Influencia del genotipo y del ambiente en la heredabilidad y las correlaciones entre siete características de calidad en trigo (Triticum aestivum L )

Vista previa del material en texto

INFLUENCIA OEL GENOTIPO Y DEL AMBIENTE EN LA HEREDABllIOAD y 
LAS CORRELACIONES ENTRE SIETE CARACTERISTICAS DE CALIDAD EN 
TRIGO (TrlllCllln aesfLVum L ) 
RodrIgo Bnllo M • 
RESUMEN 
Este estudIO, durante el primer semestre de 1984 en siete localidades de 
Cundinamarca y Boyacá, busca conocer las contribuciones del genotipo, del 
ambiente y su mteracclón sobre siete caracterfstlcas de calidad, a la vez que 
estimar la heredablhdad de estos caracteres y las dlstmtas mterrelaclones 
entre ellos. La contribución del genotipo es mayor que la del ambiente en 
la expresión de la dureza del grano (In dice de perlado), Siendo su aporte com-
parable en la expresión de los niveles de extracción de harma y volumen de 
pan No obstante, los efectos genetlcos parecen ser más estables en el vo-
lumen del pan que en los otros dos factores de calidad Los valores de he-
redablhdad en sentido amplio mayores de O 5 hacen presagiar que en todas 
las variables se puede alcanzar algun progreso mediante la seleCCión Las 
correlacIones positivas entre el peso hectolftnco y el porcentaje de extrac-
ción de harma, porcentaje de proteína en la harma y el volumen del pan, y 
entre este ultimo y el tiempo de desarrollo de la masa y las correlaCiones 
negativas entre el índice de dureza y el porcentaje de extracción de harma 
y entre el índice de dureza y la absorCión de agua, se conservan en la ma-
yoría de los ambientes indiViduales y al conSiderar todos los ambientes, em-
pero, el mantenimiento de tales mterrelaclones sI parece depender mucho 
del genotipo En cualquiera de los tres casos antenores, ambientes indiVI-
duales, todos los ambientes o genotipos, los valores de las CinCO correla-
ciones son baJos, con pocos ejemplos de r superiores a O 5 
Palabras Claves AdiCionales TrIgo panadero calidad heredabllrdad correla 
Clones 
ABSTRACT 
Effect of genotype and envlronment on hentablllty and correlatlons among 
seven quahty charactenstlcs m bread wheat (Trlllcwn ae~"vllln L ) 
Thls study carned out seven slles of Cundmamarca and Boyacá provmces 
had as objetives to know the contnbutlons of the genolype, the en-
• Ingeniero Agrónomo Ph O SeccIón Cereales Menores ICA CI TIbaltalá A A 151123 Bogotá 
171 
REVISTA ICA, Vol 26, Julio - DIcIembre 1991 
vlronmenl and thelr mtcractlon on seven quallly charncteristic'S ond lO es-
tlmate the heritability values and the dlfferent Interrelatlonshlps omong them. 
The genotyplc effect on the expresslon 01 the pearllng Index was grenterthah 
the envlronmental effect but thelr effects were comparable on the expres-
slon of the f10ur yield and loa1 volume levels. However, th~ genotypie eUect 
seem to be more stable for the loa1 volume The herltablllly values, In broad 
sense, greater than O 5, make to predlct some gajn throught seleetlon for 
all seven vanables Posltlve correlatlons belween test weight and flour yield, 
f10ur protein and loaf volume and between thls last factor and the develop-
ment time and negatlve correlatJons belween the pearling index and flour 
yleld and between the pearling index and water absorptlon were kept Jn most 
Individual envlronments and through all envlronmentsj but, the malntenance 
of such relationshlps seems to depend on genlJtype. The correlatlon values 
were low m all cases wllh few examples 01 r grealer than 0.5 
Addltlonal Index Words Bread wheat quallty, hentablhty, correlatlOns 
La expresIón fenotlplca de un carácter de 
herenCia cuantitatIva es el resultado de la 
accIón conjunta del genotipo del ambiente 
y de la mteracclón genotipo X ambiente 
hasta tal punto que algunos mvestlgadores 
como AlJard (1) han representado esta re-
laCIón en una forma hneal como A = l' + 
a + e + (a e) donde el valor numénco del 
fenotipo (A) es la suma de la media (¡.¡) de 
una poblaCión general el efecto genotlplco 
(a) el efecto del medIO ambiente (e) y el 
efecto de la interacción (ae) 
Aunque la mayorfa de las investIgaciones 
han enfatizado la ImportancIa del genotipo 
(4) de la ecuación antenor se desprende 
que los efectos ambientales y de la Interac 
clón (ae) tambIén son Importantes porque 
de la magnItud de estos dos componentes 
de la vanabllldad fenotlplca dependerá en 
gran parte el valor de la heredablhdad y por 
consIguIente el avance genétiCO esperado 
medIante seleCCIón 
En ColombIa como en otros paises la ca 
172 
IIdad de una varredad panadera de tngo se 
cahflca no solo por los factores del grano o 
calIdad flslca sino tambIén por otros que de-
terminan su comportamiento durante la mo-
henda y la paOlflcaclón El peso hectolítnco, 
porcentaje de humedad, porcentaje de Im-
purezas son algunos de los componentes 
de la calidad fíSica, mientras que la faclh-
dad de separación del salvado y el en dos-
permo, dureza del grano, rendimiento 
harinero o porcentaje de extracCión de ha-
rma son algunas de las caracterlstlcas que 
definen la calidad molinera Los factores de 
la calidad panadera están más relaCIOna-
dos con la calidad en si de la harina y com-
prenden cantidad y cahdad de la proteina, 
vISCOSidad contenido enzlmátlco, absorCIón 
de agua cenizas, color, desarrollo de la 
masa granulación, fraccionamiento del al-
mIdón y volumen del pan entre otros 
Cada uno de estos componentes parece 
estar controlado por factores genétICOS 
(11 19) con una gran influenCia de las con-
dICIones amblent-ales dé prodUCCIón (11, 
19 20 21) 
BRITTO M.,R. Heredabilidad y correlncion~ en tn~o 
Sm embargo, como es lógico suponer la mediante la determrnaclón de los coeflClen 
