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TOLERANCIA DE LA SOYA "Glycine max (L) Merr" A LA SEQUI4* German Chinchilla R.; Pedro Carrillo S.; Orlando Agudelo D.; Hernán Roas P. RESUMEN Durante 1985, en el primer semestre, (época seca, Diciembre-Enero-Febrero), en un lote del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias de Palmira, se evaluô Ia tolerancia a Ia sequla de 15 genotipos de soya pertenecientes a los hábitos: de- terminado, semideterminado e indeterminado. El Centro está localizado a 1000 m.s.n.m., 3031' de latitud norte y 76019' longitud oeste; temperatura promedia de 23°C, durante Ia epoca de ensayo Ia precipitación fue de 198 mm y una humedad relativa de 74%. Seis niveles de riego generados por una ilnea de aspersion a lo largo del surco fueron aplicados a los genotipos, los cuales estaban sembrados a 60 cm entre surcos y 8 cm entre plantas, en surcos de 18 m de largo. El nivel uno estuvo adyacente a Ia Ilnea de aspersiOn y fue el de mayor cantidad de agua aplicada como riego supIementario, los otros niveles recibieron cantidades decrecientes de agua hasta el final del radio himedo. Se consideraron variables fisiolOgicas y de rendi- miento en los estados R2 (floraciOn completa), R5 (Ilenado de grano) y R8 (cosecha). Un análisis multivariado fue efectuado para comparar los efectos de los tratamien- tos; para evaluar Ia tolerancia a sequla se siguiO el método de Fishery Wood, citado por Pandey y otros (15). El estrés por deficit de agua no causO diferencias signi- ficativas en las variables fisiolOgicas entre los niveles de buena y poca humedad en el estado R2. En el estado R5 se observO el mayor efecto y decreciO para R7 que también fue significativo. El mndice de area foliar (IAF), Ia materia seca total y Ia al- tura de planta fueron los más sensibles a Ia falta de agua. Durante el estado R5 los hábitos determinado, semideterminado e indeterminado arrojaron un % de reduc- ciOn en el IAF de 49, 45,5 y 54,5%, comparando los niveles de agua 1 y 6. En cambio Ia materia seca exhibida fue de 45, 49 y 42% respectivamente menor para los tres hábitos en el nivel 6 comparado con el nivel 1 de adecuada agua. Dentro de las va- riables de rendimiento, el nUmero de vainas y numero de granos por planta fueron los componentes más afectados por el estrés de agua, al reducirse su producciOn en 75% para las determinadas, 70% para las semideterminadas y 55% para las in- determinadas. El rendimiento por planta para los mismos hábitos fue de 80, 77 y 66% respectivamente menor al comparar el nivel 6 (baja humedad) con ci nivel 1 (adecuada humedad). Las variedades dentro de cada hábito difirieron en Ia capa- cidad de mantener el rendimiento final bajo condiciones de limitada humedad, pu- diendo ser seleccionadas por su tolerancia a sequia. La lInea 121 de crecimiento determinado, Ia variedad ICA TunIa semideterminada y Ia variedad Soyica P-33 in- determinada presentaron tolerancia a sequla. Palabras Claves Adicionales: Soya, "Glvcine max (L) Men", häbito de crecimiento, to- lerancia a sequla, método gradiente, riego por aspersiOn. Contrlbuclón de la Facultad de Clenclas Agropecuarlas de Palmira y de los Programas de Le- guminosas y Manejo de Aguas del ICA. A.A. 233. AdaptaciOn y resumen del trabajo de tesis presentado por los dos primeros autores. * Los doe primeros Ingenleros AgrOnomos de Ia Universidad Nacional de Palmira; l.A., MSc. del Programa de Leguminosas e I. Agric., MSc. del Programa de Manejo de Aguas del ICA en Pal- mira. 283 RE VISTA ICA, VOL. 25 - OCTUBRE - DICIEMBRE 1990 ABSTRACT Drought tolerance in Soybean based on different Irrigation levels During the dryest season of 1985 in the Cauca Valley, 15 genotypes of soybean "(Glycine max (L) Merr)" with growth habits determine, semideterminate and inde- terminate were evaluated for drought tolerance. The region is located in the south- west of Colombia, 1080 mosl, having a precipitation of 198 mm during the study, a mean temperature of 230C and a relative humidity of 74%. Six levels of artificial irrigation were applyed in strips as