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Ilíaca Femoral Safena interna Tibial anterior Arco plantar EXT INT ANT INT EXT POS Poplítea Safena externa Peronea Tibial posterior Figura 15-21. Venas de las extremidades inferiores. teriolas (con pérdida parcial de la pared muscular) y los subsiguientes capilares, que vuelven a reunirse para formar las vénulas y las venas. Los capilares sanguíneos son unas estructuras de pared extremadamente delgada formados por células endoteliales aplanadas (Fig. 15-23). Constituyen la parte final del aparato cardiovascular y en ellos se realiza el intercambio entre las sustancias que lleva la sangre (oxíge- no, principios inmediatos) y las células vecinas. La red capilar es muy extensa, de manera que ninguna célula del cuerpo se encuentra separada por más de tres o cuatro células de un capilar. Esto es muy importante para la trans- ferencia de gases, nutrientes y productos de desecho, ya que la difusión es un proceso muy lento. Los capilares tienen una luz de aproximadamente 10 km, el tamaño necesario para que pasen los eritrocitos ligeramente deformados, y un grosor de pared de unos 0.3 km. A través de la pared capilar pueden pasar fácilmente el agua y los iones por unos peque- ños poros. Otras sustancias necesitan en cambio un meca- nismo de transporte activo o ser muy liposolubles. Por últi- mo, hay sustancias, como las proteínas, que no pueden pasar a través de la pared capilar. La capacidad de difusión varía entre los territorios capilares de los diferentes órganos, así como también varían los mecanismos de transporte activo transmembrana. 15.7.2. Autorregulación de la perfusión tisular La luz de todos los capilares del territorio sistémico re- presenta un 14 % del volumen sanguíneo total y sin embar- go en un momento dado sólo se hallan abiertos entre el 30 y el 50 % de los capilares. El hecho de que unos capilares estén abiertos y otros no en un momento dado depende de un proceso de regulación local. Al principio de los capila- res hay unos esfínteres compuestos por fibras musculares de las paredes de las metaarteriolas que responden a estí- mulos locales y producen vasoconstricción o vasodilata- ción en la zona proximal del capilar y, por tanto, isquemia o irrigación, respectivamente, de la zona distal al esfínter precapilar. El principal estímulo vasodilatador del esfín- ter precapilar es la presencia de una baja concentración de oxígeno en el territorio adyacente. Son también estímu- los vasodilatadores capilares: un ambiente acidótico o una elevada concentración de CO2. Por el contrario, un am- biente rico en oxígeno, con un pH normal y una pCO2 baja, produce vasoconstricción del esfínter e isquemia del territorio capilar. Existe además un sistema de cortocircui- to del territorio capilar, formado por el canal preferencial arteriovenoso, de forma que si no se riega un determinado territorio capilar (porque los esfínteres precapilares están contraídos), la sangre pasa de largo y su oxígeno puede aprovecharse para otro territorio vecino con una pO2 más baja. En la Figura 15-24 se representa de forma esquemáti- ca un territorio capilar y se señala el canal preferencial y los esfínteres precapilares. Este control local del flujo capilar sólo es válido para los capilares del territorio sistémico. En los capilares de la circulación pulmonar, los estímulos de apertura y cierre de los esfínteres precapilares son totalmente opuestos, tal y como se describirá posteriormente en el apartado corres- pondiente a la circulación pulmonar. 15.7.3. Dinámica de fluidos entre el espacio intersticial y la luz capilar La pared de los capilares es muy delgada y el agua contenida en la luz vascular puede atravesarla fácilmente. La sangre llega al territorio capilar con una presión resi- dual del orden de 25 mm Hg, y en el extremo venoso capilar las presiones registradas son del orden de 9 mm Hg. Esta presión de la luz capilar tiende a expulsar el agua contenida en la sangre hacia fuera del capilar, en un proce- so denominado filtración, y sólo un equilibrio local de fuerzas lo impide. En realidad, el equilibrio de presiones que hace que el agua se mantenga o salga a través de las paredes de los capilares es el resultado de la suma de cuatro factores. En primer lugar, la presión hidrostática de la sangre (los ya citados 25 mm Hg), que tiende a expulsar el agua fuera del capilar hacia el espacio intersti- cial. En segundo lugar, la presión hidrostática del espa- cio intersticial, que en caso de ser positiva haría que el agua fuera desde el espacio intersticial hacia el capilar. Sin Parte IV. Intercambio gaseoso y circulación 363
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