mfluencla del genotipo y del ambiente so- tes de correlación simple 
bre la expresIón fenotlplca varia de carac-
ter[stlca a caracterlstlca y, aun, dentro de 
una mIsma caracterlstlca pueden encon-
trarse, en la literatura, datos aparentemente 
contradlctonos, explicables, en parte, por la 
dIferencIa de los matenales y ambientes in-
cluidos 
Así, mientras algunos autores destacan la 
Significativa mfluencla del ambientes sobre 
la vanaclón del peso hectoJrtnco (6,14) y de 
la dureza del grano (12), otros, como Jala-
luddm y Harnson (18) para el peso hectoli-
tnco, Pomeranz et al (26), Pomeranz y 
Matern (27) Hoseney (17) y Fowler y De la 
Roche (14) para la dureza del grano, resal-
tan la Importancia del genotIpo 
No obstante, resultados donde la carac 
tenstlca de calidad es significativamente 
afectada tanto por el genotipo como por el 
ambiente son mostrado por Harns et al (16) 
para el contenido de proteína y el volumen 
del pan y por Stuber et al (30) para la pn-
mera caracteristlca mencionada aunque de 
otro lado muchos investigadores (4 14 
19,25 2627) son enfátIcos en afIrmar la 
más grande influenCia del ambiente sobre 
el contenIdo de proteína en el grano y en la 
harma 
En nuestro pals, aunque la liberaCIón de 
una linea experimental como variedad co-
merCial conlleva la determinaCIón de la ma-
yoría de los parámetros de calidad antes 
nombrados, es muy poco lo que se conoce 
sobre la heredablhdad de los mismos y las 
pOSibles correlaCiones eXistentes entre 
ellos 
Por tal motIvo se emprendió este estudIO 
tendIente a 1) Conocer las contnbuClones 
del genotIpo del ambiente y su interacCión 
sobre sIete caracterlstlcas de calidad 2) Es-
tImar la heredabllldad de estos caracteres 
y 3) Estudiar sus distintas interrelaCiones 
MATERIALES Y METODOS 
El matenal experimental (Tabla 1) Y los SI 
tlOS de Siembra Suesca La Calera Slml 
Jaca, ZlpaqUlrá, Mosquera y Soacha en 
Cundmamarca y Caldas, en Boyacá fueron 
los mismos usados previamente por Bntto 
y Fajardo (9) 
Aunque iniCialmente en cada localidad se 
sembraron 25 lineas y vanedades de tngo 
en un diseño laU/ce Simple 5 x 5 con tres 
repetiCiones por la neceSidad de 700 gra 
mas de grano por repeticIón para la reall 
zaclón de los distintos análiSIS de calidad 
solo quedaron en comun en las siete loca 
Ildades y dos repeticiones 20 lineas Por tal 
motiVO, en el análiSIS estadlstlco se conSI 
deró el diseño como bloques completos al 
azar 
La Unidad expenmental conSistIÓ de una 
parcela de tres surcos deCinCO metros de 
largo separados 30 centlmetros En cada 
surco se sembraron 14 gramos de semilla 
lo que eqUivale a una denSIdad de SIembra 
de 93 Kg/ha la fertIlizaCión conSIstIó en la 
aplicaCión de 200 kg/ha del fertilizante com 
puesto 10-30-10 y el control de malezas se 
realizó con el herbiCida Metnbuzln a razón 
de 500 g/ha, pero en algunos SItIOS hubo 
neceSidad de hacer una aplicaCión adlCIO 
nal del herbiCida 2 4 D a razón de 1 5 Uha 
o de realizar una desyerba manual para un 
efectiVO control de las malezas La cosecha 
se realizó manualmente con hoces 
ANALlSIS DE CALIDAD 
Todos los tres surcos de cada repetición 
fueron cosechados para los análiSIS de ca 
IIdad A cada muestra, después de ser 11m 
17'\ 
REVISTA ICA. Vol. 26. Julio - Diciembre 1991 
piada en una tnlladora y en una sopladora 
convenCIonal estándar para trigo para eli-
minar granos danados y/o partIdos e Impu-
rezas. se le determinó las caracterlstlcas de 
calidad Que a continuacIón se detallan 
Peso Heclolrtrlco: Peso por unidad de 
volumen expresado en kg/hl. se determInó 
en una balanza SHOPPER de un cuarto de 
litro, modelo MLD 100, de acuerdo al mé-
todo 55-10 de la Amencan AssoclatlOn of 
Cereal Chemlsts (MeC) 
Indice de Dureza: Mide la reSistencIa al 
perlado y para su estimaCIón se tomó una 
muestra de 20 g de trrgo que se sometIó, 
durante un mmuto, a la acción abraSiva de 
una pIedra rotativa en una perladora de ce-
bada marca Strong-Scott de 1725 r p m El 
Indlce de dureza se determmó entonces 
conSIderando el peso del perlado por lo que 
este parámetro es conOCido también como 
Indlce de perlado (31) 
La molienda se realizó una vez acondi-
CIonado el grano mediante la adiCIón de 
agua, 24 horas antes, para dejarlo a una hu-
medad óptima que permita la separación de 
la harina (endospermo) del salvado 
(pencarplo) y de la mogolla (germen o em-
brión) Se utilizó muestras de 700 gramos 
de grano por repetición y se efectuó en un 
molino experimental, BRABENDER QUA· 
DRUMATIC JUNIOR. Realizada la mo-
henda. se midIeron las sigUientes variables 
Extracción de Harina: Expresada en por· 
centaJe con base en sustancia seca 
TABLA 1 Nombre y genealogfa de las 20 Ifneas de trigo sembradas en sIete localidades de Cundlna-
marca y Boyacá-Prlmer semestre de 1984 
NO Nombre Genealogla 
Unea 
1 Cno S -Gallo X Ws 1877 Cm 21 B70-1t 1t 1t 
2 Falh-Perrco 112910711 91 
3 Falh-Perrco 1/2910711-t1t 
4 (AramintaJ Co¿ AliCia x Adela)2 x Coc Samacá 11 28S7S-1t-2t 1t--31 
5 CS7 F0839 X TI711 Maya 74 S CM--3766S-A W--3N 1Y-OM 
6 Pavón S 
7 Desconocido 
8 Gallo-Aust Ir 61157 X Cno-NO 66/Pavón I S' CM 30663-3M--3V 1M-OY 
9 Fath x Topo S" Nar 59 11 29110-4t 
10 Pavón 76 
11 eno S '-Gallo x Ws tan CM 21870-3t-1t-11 
12 Chapacual x TIba 67 11 28886-5t-21 
13 (Nar 59-PJ/Pt-Son 64) Napo 63 11 21372-411-10-lt 
14 Alondra S 
15 Md-McM2/E 3 x K 58-2JN Fr 11 13622-41--3b-21 1b 
16 Fath VR Resel (S) 11 29101 2t 3t 
17 Falh Penco 11 29107-13t 
18 Susatá 
19 (Sg F~/FrxM Rvr)BOnza2 11 55725-9N· 1 N 2N 
20 (CC-lnlaITob-Cfn x Sb) 7C CM 8237~1M--3V 2M-4V-OM 
174 
BRlTTO M •• R. Heredabilidad y corretaciones en tngo. 