permanent effect no aleatory along the row. Three rows of 18 m long separte 0.60 m between then were planted with each cultivar. The row received and adequate water sprinkling at the beginning of the source and a gradient of water alongside of the row. The five genotipes per growth habit in the irrigation levels were initiated after the establishment and pruning of the crop. Phy- siological and morphological variables were evaluated in R2 (total flowering), R5 (beginning seed) R7 (beginning maturity) and R8 (harvest). A multivariate analysis was done to compare the effects of treatment and the method of Fisher and Wood mentioned by Pandey and et al (15), was followed in order to evaluate the drought tolerance. The water stress was not significant for physiological traits in R2 when compared the lines between and within growth habits. In R5, ocurred great diffe- rence between the growth habits for LAI, total dry matter accumulation and plant height, which were reduced significantly across of the gradient. A reduction in R7 was similar to R5, but in less amount. The pods per plant and grain per plant were the yield components more affected by stress as showed by production. The re- duction had a value of 75% for determinate, 70% for semideterminate and 55% for indeterminate growth habit. The yield per plant was decreased in 80%, 77% and 66% for the growth habits mentioned. The varieties withim and between growth habits showed differences in the final yield under limited conditions of humiduty with great variability and suggesting the gradient method as a good tool to select varieties in soybean for drought tolerance. The Soyica P-33 indeterminate, ICA TUNIA semide- terminate and line 121 determinate growth habit, showed drought tolerance and high yield potential and low susceptibility index to drought. - Additional Index Words: Soybean, "Glvcine max (L) Merr", growth habit, drought tole- rance, gradient method, artificial irrigation. En el trOpico, las seq ulas periOdicas causadas por una distribuciOn irregular de las Iluvias son responsables de reducciones importantes en el rendimiento de Ia soya, que se agravan cuando Ia disminuciOn de agua disponible coincide con estados criticos del desarrollo del cultivo o por Ia siembra de variedades que se salen de los re- gimenes de Iluvias. Hasta ahora, los agricultores han buscado estrategias para minimizar Ia inte- racciOn de Ia sequla con el crecimiento del cul- tivo y su rendimiento. Para disminuir riesgos e incrementar Ia producciOn se debe explotar los mecanismos de tolerancia genética, que permi- tan mantener Ia capacidad de un material para producir a pesar de Ia pérdida de Ia condiciOn de humedad en Ia planta Ia cual es considerada Ia alternativa més valiosa. En soya, ha sido generalmente aceptado que los estados anteriores a Ia floraciOn son més to- lerantes a los deficit de agua que los estados re- productivos los cuales son més sensibles a Ia sequla (11, 13). En Ia planta uno de los primeros signos de estrés por falta de agua es Ia deten- dOn del crecimiento de Ia hoja, causando el cie- rre de los estomas, red ucciOn del proceso de Ia fotosintesis y Ia actividad de los cloroplastos (2). El deficit de agua también produce disturbios en 284 CFIINCIIILLA R., G. ET AL. Tolerancia de la soya a la sequIa la concentraciOn y en el patron normal de sinte- sis de hormonas (ácido abscisico, ABA), y protel- nas (5). Si hay sequla durante el periodo de floraciOn, esta se reduce y se incrementa al nümero de tb- res abortadas. Si ocurre en el inicio de floraciOn, de vainas y/o Ilenado de vainas hay disminuciOn de semibla por planta, reducciOn en el peso y ta- maño de la semilla, caida de las hojas inferiores, secamiento prematuro de vainas y la reducciOn del perIodo de maduraciOn (18). En variedades resistentes a sequla, la producciOn se reduce sOlo en un 20% mientras que las variedades no re- sistentesbajaron la producciOn casi un 40% (13). Muchos investigadores coinciden con Kramer (12), quien enfatiza la importancia de usar me- diciones de la planta más que los