hasta el momento en que se vierte al tubo digestivo. Para que esto ocurra, son necesarios dos requisitos: por un lado, la relaja- ción del esfínter de Oddi, que cierra la ampolla de Vater, y por otro, la contracción de la vesícula biliar para que se vacíe en el colédoco y la bilis se vierta al duodeno. Esta doble acción está controlada por la pancreozinina (también llamada colecistocinina) secretada por las células de la pared duodenal ante la presencia de grasas. Además, hay sustancias cuya presencia en el intestino produce un aumento de la secreción de bilis por parte del hepatocito (acción colerética), o bien la contracción y vacia- miento de la vesícula biliar (acción colagoga). Las principa- les sustancias coleréticas y colagogas son las grasas, los huevos y los derivados lácteos. Esto explica que las perso- nas con padecimientos de las vías biliares toleren tan mal estos alimentos. Las sales biliares secretadas al intestino para emulsionar las grasas las acompañan durante los procesos de absorción, pero una vez que los lípidos han pasado la barrera epitelial es habitual que el complejo grasa + sal biliar se rompa y las grasas pasen a los linfáticos intestinales. En cambio, las sales biliares pasan a la sangre de donde son recuperadas por el hígado para volver a ser excretadas por la bilis, con lo cual se repite el proceso de emulsión y absorción lipídica. Este proceso de secreción-recuperación se denomina circu- lación enterohepática (Fig. 10-22). 10.7. EL INTESTINO DELGADO 10.7.1. Anatomía general del intestino delgado El intestino delgado es un tubo de unos 6 m de longitud y de diámetro progresivamente decreciente, que va desde el píloro hasta la válvula ileocecal, la cual lo separa del intesti- no grueso. Está dividido en tres porciones: la primera (ya explicada) es el duodeno y tiene unos 25 cm de longitud, la segunda se denomina yeyuno y mide entre 2 y 2.5 m, y la tercera es el íleon, que mide entre 3 y 3.5 m. La frontera entre el duodeno y el yeyuno es el ángulo de Treitz, pero no existe una división clara entre íleon y yeyuno. Éstos se Parte III. Alimentación y excreción 253
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