Proterna en la Harina: Por el método 
Kjeldahl46-11 de MCC, se expresa en por-
centaJe Se utilizó 1 4 gramos de harma y 
el factor de conversión 5 7 para transfor-
mar el porcentaje de nitrógeno orgánico de 
la muestra a porcentaje de proterna con 
base en sustancia seca 
En el proceso de panificación se sigUió el 
método 10-10 de la AACC y muestras de 
100 gramos de harina Durante este proceso 
se calculó 
AbsorcIón de Agua: Es la cantidad de 
agua requerida, expresada en porcentaje, 
por la muestra de harma para llegar a la con-
sistenCia óptima para la elaboración de pan 
Se apreCia cuando la aguja del fannógrafo 
ha marcado la Cifra de 500 
Desarrollo de la Masa: Mide el tiempo en 
minutos que demora la curva, en el fannó-
grafo, para llegar a su punto más ancho con-
tado desde el comienzo de la operación 
Indica, en cierta forma, el método de pani-
ficación a adoptar con una determmada ha-
rma 
Volumen de Pan: Termmada la panifica-
Ción, el volumen del pan se calculó en un vo-
lumetro Estandar de 1100 c 
ANALlSIS ESTADISTICO. 
Para conocer los componentes de va-
rianza se realizó, en primer lugar, un aná-
liSIS combmado, todas las lineas y 
localidades, basándose en el sigUiente mo-
delo matemátiCO 
y = p. +R (K) + G + L + GL + E ,en 
11< d I ij ~k 
don e, 
y PromediO del genotipo, en la replica-
ijk 
clón k y localidades J 
p. PromediO general de todos los genotipos 
a través de todas las localidades 
Rl (K) Efecto de la replrcaclón k en la lo-
calidad J 
G
1 
Efecto del genotIpo I 
L Efecto de la localidad j 
GL, Efecto de la Interacción del genotIpo I 
por la localidad J 
E" Error experimental en la parcela Ijk 
En el análisis combinado de varianza, 
además, se asumió un modelo mixto en el 
cual los efectos de las lineas o genotipos se 
conSideraron fiJOS y los efectos de las loca-
lidades al azar En /a Tabla 2, aparecen Jos 
cuadrados mediOS esperados para este mo-
delo, de acuerdo con Mclntosh (22) 
Una vez obtenIdos los cuadrados mediOS 
M1 hasta M5 (Tabla 2), los componentes de 
varianza fueron estimados Igualando los va-
lores observados y esperados de los cua-
drados medros y resolVIendo el Juego de 
ecuacIOnes 
La heredabllldad, en sentido amplio, se 
estimó de acuerdo a la fórmula enunCiada 
por Allard (1) 
(Jj 
H = 
2 
(JA 
en donde 
~ es la varianza genotrplca 
(lA es la varianza fenotrplca o total y eqUi-
vale de acuerdo a la Tabla 2, a 
2 2 2 2 
(lA = O G + uGL + ue2 
rl 
Los coefiCientes de correlaCIón Simple 
fueron calculados con los valores de las ca-
racterrstlcas por parcela o repetición 
Estos coefiCientes se determinaron para 
cada ambiente indIVidual (n = 40), para to-
dos los ambIentes (n = 279) Y para cada ge-
notipo a través de todos los ambientes (n = 
14) 
175 
REVISTA ICA. Vol 26. Julio - Diciembre 1991 
TABLA 2 Análisis combinado de varianza para el modelo mixto US<ldo 
Fuente de variación 
Localidades 
Repllc/Localldades 
Genotipos 
Genotipos x localidades 
Error 
Grados de Libertad 
l 1 
(r 1) L 
Gl 
(G 1) (L 1) 
L (G 1) (r 1) 
RESULTADOS Y DISCUSION 
El promedio general de cada una de las 
siete caracterlstlcas con sus respectivos 
rangos al conSiderar el grupo total, los ge-
notipos y los ambientes aparecen en la Ta 
bla 3 
La amplitud o rango por genotipo y por 
ambiente indica respectivamente, lo dife-
rente de las lineas y de los ambientes es 
tudlados lo cual es especialmente notono 
CuadradOs Cuatfradotl medios esperados 
medios 
M
1 
~ + g oA (l) + rg of 
M
2 
/Té + g oA (l) 
M, oé + r oGL+ rl oG 
M. ~ + r oGL 
Me oe 
para el volumen del pan, absorción de agua, 
extraccIón de harina e (ndlce de dureza o 
perlado en donde la VariaCIón de los geno-
tIpOS es comparable o mayor que la vana-
clón ambiental a excepción del volumen del 
pan Srn embargo, a pesar de esta gran va-
nacIón los rangos efe todos los factores de 
calrdad se mantienen dentro de los limites 
aceptados para un trrgo panadero exclu-
yendo la protelná en la harma, donde valo-
res baJOS cercanoS al 9 Ó 9 5% amentan, 
pOSiblemente, la utilIzaCión de algunos ge-
notipos y ambientes para la producCión de 
harinas a usarse en galleterla 
TABlA:I Rango de las slete características de calidad por el grupo total, por genotipo y por amo 
blente 
Total· 
Característica Rango Promedio ± O E •• 
Peso hectolttnco 7300 8450 7992 ± 202 
In dice dureza 2000 3800 2683 ± 302 
ExtraCCión harina 54 40 7890 6967 ± 412 
Protelna harina 680 1640 1104 + 212 
AbsorCión agua 5600 8500 7216 ± 505 
Desarrollo masa 200 800 458 + 096 
Volumen pan 62000 104500 77564 + 131 38 
Todos los genotipos en todos tos ambientes 
D E = DeSViaCiÓn estándar 
176 
Genotipo Ambiente 
7B 52 8095 n75 6178 
2478 30 93 2432 2852 
6423 7281 6747 7327 
926 1249 903 1350 
6507· 7528 6617 7492 
371 546 367 521 
65231 87643 65607 88502 
DRITTO M., R. HeredablUdad y correlaciones en trigo. 