indices del suelo en la evaluaciOn del nivel de agua en el cut- tivo. Entre otros se puede citar a Clark y Hitler (4), quienes compararon el potencial hIdrico de una hoja (PHH), el diferencial de temperatura hoja- aire (DTH-A) y la resistencia de la hoja a Ia difu- siOn como mediciones de la planta al deficit de agua. El éxito obtenido ahora en el mejoramiento para aumentar la tolerancia a la sequla en los culti- vos, estuvo limitada por la falta de tOcnicas y de conocimientos de cuäles son las condiciones de tolerancia a la sequla (14). Hoy, se conoce que la tolerancia a la sequla es el resultado de la aso- ciaciOn compleja de muchas caracterIsticas mor- folOgicas y bioqulmicas yque Ia herencia genOtica es multigenetica, razOn por la cual se hace dIficil la transferencia de la tolerancia a sequla para ge- notipos promisorios ((Sullivan y Ross, 1977), ci- tados por Saint-Clair (17). MATERIALES Y METODOS El presente trabajo tue realizado en 1985, en el Ceritro Nacional de Investigaciones del ICA en Palmira, Colombia, situado a una altura de 1000 m.s.n.m., precipitaciOn de 1.062 mm anuabes y temperatura media de 23°C. El ensayo se ubicO en un suelo de textura arcilbosa, con buena infil- traciOn y permeabikdad en los primeros horizon- tes de perfil. Para evaluar la tolerancia a sequIa, se buscO la época més seca del año agricola (Enero- Marzo), con una precipitaciOn promedia de 55 mm y temperatura media de 24°C. Se utilizaron 15 genotipos promisorios de soya del Programa de Leguminosas de Grano del ICA, clasificados en tres hábitos de crecimiento: Determinado, se- mideterminado e indeterminado (segün Bernard, 1). Se utilizO un diseño de campo de "gradiente", donde una Imnea de aspersiOn es utilizada para generar seis niveles de aplicaciOn de agua, con un máximo de aplicaciOn adyacente a la Ilnea de aspersiOn y cero al final del radio hUmedo. Las variedades se sembraron en surcos perpendicu- bares a la Ilnea de aspersiOn en una longitud de 18 m y una separaciOn de 0.60 m entre surcos. Todo material estuvo representado por tres sur- cos adyacentes, teniéndose dos repeticiones, una a cada lado de la Ilnea de aspersion. El análisis estadistico utilizado tue el de bboques al azar con un factor no aleatorizabte (3). Cada nivel de riego tuvo una longitud de tres metros para un total de 18 metros y seis niveles; el nivel seis sOlo recibiO agua de Iluvia. El agua riego se aplicO cuando exisitiO un nivel de ago- tamiento del 50% del agua aprovechable del suelo en el nivel de riego uno. Se registrO el agua recibida en pluviOmetros que se cobocaron en el centro de cada parcela y a una altura de 10 cm por encima de la cobertura vegetal. La informa- ciOn de las variables evaluadas dentro de cada grupo de crecimiento para cada variedad fue to- rnado con base a 10 plantas competidas, selec- cionadas completamente al azar dentro de cada nivel de riego. Los estados reproductivos donde se hicieron las evaluaciones, hacen parte de los estados descriptivos de Fehr y Caviness (9). El anälisis estadIstico consistiO en un análisis de varianza y pruebas de rango multiple de DUN- CAN para comparar los promedios de los diferen- tes hábitos de crecimiento; los promedios entre las cinco variedades de cada hébito y su corn- portamiento de acuerdo a los diferentes niveles de riego, se evaluaron en los estados reproduc- tivos R2 (floraciOn completa), R5 (inicio de Ilenado de grano), R7 (madurez fisiolOgica), para las va- riables de altura de planta, indice area foliar, ma- teria seca totalIplanta y longitud de raIz. La altura de carga, el rendimiento y sus componentes se estudiaron bajo un anébisis multivariado en un fac- tor no aleatorizable. Fue hecho un análisis de re- gresiOn entre el rendimiento y el agua suministrada en cada nivel de riego para cada ge- 285 REVISTA ICA, VOL. 25 - OCTUBRE - DICIEMBRE 1990 notipo. La pendiente de dicha funciOn se usO como indicador de Ia susceptibilidad a Ia sequla. El rendimiento obtenido en el nivel de riego uno se usO como indicador del rendimiento potencial del material. Con elfin de determinar Ia toleran- cia a Ia sequla se sigulO Ia metodologla de Fis- cher y Wood (1979), citados por Pandey y otros (15), en dande Ia retaciOn del rendimiento obte- nido en el nivel de riego seis sobre el rendimiento del nivel de riego uno menos Ia unidad, expre- sado en porcentaje se usO para seleccionar los genotipos menos susceptibles, dentro del grupo de alto rendimiento. Los genotipos tolerantes de- ben presentar alto rendimiento potencial y un in- dice de susceptibilidad bajo. RESULTADOS V DISCUSION Variaciones en altura: En el estado de floraciOn completa (R2) se re- gistraron diferencias sign ificativas entre varieda- des para los diferentes hábitos de crecimiento, sin embargo Ia cantidad de agua aplicada en cada nivel no proporcionO diferencias apreciables para cada hábito. Hasta éste estado el mayor cre- cimiento lo registrO el hábito de las indetermina- das (71 .4%) seguido por las semideterminadas y determinadas (60.1% y 51.5%). Entre el estado R2 y R5, los niveles de poca humedad provocaron un retraso considerable del crecimiento de las variedades semideterminadas (33.4%) e indeterminadas (16.2%; éstas varie- dades continiian el crecimiento por más tiempo que las variedades determinadas. En el estado de madurez fisiolOgicas (R7), el grado de reduc- dOn de Ia altura se aumentO en las variedades indeterminadas (32%) y se mantuvo estable en las semideterminadas y determinadas. Las varie- dades indeterminadas siempre presentaron las mayores alturas de plantas, tanto en niveles con buena humedad como en niveles con poca hu- medad, mientras que las variedades determina- das presentaron las menores reducciones en todos los estados reproductivos. Con los resultados obtenidos hasta floraciOn completa (R2), se coincide con Medersky y otros, (13); Grisson y otros, 1955, citados por Doss, Pearson y Rodgers (6); Kadhem y otros (11), quie- nes señalan a los estados anteniores a Ia flora- ciOn como mäs tolerantes a Ia sequla que los estados reproductivos. También se estä de acuerdo con Medersky, Jeffers y Peters (13), at senalar que Ia sensibilidad de Ia soya depende del nivel y duraciOn del estrés de agua y del es- tado de desarrollo, afectando el crecimiento y Ia producciOn por deficit interno de agua en Ia planta. En promedlo las variedades determinadas y se- mideterminadas ban alcanzado Ia totalidad de su altura en el estado R5, mientras que, las de ha- bito indeterminado sOlo finalizan su crecimiento en R7. La anterior confirma lo observado en el campo que estas ültimas crecen y florecen at mismo tiempo hasta Ia maduraciOn, pudiendo te- ner una mayor oportunidad de escapar a los de- ficit de agua durante el perlodo vegetativo. Indice de area foliar (IAF): El Indice de area foliar disminuyO progresiva- mente entre los niveles de riego y entre los es- tados reproductivos evaluados R2, R5 y R7; las mayores diferencias entre niveles de poca hu- medad, en el estado R2 ocurrieron para las va- riedades semideterminads (35%) en comparaciOn con los otros dos tipos de crecimiento; estas pa- recen requerir mayores cantidades de agua para el desarrollo del area foliar. Entre el estado R2 y R5, se presentO aumento del Indice de area fo- liar en todas las variedades y paralelamente se disminuyO en los niveles de poca humedad, al- canzando las variedades indeterminadas Ia ma- yor reducciOn (54.5%), seguidas de las determinads y semideterminadas con 49% y 45.5% respectivamente. Para el estado de ma- durez fisiolOgica se acentUo Ia reducciOn del IAF en todas las variedades, alcanzando a reducirse hasta en los niveles con buena humedad, debido a Ia Ilegada de Ia madurez, comparados con los valores obtenidos en R5. Las reduccionesfueron supeniores en las variedades semideterminadas (82%), seguidas de las determinadas con 77% y las indeterminadas con 73%. Los genotipos de los tres hábitos de creci- miento presentaron aumento del IAF hasta el mi- cia de lienado de grano (R5), disminuyendo después por Ia calda de hojas viejas, que son las pnimeras en formarse como lo senala Gonzalez, Agudelo y Rojas (10). Bayer (2), señala que