Aunque con loantenor se observan las di-
ferencias entre las lineas y entre los ambien-
tes, aspecto ya discutido por Bnno y Fajardo 
(9) para el peso hectolftnco, proterna en la 
harina, extracción de harina y volumen del 
pan, es de suma Importancia conocer cómo 
el genotipo y el ambiente y su interacCión 
Influyen en la expresión fenoUplca de cada 
caracterrstlca lo cual se puede apreciar a 
través de los componentes de la varianza 
de la Tabla 4 
De estos datos merece destacarse el bajo 
valor de la vananza genétIca en compara-
cIón con la varianza ambiental y la de mte-
racclón genotIpo x ambiente para las 
caracterrstlcas desarrollo de la masa y ab-
sorción de agua, a Igual conclusión se Ile-
garra SI se la compara con la vananza 
ambiental para la proterna en la harma y con 
la varianza ambiental y la del error para el 
peso hectolrtnco AdiCIonalmente, el com-
ponente de la varianza de la interaccIón ge-
notipo x ambiente es en todas las 
caracterfstlcas, con la excepción del rndlce 
de dureza, absorción de agua y desarrollo 
de la masa, menor que la varianza del error 
Con respecto al tIempo de desarrollo de 
la masa, los resultados de Baker el al (5) 
muestran, también, que la varranza de la in-
teraCCIón variedad x año es superior a la va-
rianza genética y a la del error 
No obstante, una mejor apreCiaCión de la 
relativa mfluencla de los efectos genétiCOS 
y ambientales sobre la variabilidad de es-
tos parámetros se tIene a través de la rela-
ción e&'a~ (Tabla 4) Esta relaCIón es 
pequeña para el peso hectoUtnco (O 26), pro-
terna en la harma (O 16), absorCión de agua 
(O 54) Y de desarrollo de la masa (O 60), m-
termedJ8 para la extracción de harma (O 98) 
Y volumen del pan (O 97) Y relatIvamente alta 
para el Indlce de dureza {1 25} 
TABLA 4 Estimativos y relación entre los eom¡xmentes de varianza, y heredabllldad de slele caraele. 
rfslleas de calidad 
Componente de Varlartza R.laclón Comp V.rlanta 
caracterCsUca AmbIente Genotipo· Genotipo x Error ea,; edMi Hereda-
ambiente blUdad 
2 
(ol.:) ¿ (utfu (J, 
Peso hectorrtrico 172 045 047 145 026 096 072 
Indice Dureza 192 240 313 220 125 077 OBO 
ExtraCCión harina 428 419 434 436 098 096 082 
Protelna harina 325 053 058 059 016 091 081 
Absorcl6n agua 918 495 935 383 054 053 075 
Desarrollo masa 030 018 030 020 060 060 075 
Volumen pan 463973 448692 265351 538158 097 169 085 
• Efectos flJo.s 
177 
REVISTA leA. Vol 26. Julio Diciembre 1991 
SI entre más alta es ésta relación, valo 
res supenores a la unrdad mayor es la in-
fluenCia de los factores genéticos (25 26 
27) de lo anterior se desprende que sólo en 
la variaCión del Indlce de dureza los facto 
res genéticos Juegan un papel más Impar 
tante que los factores ambientales siendo 
sus efectos casI Iguales o comparables en 
la expresión de los niveles de extracción de 
hanna y volumen del pan el),cé\jTlblo en las 
vanables con relaCiones O<floL pequei'las 
peso hectolitnco protelna en la harina ab 
sorclón de agua y desarrollo de la masa el 
efecto ambiental es mucho mayor que el 
efecto genético 
Estos resultados concuerdan con los en 
contrados por otros autores para la dureza 
del grano (14 17 26 27) volumen del pan 
(16) peso hectolftnco (7 14) protelna del 
grano o harma (4 14, 19 25 26 27) Y ab 
sorclón de agua (19) pero mientras en este 
estudio se le atnbuye tanto al genotipo como 
al ambiente Similar efecto sobre el porcen 
taje de extracCión de harina para Fowler y 
de la Rache (14) las condiCiones ambienta 
les de crecimiento solo afectan ligeramente 
la expresión de este factor de calidad 
La relaclQn f1ntre los componentes de la 
varianza ocr/oGlexpresa de otra parte la 
proporcional Influencia de los efectos ge 
nétlcos y de la mteraclón genotipo x am 
blente sobre la variaCión de las 
caractenstlcas (Tabla 4) Los valores de esta 
relaCión son baJO para la absorCión de agua 
(O 53) desarrollo de la masa (O 60) e Indlce 
de dureza (O 77) Intermedios para protelna 
en la harma (O 91) extracción de harina 
(O 96) Y peso hectolltnco (O 96) Y altos sólo 
para el volumen del pan (1 69) 
En concordancia con lo antenor la esta 
brlldad de los efectos genétiCOS es mucho 
mayor que la de los efectos ambIentales en 
caractenstlcas como el volumen del pan 
menor en caractenstlcas como la absorCión 
de agua desarrollo de la masa e Indlce de 
178 
dureza pero la estabilidad de los efectos ge 
nétlcos y ambientales seria comparable en 
caracterlstlcas como proteina en la hanna, 
extracción de harma y peso hectolltTlco SI 
s~ q,cepta que entre más alta es la relaCión 
ocf/dL más estable es el efecto genotlplco y 
menos la mfluencla del ambiente sobre di-
cho efecto tal como lo sugieren algunos au-
tores (25 26, 27) En otras palabras, el 
volumen del pan seria más estable entre los 
genotipos que entre los ambientes en com-
paración con lOS otros seis factores de ca-
lidad 
El valor de estabilidad de los efectos ge-
nétiCOS para la protelna en la harina (O 91) 
está por debajO del alcanzado por Peterson 
et al (25) para un grupo de 27 trigos inver-
nales sembrados en 1980 en seis localida-
des de los Estados Unidos, con lo cual 
dichos autores le aSignan una mayor esta-
bilidad a los efectos genétiCOS de la proterna 
en la harma que a los de la proterna en el 
salvado y en el grano total Sin embargo, el 
valor de O 91 para la protelna en la harma 
es muy semejante al obtemdo por Peterson 
et al (25) y por Pomeranz et al (26) para la 
protelna del grano 
De otro lado ,?' sonfr,Qnwr los valores de 
las relaCiones OcftoL y ocfto&. se puede ano-
tar que SI los factores genétiCOS tienen una 
mayor mfluenCla que los factores amblen-
taws2en la expresión del índice de dureza 
(o<ftoL = 1 25) esta mayor Infh¿en,pa no se 
mantiene o no es tan estable (o<f/oGl= O 77) 
como la de lOS JacJores genétICOS del volu 
men del pan (ocftoGL= 1 69) En cambiO, las 
dos relaCiones sr parecen reconftrmar la dé-
bil influenCia de los factores genétiCOS so-
bre los niveles de absorCión de agua y 
desarrollo de la masa 
Lo expresado con respecto a la establlt 
dad de los efectos genétiCOS del Indlce de 
dureza es un poco contrarto a lo formulado 
por otros investigadores (27) para cuatro 
BRITTO M., R. Heredabilidad y correJacionll'i en trigo. 