lade- tenciOn del crecimiento de las hojas es uno de los primeros sIntomas de estrés de agua. Las va- 286 CHINCHILLA R., G. ET AL. Tolerancia de Ia soya a Ia sequIa riedades indeterminadas presentaron los mayo- res valores de IAF en los estados R2 y R5, comparado con los de las semideterminadas y de- terminadas, que no tuvieron diferencias signifi- cativas. La senescencia y Ia abcisión progresiva de hojas en Ia pane inferior de Ia planta en el es- tado R5 y el incremento de estos dos procesos en todos los niveles en el estado R7, pueden de- berse al aumento repentino del contenido de ácido abscsico (ABA) y al estimulo de smntesis de este mismo ácido en hojas senescentes, tal como Ic señala Eze, Dumbroff y Thompson (7). Este me- canismo se puede tomar como importante papal para Ia tolerancia a sequla en soya, porque re- sultana en un menor uso de agua por Ia planta, como 10 sugiere Pandey, Herrera y Pendleton (15). Longitud de raIz: La ralz presentO un rápido crecimiento hasta f!o- radOn completa (R2), donde los genotipos de los tres hábitos de crecimiento obtuvieron cerca del 90% del crecimiento total de Ia raIz principal. En este estado reproductivo, los genotipos indeter- minados fueron los más afectados por las con- diciones limitantes de humedad y presentaron una reducciOn del 55%, seguidas de las semi- determinadas con 34% y Ia determinada con 15%, como 10 senala el nivel de riego seis corn- parado con el nivel uno. Las determinadas pre- sentaron las menores reducciones e inclusive algunos aumentaron Ia longitud de raIz en nive- les con poca humedad, como Ia Imnea L-128 y Ia vaniedad Soyica P.31; esta capacidad pod na to- marse como una respuesta de tolerancia a se- quia en estos materiales. Entre el estado R2y R5, aumentO Ia reducciOn de long itud de raiz, para las variedades deter- minadas y disminuyO en las semideterminadas e indeterminadas. Entre el estado R5 y R7, las re- ducciones por efectos de las condiciones limitan- tes de humedad no sufrieron mayores cambios. En niveles con buena humedad, las varieda- des semideterminadas e indeterminadas presen- taron los mayores crecimientos de Ia ralz principal y su máximo 10 alcanzaron en el estado R5, mien- tras que las variedades determinadas ya lo ha- blan hecho en floraciOn completa (R2), Gonzalez, Agudelo y Rojas (10). Por el rapido crecimiento de Ia raIz principal y las escasas disminuciones de ésta en niveles con poca humedad para los genotipos determinados, podria tomarse en cuenta este corn portamiento y asociarlo con otros para mejorar Ia tolerancia a sequla. En cambio, el rápido crecimiento de Ia ralz principal en los genotipos semideterminados más las grandes re- ducciones presentes en los niveles con poca hu- medad, hacen pensar que esto no es el mecanismo empleado por estos dos habitos de crecimiento para Ia tolerancia a Ia sequia, y po- siblemente se debe tomar en cuenta Ia concen- traciOn y distribuciOn de ralces secundanias en los primeros centimetros del suelo, tal como Jo Se- nala Mayaky y otros (1976), citados por Silvius, Johnson y Peters (19). Materia seca total: En el estado de floraciOn completa (R2), Ia ma- tenia seca total por planta (Figura 1), presentO di- fenencias muy pequenas entre los niveles de riego aunque Ia acurnulaciOn de Ia misma fue ligera- mente menon en los niveles de baja humedad para los tres hábitos de crecimiento. Los geno- tipos indeterminados fueron los que alcanzaron Ia mayor producciOn promedlo (9,42 gnlplanta), muy superior al de los semideterminados y de- terminados, que presentaron promedios muy Si- milares (4,42 y 5,38 gr/planta). Entre el estado R2 y R5, se observO un gran aumento de Ia matenia seca total en los niveles con buena humedad y paralelamente reduccio- nes educcio nes progresivas entre los niveles de baja hume- dad (Figura 1). Las reducciones fueron muy similares para los tres hábitos de crecimiento, siendo del 42% para las indeterminadas, 45% en las determinadas y 49% en las semidetermina- das. Entre el estado R5 y R7, se aumentO Ia ma- teria seca total por planta para los genotipos determinados