parámetros de dureza del grano,tlempo de 
molienda, [ndlce del tamaño de partlcula 
(PSI), reflectancla por luz casI mfra-roJa 
(NIR) y resIstencia a la molienda Para di-
cho autores la estabilidad de los factores ge-
néticos de estos cuatro parámetros de 
dureza del grano es la más grande en con-
traste con la de otras caracterlstlcas de ca-
lidad como la densidad del grano protelna 
del grano y el peso de 1 000 granos La di-
ferencia de los datos puede deberse, en 
parte, al método utilizado en la determina-
ción de la dureza del grano ya que el indlce 
de dureza de la presente investigación 
mide principalmente la resistencia al per-
lado y no cualidades Intrínseca del endos* 
permo como los métodos empleados por los 
autores antes citados 
Los estimativoS de heredablhdad, en sen-
tido amplio se dan en la Tabla 4 Aunque 
la diferenciación entre baja y alta hereda-
blhdad no está rígidamente definida valo-
res mayores de O 5 son aceptados, segun 
Stansfleld (29), como de alta heredabllldad 
de esta manera todas las caractenstlcas 
quedartan colocadas en esta categona 
En general parece que la heredabllldad 
de las caractenstlcas de calidad es más alta 
que la del rendimiento (5, 14 18) 
Sm conSideración a la afirmaCión antenor 
los datos de heredabllldad se asemejan a 
los obtenidos por otros autores en estudios 
prevIOs, para el peso hectolltnco (18 32) 
para la dureza del grano (2 14) para la ex 
tracción de harina y protema de la harma 
(24) para la absorCión de agua (23 24) para 
el desarrollo de la masa y para el volumen 
del pan (14 24) Contranamente Fowler y 
de la Rache (14) para el peso hectoHtnco, 
Indlce de perlado y protema del grano Gha 
den y Everson (15) para el peso hectolitnco 
y O'Bnen y Ronalds (23) para la extracción 
de harmaprotema de la harma y desarro 
110 de la masa presentan valores de here 
dablhdad Infenores a los aQul consignados 
Las discrepancias entre los datos son ex 
phcables, SI se conSidera que los valores de 
heredablhdad varian, prinCipalmente con el 
método usado para su estimaCión y el am 
blente (7), aunque se hayan estableCIdo al 
gunos promedios generales para ciertos 
caracteres 
La relaCión entre los siete parámetros de 
calidad. coefiCientes de correlación sImples 
se presentan para cada ambiente indiVidual 
para todos los ambIentes (Tabla 5), y para 
cada genotipo a través de todos los amblen 
tes (Tabla 6) En el pnmer caso de los am 
blentes indiViduales (Tabla 5), las 
correlaCiones muestran inconsistenCia de 
ambiente a ambiente a excepción de la ca 
rrelaclón entre el porcentaje de absorCión 
de agua y el volumen del pan que es po 
sltlva y Significativa en todos ellos 
Empero esta inconSIstenCia es menos 
notan a en las correlaCiones Significativas y 
pOSItivas entre el peso hectolítnco y el por 
centaJe de extraccIón de harina. entre el por-
centaJe de protelna en la harma y el volumen 
del pan y entre este ultimo factor y el tiempo 
de desarrollo de la masa y en las correla 
Clones negatIVas y SignificatIvas entre el In 
dice de dureza y el porcentaje de extracCión 
de harina y entre el primer factor antes 
nombrado y la absorCión de agua ya que 
en más el 50% de las localidades se ob 
serva la misma tendenCIa 
El signo de la correlaCión pOSitiVO o ne 
gatlvo entre estos CinCO pares de caracte 
nstlcas se mantiene. aun al conSiderar to 
dos los ambientes (Tabla 5) 
Para otras caracterlstlcas no se ve con 
preCISión la relaCión eXistente y parece más 
bien depender del ambiente o localidad va 
nando en algunos casos el sentido de la ca 
rrelaclón POSitiVO o negativo, segun la 
localidad Ejemplo de tal SItuaCión se ad 
vierte en la correlaCión entre el Indlce de du 
reza y el porcentaje de proteina en la harma 
179 
-co Q 
TABLA 5 Coeficientes de correlación fenotrplca entre las siete caraclerCstlcaa de calidad por ambiente y a lr3vé3 de lodos los 
ambientes' 
Ambiente (n • 40" 