e indeterminados en los niveles de buena humedad, y las reducciones en los nive- les de baja humedad se aumentaron para los tres hábitos de crecimiento, siendo los más afecta- dos los genotipos determinados y semidetermi- nados con reducciones de 64.5% cada uno, mientras las indeterminadas tuvieron disminuciOn de 54.3% (Figura 1). Con estos resultados, Ia materia seca total por planta se disminuye progresivamente entre los ni- veles de riego y entre los estados reproductivos, siendo los genotipos semideterminados los rnäs 287 RE VI STA ICA, VOL. 25 - OCTUBRE - DICIEMBRE 1990 25 30 1 i 2 Nivel., de apflcaciôn de agua Nieele, de aplicación de agua 2 4 6 Nivees de aplicaciôn de aqua Nivelee de apliceción de agua FIGURA 1. Materia seca total (g/planta) en los estados reproductivos, R21 R5 y R7 para los hábitos de crecimiento, determinado, semideterminado e indeterminado en seis niveles de riego. CNI Palm ira - 1987. afectados, seguidos de los determinados, mien- tras los indeterminados fueron los menos afec- tados en condiciones limitantes de humedad, tomándose esta diferencia como una mayor acu- mulaciOn de fotosIntesis en los genotipos inde- terminados, debido a que tienen un periodo de floraciOn mãs largo y mayor formaciOn de vainas y granos, como to senala Egly y Legget (8). Cosecha (R8): Durante Ia cosecha (R8), Ia evaluaciOn de Ia at- tura de carga permitlO observar un aumento de esta hacia los niveles de baja humedad debido posiblemente a Ia caida de las hojas y vainas de a parte infenor de Ia planta desde el estado R5 hasta Ia cosecha, como consecuencia del aborto. Nudos por planta: El nOmero de nudos por planta tue mayor en las variedades indeterminadas para todos los ni- veles de riego, comparado con los hãbitos de cre- cimiento semideterminado y determinado, sobre todo, en los niveles con buena humedad. Las re- ducciones por las condiciones limitantes de hu- medad fueron mayores para las variedades semideterminadas (30%), seguidas de las inde- terminadas (24%) y por Oltimo las determinadas (21.4%). Sin embargo, estas reducciones afec- tan mucho más a las variedades determinadas por tener un perlodo de floraciOn más corto que las semideterminadas y las indeterminadas; in- dicando esto que cualquier reducciOn en el nü- mero de nudos por planta en estas variedades disminuye ms drästicamente el rendimiento por 288 CHINCHILLA R., G. ET AL. Tolerancia de La soya a La sequIa planta, porque se producen menos vainas y gra- nos por planta. Nümero de vainas y granos por planta: El nUmero de vainas y granos por planta fue- ron los componentes de rendimiento más afec- tados en condiciones limitantes de humedad. Estos dos componentes presentaron reduccio- nes progresivas entre los niveles de riego, mos- trando siempre Ia mayor reducciOn en el nivel de riego sets. Las variedades determinadas y se- mideterminadas fueron las mâs afectadas por el estrés de humedad al reducir Ia producciOn de vainas y granos por planta en 71 1% - 75.4% y 69.3% - 72.3%, respectivamente. Las variedades indeterminadas fueron las de menor reducciOn en el nUmero de vainas por- planta (54.6%) y granos por planta (59.3%), esto posiblemente porque fueron las variedades que más tuvieron crecimiento en los tres estados re- productivos y presentaron Ia menor reducciOn en mteria seca total por planta, favorecidas tam- blOn por tener un mayor periodo de floraciOn, comparadascon los genotipos semidetermina- dos y determinados. En condiciones de buena hu- medad los genotipos semideterminados fueron los de mayor producciOn de vainas y granos por planta, seguidas de las indeterminadas y por ül- timo las determinadas. Peso de 100 semillas: El promedio de las semillas de las variedades en los tres hábitos fue muy similar, aunque fue mayor para el hábito determinado comparado con el semi y el indeterminado. ExistiO diferencia sig- niticativa en el tamaño de Ia semilla para las de- terminadas a partir del nivel 4, nivel 5 para las semideterminadas e indeterminads, siendo éstas menos afectadas por el estrés de agua. En ge- neral las variedades muestran un comporta- miento de reducciOn frente al deficit de agua; algunas variedades disminuyen més temprano que otras, y otras por el contrario como Ia Soyica P-33 permanecen estables a través del gradiente. Este mecanismo combinado con el nCimero de vainas/planta y el rendimiento podrIan ofrecer un potencial para estimar Ia tolerancia como meca- nismo de evasiOn. Rendimiento: En general las variedades semideterminadas presentan el mayor rendimiento en semilla (17,5 gr/planta) bajo el nivel adecuado de agua, si- guléndole en su orden las determinadas e inde- terminadas. Considerando los niveles de riego las determinadas e indeterminadas redujeron su pro- ducciOn a partir del nivel 3, mientras las indeter- minadas 10 hicieron a partir del nivel 4 con porcentajes de 80.5%, 77% y 66.1% respectiva- mente, Ia cual indica cierta tolerancia de estas UI- timas frente a las otras dos (Tabla 1). Las variedades entre y dentro de cada häbito de crecimiento presentaron diferencias en su ha- bilidad para mantener Ia producciOn bajo condi- ciones de humedad. El rendimiento promedio mayor al considerar los niveles fue mayor para las indeterminadas, similar a las semidetermina- das y significativamente diferente ambas de Ia de- terminada (Figura 3). Otras variedades como Ia Soyica P-32 y Ia Ii- nea 142 presentaron alto rendimiento pero baja tolerancia a sequla indicando que estas varieda- des rinden muy bien pero sOlo bajo condiciones de excelente humedad o sea en semestres de buena distribuciOn de Iluvias y buena cantidad, que no es to que frecuentemente ocurre con los semestres del Valle del Cauca, sugiriendo que Ia tolerancia a sequia es un arma ideal para soste- ner el rendimiento y dane estabilidad a las varie- dades frente a los ambientes. Al considerar el indice de susceptibilidad, tal como lo señala Fischer y Wood (1979), citados por Pandey y otros (15), este permitiO conocer las variedades que més reducen su rendimiento en condiciones limitantes de humedad. AsI, las va- riedades; menos afectadas presentan menores in- dices de susceptibilidad a sequla, y los muy afectados, valores de mndice de susceptibilidad cercanos a 100% (Figura 2). Este trabajo indicO que las variedades con alto rendimiento poten- cial y baja susceptibilidad a sequIa son las varie- dades L-121 de crecimiento determinado: ICA Tunla de crecimiento y Soyica P-33 de creci- miento indeterminado; con base al agua recibida por el cultivo se puede inferir que en niveles de riego entre 400 y 325 m; Ia lInea 121, ICA Tunia y Soyica P-33 sostuvieron sus rendimientos cuando el agua disminuyO entre 325 y 200 mm, 289 RE VISTA ICA, VOL. 25 - OCTUBRE - DICIEMBRE 1990 TABLA 1. Rendimlento (gr/planta) de variedades de soya de diferente hábito de crecimiento en seis niveles de riego en cosecha (R8). Palmira 1987. Variedades yb Nivel de Humedad lineas 1 2 3 4 5 6 X Determinada L-139 17,66 13,11 740 10,25 4,12 241 9,15 ABCDE L-124 10,69 12,15 699 7,56 4,77 4,50 8,27 BCDE L-121 15,14 14,24 13,07 6,26 4,60 3,25 9,42 ABCDE Soyica P-31 13,40 7,36 6,74 3,62 3,62 2,50 6,20 DE L-128 - 15,37 9,93 9,18 6,80 3,12 1,83 7,70 CDE X 14,45 1135 9,27 6,89 4,04 2,89 810 Semideterminada L-142 19,91 17,11 11,15 757 4,89 4,09 1078 AEC L-135 24,27 13,99 10,05 7,65 3,65 3,03 10,44 AECD L-137 16,07 8,81 811 8,33 6,23 3,78 8,55 BCDE ICATunia 17,21 14,72 14,87 11,69 5,58 5,96 11,83 AE L-126 - 9,81 12,10 10,18 5,50 4,31 3,23 7,52 CDE X 17,45 13,34 11,04 8,14 5,13 4,01 9,70 Indeterminada UFV-1 Pelican SM-ICA Soyica N-21 Soyica P-32 SoyicaP-33 x 8,91 10,72 6,90 3,45 3,66 2,11 5,95 E 18.92 13,32 8,56 7,51 7,51 4,17 9,52 ABCDE 12,00 10,75 7,93 7,40 5,61 5,43 8,17 BCDE 15,70 14,95 1365 8,45 6,02 3,93 10,45 A 14,38 12,69 9,20 7,88 6,66 5,02 9,30 ABCDE 13,97 1248 17,24 6,93 5,33 472 8,68 * Los promedios con igual letra son estadisticamente Iguales. Las dierencias entre promedios son significaLivas al 5%. 20 hI.L, 39 REND5NT //27' 0 0 m,j*I SMICA 1.137 - POTENOAI. MEOIO ANSI0 sps,I .4 I L4 CNA .5 uFv.I 5, .4 • 0 X0 4.0 £0 to lO. SUSCEPTI.,L,OAD A $EQUl4 FIGURA 2. Relacjón entre el rendjmjento po- FIGURA a Efecto de Ia cantidad de agua aplicada tencial y Ia susceptibilidad o Se- sobre el rendimiento de tres hábitos de qula CNI - Palmira 1987. crecimiento de soya. Palmira. 