Caracterfsllcas Suesca Caldas La Calcra SlmJJaca Zlpaqulrá Mosquera Soacha 
Peso hecloltrlco 
IM"ce dureza 
Extr acclOO har na 
PrOle na har na 
Absorc ón agua 
Desarrollo masa 
Ind ce de dureza 
ExtracclOn har na 
Pratelna har na 
Absorc ón agua 
Desarrollo masa 
Volumen pan 
ExtraCCión har na 
Prolelna har na 
Absorc On agua 
Desarrollo masa 
Volumen pan 
PrOlelna har na 
Absorc On agua 
Oesarrollo masa 
Volumen pan 
Absorción agua 
Desarrollo masa 
Volumen pan 
Desarrollo masa 
Volumen pan 
Volumen pan 
28 
17 
23 
39 
10 
21 
53 
72 
67 
-07 
60 
51 
44 
24 
22 
68 
08 
67 
06 
64 
43 
18 
35 
01 
14 
25 
.()9 
17 
13 
52 
10 
00 
43 
15 
11 
12 
14 
lB 
06 
33 
36 
25 
19 
32 
10 
17 
15 
34 
35 
33 
.07 
.09 
36 
.01 
.os 
.07 
23 
03 
23 
03 
28 
36 
17 
03 
12 
32 
15 
29 
09 
05 
26 
25 
-01 
.Q9 
08 
-09 
11 
01 
32 
17 
34 
11 
53 
11 
30 
31 
05 
42 
17 
02 
45 
09 
36 
21 
22 
09 
10 
2 
20 
10 
15 
48 
39 
32 
44 
-49 
47 
25 
31 
20 
30 
7 , 
37 
-4 
34 
25 
19 
35 
30 
30 
44 
45 
65 
25 
51 
55 
Por presentación, la cUra decimal se suprime, por lanto, en vez de ·28 es .() 28 Y así sucesivamente 
z En Slml)aca. sólo :J9 datos por cada variable 
31 
41 
16 
.()9 
.()9 
20 
29 
3S 
19 
17 
31 
01 
27 
00 
-01 
30 
24 
2S 
36 
43 
44 
TOdos los 
ambientes 
(n a 279J 
16 
44 
23 
.()4 
03 
13 
17 
32 
41 
-05 
33 
15 
16 
.(J') 
.e3 
3S 
13 
29 
12 
4S 
22 
°3°'< 
o.ctI~ctI ::J"' ... ::J 
(').9!.~ ~Olt1)ro 
::J~o.m t1)o.ro_ 
(Ororo Ol 
ªo~s.. 
<e:;¡;~ 
CJao3 
ro a º- el 
::J o. ° qO::J el ro o o.;¡; 
U)~roo 
o.Q.:::TCi) ro WtlI .., 
roo.::!(j) 
=ro:J:: Wtn elO U) - " tlI 
'< iil m '< 
"O O::J ro oOro_ 
!!? ~ -"O 
~~~ o 
~t¡> .. 7 
::O~ <U) 
CJ a. e: 
3o::J 
e:U)? 
rn~3 
~oro 
CJtn:J 
::Jo~ 
U)OCJ -::JU) 
<ge:.o 
O:Jc 
gtll ro 
::Jg~ 
~~m 
CJ~_ 
::!tlI CIl oOro 
0.(0 
:Je: 
(J):::J -a. 
COo =-0 ~tlI o ti) 
~o 
~ 
<: -rn 
~ 
~ 
< 
~ 
~ . 
5: 
Q 
~ a: 
f':I 
3 
C' 
;::s -\O " \O -
BRITTO M., R. Heredabilldad y correlaclon~ en trigo 
Adicionalmente, conviene señalar la no han confirmado la positiva relación entre el 
asociación entre el peso hectoHtnco y el peso hectolitnco y el rendimiento hannero 
tiempo de desarrollo de la masa, entre el pero, para dicho autor tngos con una dlfe-
porcentaje de extracción de harina y el rencla hasta de nueve IIbra/bushel pueden 
tiempo de desarrollo de la masa y entre el presentar el mismo porcentaje de extracCión 
porcentaje de extracCión de harma y el vo- de harma 
lumen del pan, en ninguno de los ambien-
tes o cuando se toman todos los ambientes 
Aunque se ha menCionado que en CinCO 
casos (Tabla 5) la correlacIón entre dos va-
nables, en general, trata de mantenerse sm 
Importar el ambiente o localidad, la conser-
vación de tal aSOCiaCión si parece depen-
der del genotIpo o linea (Tabla 6) Dos 
casos, peso hectohtnco vs extracCión de ha 
nna y absorCión de agua vs volumen del 
pan, presentan el mayor numero de geno-
tipOS, con una correlaCIón SIgnificativa pero 
pOSIblemente tal proporción 11 de 20 ge-
notIpoS, no amenta sostener que el porcen-
taje de extracción de harina y el volumen del 
pan son mflUldos por peso hectolítnco y la 
absorCión de agua. respectIvamente, Sin te-
ner en cuenta el genotipo 
De todos modos lo antenor es de capital 
ImportanCia porque Indlcana que en las lí-
neas avanzadas de ciertos cruzamientos se 
podna conseguir cierto avance en el mejo 
ramlento del porcentaje de extracción de ha 
nna y del volumen del pan a través del peso 
hectohtnco y del porcentaje de absorCión de 
agua respectivamente caracterlstlcas és 
tas más fácil de medir y con un menor re-
quenmlento de semilla 
Es bueno resaltar que en la práctica es-
tas dos asociaciones peso hectohtnco vs 
extracción de harina y absorCión de agua vs 
volumen del pan aparecen como obVias ya 
que al eXistir un mayor peso en una Unidad 
de volumen ejemplo 80 contra 75 kg en un 
hectolitro se debe alcanzar una mayor can 
tldad de harma en la molienda asl mismo 