1986. 290 ChINCHILLA R., G. ET AL. Tolerancia de In soya a Ia sequfa las variedades presentan altos rendimientos, por debajo de 200 mm todas las variedades rebaja- ron considerablemente su producciOn. CORRELACIONES SOlo durante el estaclo R2 hubo una correla- dOn positiva altamente significativa de las varia- bles con el agua total. La asociaciOn positiva disminuyO durante el estado R5 y R7 y disminu- yendo aCm más hacia los niveles de menor hu- medad. Todas las variables presentaron este mismo efecto indicando que a medida que Ia planta crece y se dan estrés de agua, las corre- laciones positivas normales pierden su signifi- cado. CONCLUSIONES El agua total aplicada por nivel de riego mos- trO asociaciOn positiva altamente significativa en todos los niveles de riego con Ia altura de planta y el Indice de area foliar en los niveles adecua- dos de agua. La asociaciOn decreciO a medida que Ia planta sufriO estrés perdiéndose Ia corre- laciOn. Bajo condiciones de poca humedad, las varie- dades de crecimiento determinado reducen sig- nificativamente su altura de planta, mndice de area foliar y longitud de raiz en los primeros estados reproductivos, mientras las variedades de creci- miento semideterminado e indeterminado seven mucho más afectadas sOlo en los estados R5 y R7. La soya presentO Optima expresiOn fenotipica durante el ciclo vegetativo en altura de Ia planta, indice de érea foliar, materia seca total por planta, longitud de raIz, rendimiento y componentes de rendimiento en los niveles de agua alrededor de 400 mm; Ia reducciOn en todas las variables se hicieron significativas en algunas variedades TABLA 2. Rendimiento potencial, coeficiente de regresiOn y correlación e indice de susceptibilidad de soya de di- ferente hábito de crecimiento. Palmira 1987. variedades y/o lineas Rendimiento (gr/planta) 1/ Pendiente 2/ r 3/ I.S. 4/ H. Determlnado (423,3 mm) L-139 15,8 5,6 0,76 86 L-24 11,5 2,4 0.70 57 L-121 19,2 * 5,1 0,87 76 Soyica P-31 11,6 4,1 0,72 81 L-128 13,7 5,0 0,89 88 H. Semidetermlnado (419,4 mm) L-142 18,0 6,4 0,85 80 L-135 17,7 6,8 0,85 87 L-137 12,3 3,2 075 77 ICA Tunia 17,5 4,7 0,78 65 L-126 11,5 3,5 0,80 67 H. Indeterminado (430,2 mm) UFV-1 10,3 3,4 0,90 76 Pelican SM-ICA 17,0 5,7 0,88 78 Soyica N-21 11,8 2,8 0,79 55 Soyica P-32 23,7 8,6 0,94 75 Soyica P-33 17,5 5,1 0,89 65 1/ Rendimiento/planta 2/ Coeficiente de regresiOn. 3/ Coeficiente de correlaclón. 4/ Indlce de susceptibilidad. * * Variedades con alto rendimlento potencial y bajo mndice de susceptibilidad. 291 REVISTA ICA, VOL. 25 - OCTUBRE - DICIEMBRE 1990 cuando se aplicO menos de 324 mm de agua to- tal de stembra cosechada. Par debajo de 324 mm las variedades rebajaron significativamente su rendimiento en los tres häbitos de crecimiento. Los componentes de rendimiento difieren en su respuesta al estrés de sequlaentre variedades y dentro de hábito de crecimiento. El nümero de granos y vainas par planta presentO reducciOn significativa a partir del nivel dos para los tres ha- bitos de crecirniento, significando Ia respuesta principal al estrés de agua, a sea prefiriendo Ia planta reducir el nümero de vainas para asegu- rar Ia producciOn de semillas para Ia superviven- cia. Tambiért, el principal mecanismo de tolerancia a sequIa empleado por Ia soya con base en el IAF, podrIa ser Ia senescencia y abs- cisiOn de hojas posiblemente para economia de agua, principalmente en el inicio de Ilenado de grano (R5). La linea 121 de crecimiento determinado, ICA Tunha de crecimiento semideterminado y Soyica P-33 de crecimiento indeterminado fueron las más tolerantes a sequla para tener alto rendi- miento potencial y menor indice de susceptibili- dad a sequla. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Bernard, R.L. 1972. Two genes affecting stem ter- mination in soybeans. Crop. Sci. 12:235-239. Boyer, J.S. 1970. 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