SI el gluten absorbe una mayor cantidad de 
agua el volumen del pan debe ser supenor 
Segun Shuey (28), vanos mvestlgadores 
De otro lado. algunos investigadores ase-
guran que un mayor porcentaje de protema 
en la harma (3,8,10.13), un mayor tIempo 
de desarrollo de la masa (10, 13), Y un ma 
yor porcentaje de absorCión de agua (13 
19), contribuyen a que el pan tenga un ma-
yor volumen tal como se ha encontrado en 
este estudiO, al conSiderar los ambIentes in-
diViduales o en conjunto 
BaJO las mismas CircunstanCias la corre 
laclón negativa entre el Indlce de dureza y 
el porcentaje de extracción de harina lo 
mismo que con el porcentaje de absorCión 
de agua conduce a predeCIr que entre me-
nor es el indlce de dureza (grano más duro) 
mayor es el rendimiento harinero y la ab 
sorClón de agua con lo cual parece estar de 
acuerdo Fowler y De la Rache (13) es pe 
clalmente para el ultImo caso nombrado 
Pero cabe agregar que en los CinCO ca 
sos Que se han venido discutiendo los va 
lores de las correlaCiones son en general 
baJO tanto a nivel de ambiente indiVidual de 
todos los ambientes o de genotipos indiVI-
duales Valores de f superiores a 050 
que Indlcarlan que la vanaclón en una se 
gunda caractenstlca es explicada en más de 
un 50% por cambiOS en la pnmera se dan 
pocos 
CONCLUSIONES 
- El porcentaje de protelna en la harina 
el peso hectolltnco el porcentaje de ab-
sorCión de agua y el tiempo de desarrollo 
de la masa son las caracteristlcas más se-
riamente afectadas por el ambiente 
181 
-00 
N 
TABLA 6 Cocllcientes de correlacIón entre las siete caractenstlcas de calidad por genotipo a través de todos los ambientes 
Cenolpo [n • U)' 
CNaclerlatJC.I 3 7 10 11 12 ., " " 
Peso ne-ctohtrleo ndlCS dureza -05 -,51 --53 '9 .:J2 37 11 15 -46 ,. 11 1~ 10 .a 30 
Extr3CClOn har n~ -32 511 62 57 ~8 12 .. 62 63 5~ e752 511 75 n 
P otelna "arlna 06 <12 ~ -60 -,51 23 25 20 "'11 -24 -37 12 .Q (lO .«) 
Absorcl~ agua 07 06 04 13 19 07 -60 -60 20 -53 -4. -33 ..el -34 
[)esatTOUQ mua 25 .06 "'5 19 28 29 13 .u 11 05 01 ·20 .a 025 
VOlumen pan (lO 001 55 <la 06 (lO 20 25 32 .00 n 22 ..:l9 30 
ndlce dureza Extracción harina 19 2 -35 ~ 13 15 .. 07 <15 10 -34 -05 17 -31 
PrOle lna tw NI -51 ·28 .oe 36 15 :D 45 06 20 09 27 .«) 22 -45 
ADsOrción agua 52 "'4 25 le --53 11 ,. ..., 29 13 12 .sr 18 -05 
Desarrollo masa 10 -30 05 .:l9 26 2. 15 0& -60 ..:lO ~ 17 32 JO 
Volumen .,.n n ..s2 -51 ..el -60 69 20 ...a 15 ,. -30 -3S ..s .:l9 
Extr.acc:lÓn narlna P otefna flanna <l& ... 5 .:J2 .:lO -42 35 09 18 <2' .t5 .:l3 ... 7 .Q.l <le 
ADsOrción .gua 07 21 12 <14 07 -61 "'9 ~ -36 ..s7 "'0 ~ -57 -35 
Oesar 0110 mua 13 -39 .:JI 23 05 23 .... -4& .... .:l2 12 37 -37 -53 
Volumen pan .0& '3 09 02 '8 .()8 11 .as 02 .:l7 6. 15 17 <l7 
P otElII"I¡ har na ADsOrción aguo 30 52 2S 55 '5 <15 09 52 SO 75 5. 35 '8 11 
Desarrollo masa .{)9 ,7 05 "7 70 -38 -52 -32 -3, ro -60 -6& 15 ·28 
Volumen pan 35 f,S 27 51 2. 57 Zl 33 09 Ga ~ 19 47 O, 
AbSOfcl6n agua Oosarrol10 mas.& le 27 22 -60 -59 .01 25 11 15 o. .,33 ,7 70 ·22 
Volumen pan 62 37 55 ~2 89 01 " 34 55 55 ,:)9 30 6e 26 
Ouarrol!o ma.sa Volumen pan 16 '9 ,e 01 .... 28 -34 ..ss 55 09 ,9 .;J9 52 27 
Por presentación la cifra decimal se suprime por tanto. en vez de -05 es -o 05 V asr sucesivamente 
En el genotipo 8, solo 13 datos por cada variable 
02 
19 
06 
30 
n 
-34 
O 
.:l. 
-42 
27 
35 
-4 • 
25 
-45 
36 
"'5 
34 
-3' 
ti 17 11 
18 ~ ~ 
02. 1~ 61 
.u ~1 -25 
04 ~ <>4 
15 06 15 
-32 04 ... , 
(J2 24 .:l3 
.2S .()4 ,. 
-35 ...a 2J 
37 OJ 11 
-33 ~ 18 
.a4 .00 ..., 
~ 15 ... , 
'0 19 -32 
-40 05 .Q 
43 26 22 
001 <>4 13 
6e 39 70 
-40 ...a 53 
55 57 70 
-30 O. 37 
:::::J 
r-
~ 
U) 
-:J 
> -("') 
> 
2 
IV c:;o. 
~ :. 
o' 
O 
" 20 
ñ 
;; 
22 :D ~ 
25 32 
., 
" .,s:; 
t:l 
17 13 .... 
<lO :la \00 
04 .s7 'O 
13 22 
~ . ~ 
-05 .:l1 
01 .Q 
~ -32 
-33 ..s9 
~ 71 
.u 2e 
-53 79 
5. 53 
39 -05 
72" 7Z 
65 61 
71 i!') 
50 22 
8R1TIO M , R, Heredabdidad y correlacIOnes en trigo 
- Sin embargo, por los valores de hereda· 7 Brlggs, F N , Knowles, P F 1967 Introductron 
bllldad de éstas como de las otras tres ca. to plant breedrng Relnhold PUblrshrng Corpo-
racteristlcas indlce de dureza extracCión ralron New York 426 P 
de harma y volumen del pan seria acon-
seJable utilizar las lineas más sobresahen 
tes del estudio en cada variable como 
progenitores para elevar el nivel de estos 
parámetros de calidad 
• La consecución de un mayor rendimiento 
harinero y de un mayor volumen del pan 
podna hacerse por selección Indirecta a 
través del peso hectohtnco y del pareen· 
taje de absorción de agua, respectiva 
mente, en los materiales baJo estudio 
2 
3 
4 
5 
6 
REFERENCIAS BIBLlOGRAFICAS 
Allard R W 1967 Prrncrpros de la mejora ge-
nétrca de las plantas Trad de la prrmera edr 
crón Amerrcana por Montoya J L Edlcrones 
Omega Barcelona 49B p 
Anand, S C • Aulakh H S Jaln R P 1970 
Genetrc Vanabrhty tor dlfferent physlcal charac 
teres In wheat Kernels Wheat mlormatlon ser 
vIce 31 5-7 
Ausemus E R GJlmore E C Johnston O R 
Correlatlon studres 01 certarn mllllng and bakmg 
characterrstlcs Proc 100 Sprrng Wheat Wor 
kers conlerence U S A P 5961 
Baenzlger, P S Clements R L Mclnlosh 
M S Yamasakl W T Starlmg T M Sam· 
mons, O J Johnson J W 1985 Effect ol cul 
tlvar envrronment and Ihelr Interactlon and 
stablhly 01 mllllng and bakmg quallty 01 sol' red 
wtnler wheat Crop SCI 25 5 8 
Baker R J Bendelow V M Kautman M L 
1968 Inherrtance 01 and Interrelatlonshlps 
among yleld and several Quahty tralts In com 
mon wheat Crop SCI 8725 728 
Borghl, B Teston! A Cananeo M Corbe 
IlInl, M Effects 01 genetlc envrronment tnterac 
Ilon on dllferent test for bread maklng Qualrty 
evaluallOn Proc 20 InlernallOnal wtnter wheat 
conterenee p 423 434 
s Brlgs KG. Bushuk W Shebeskl, L H 1969 
Vanatlon In breadmakmg qualrty 01 systemallc 
conlrols m a weat breedmg nursery and Its re 
latronshlp to plant breedmg procedures Can J 
Plant Sel 49 21 28 
9 Brltto R ,FaJardo, L 1989 EstabIlidad fenotl 
pIca de cuatro caracteflstrcas de cahdad en 20 
Imeas de trigo (Tnnrmn aeslmun L) 
10 BuShuk,W ,Brlgs, K G ,Shebeskl, L H 1969 
Proteln quantlty and quallty as lactors In the eva 
luatlon 01 bread wheats Can J Plant Sel 49 
113 122 
11 Everson EH 1987 Wheat qualrty A breeder s 
potnt 01 vlew Cereal Foods world 32 306-309 
12 Flnney P L. Gaines C S Andrews Le 
1987 Wheal Quahty A qualJty assesor s vrew 
Cereal Foods World 32315-319 
13 Fowler O 8 De la Roche I A Wheat quahly 
evaluatlon 2 Relatlonshlps among predlc!lon 
tests Can J Plant Sel 55 251 262 
14 Fowler O B , De la Roche I A Wheat qualJly 
evaluatron 3 Inlluence 01 genotype and envr 
ronment Can J Plant Ser 55 263-269 
15 Ghaderl Everson E H 1971 Genotype 
enwonment slUdles 01 tesl welght and Its eom 
ponents 10 soft wmler wheat Crap SCI 11 617 
620 
16 Harns R H 51bbllt LO Seon G M 1945 
COmparatlve eflects 01 vanely and envtronment 
on sorne properetles 01 North Dakota hard red 
spnng flourS Cereal Chem 22 75 
17 Hoseney R C 1987 Wheat harness Cereal 
Foods World 32 320 322 
18 Jalaluddm M O Harnscn S A 1989 Her 
dablhty genellc correlatlon and genotype x en 
vlronment mteracllons 01 soft red wlnter wheat 
yleld and test welght Cereal Res COmm 17 43 
49 
19 Johnson J A Khan M M A Sánchez 
e R s 1972 Wheat eulllvars enwonment & 
bread baklng Quahty Cereal Sel Today 17 323-
326 
20 Martmez Santana J Iruegas A 1977 Corr&-
REVISTA ICA. Vol. 26. Julio· Diciembre 1991 
laclones y parametros da estabilidad en rendl wldely diflerent elimalle eondlllons Cereal 
miento y calidad de trigo Memonas da la 11 Reu- Chom 62 463-467 
nlOn Técnica do la Unrdad de Cereales Instituto 
Nacional de Investigaciones Agrlcolas p 80-108 27 Pomeranz, Y , Maltern, P.J. 1988 Genotype 
and genotype x envlronmen! Interactlon eflec!s 
21 Mokh!arzadeh, A ,Bush, R H, Shucy, WC on hardness estlmates In wrnter whea! Cereal 
1973 Evaluatlon 01 hard red sprlng wheat loods world 33 371 374 
(Tnl/C"lon aesOn07l L) breakmakrng quahty eha 
raC!enstrcs by utlllzlng a mlnlmum standard me! 28 Shucy, W e 1960 Awheat slzlng technfqua for 
hod Crop Sel 13615-618 predfctlng lIour mllllng yleld Cereal SCI Today 
57175 
22 Mclntosh. M S 1983 Analysls of combinad ex 29 Slanslleld W D 1971 Teorra y Problemas de 
perlments agron J 75 153-155 genética TraducclOn por Armendares, S, Sros-
teln, E McGraw Hrll, Méxrco 298 p 
23 O'Srlen, l , Ronals. J A 1987 Hentabrlltres 01 
Small Scale and standard measures 01 wheat 30 Stuber, e W , JOhson, V A • Schmldt. J W 
Quallty for early generatlon selectlon Aust J 1962 Grarn protem and lis relatlonshlp to other 
Agnc Res 38 801-808 plant and seed characters m the parents and 
progeny 01 a cross 01 TnllC'tun aesOnun l Crop 
24 Orth, R A , Baker, R J , Bushuk, W 1972 Sta SCI 2 506-508 
trSllcal evaluatron 01 technrQues rO( predlC!lng ba 
krng Quallty 01 wheal culllvars Can J Plan! Ser 31 Taylor, J W , Saylas, B B ,Flfleld, e e 1939 
52139-146 A Simple measure 01 kernel! hardness In wheat 
Jour Am Soe Agron 31 n5-784 
26 Peterson, e J , JOhnson, V A , Maltern, P J 
1985 Influence 01 cultivar and enVlfonmenl on 
mlOeral and protelO concentrallons al wheat 32 liech, A H 1984 Hentablllty of gralO Ylefd plant 
lIour bran and grarn Cereal Chem 63 183-185 herght and lest welght al a populatlon 01 wlOler 
wheal Tnncllm aesrll1un l adapted lO SOUlh 
26 Pomeranz, y , Peterson, e J , MaUern, P J western Ontano Canada Theor Appl Gene! 
1985 Hardness 01 wrnler wheals grown undar 68 2123 
184