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BIOCONTROL DE RH/ZOCTONIA SOLAN/EN PAPA I. AISLAMIENTO Y SELECCION DE CEPAS ANTAGONICAS EN LABORATORIO E INVERNADERO Clemencla AVila de Moreno, IA. MSc, Joaquin Sanabria R. lA, Ph D. Pablo BUrltlca C. lA, Ph 0 , RESUMEN Ensayos de laboralono e Invemadero en el Centro de Investlgaclon Tiballata permltreron delermlnar que los hongos Tnchodenna sp. Tnchoderma pos komng/l II 1, Tnchoderma pos konmg/l 112 y Gltoc/ad/Um sp lIenen electos antagonlcos contra Rhlzocloma so/am 10 cual se manlfest6 por elevados porcentaJes de brotes de papa hbres de R so/amy porcentaJes balos de tuberculos alectados por este patogeno cuando el suelo lue tralado con los menclonados hongos Se encontro Que la mezcla de los cualro alslamlentos 10 mlsmo Que la mezcla de Tnchoderma pos It'Onmgll #1 con Tnchoderma sp presentan reducclon de su eficlencla IndIVidual como blocontrolador poslblemente por electos antagonlcos entre ellos Palabras Claves Adlclonales Antagonlsmo. blocontrol, Trichoderma G/lOc/ad/Um ABSTRACT Biocontrol of Rhizoctonia so/aniin Potato, I. Isolation and Classification of Antagonistic Strains in Laboratory and Greenhouse Studies to the laboratory and In the greenhouse at the Tibaltata Research Center showed that the fungi Tflchoderma sp Trichoderma pos konmgUII /I 1 Tflchoderma pos komngull # 2, and GIJocladlUm sp have antagonlshc effects against Rhlzocloma so/am which was eVidenced by high percentage of sprouts free of R so/amand low percentage of tubercles affected by the patogen when the 5011 was treated With the fungi listed above It was found thai the mix 01 the four antagonistic fungi and Ihe mix of Tflchoderma pos koningU/ill1 With Tflchoderma sp result In reduchon of Ihe blocontrohng power of the fungi probably because antagonistic effect between them Additional Index Words' Antagonism blocontrol Trichoderma G/lOc/ad/Um EI hongo Rh,zoc!oma so/am Kuhn es uno de los patogenos mas ampllamente dlstnbuldos a n1Vel mund,al, ataca a mas de 250 espectes de plantas y se presenta tan- to en el campo como en el SltlO de almace- namlento causando la muerte en semille- ros, y pudnclones, chancros y mane has del fOlia) e en plantas adultas (Jager el al.,1982) Se Ie ha reglstrado en algodon, papa, tomate, frilOI, arveJa, repollo, lechu- ga, pastos, arroz y cebolla entre otros cul- livos (Agnos, 1988). Segun el mlsmo Jager el al (1982). la mayona de las razas de este hongo po- seen una buena capacldad saprofillca. Sin embargo. las razas parasltlcas son las mas Importantes puesto que elias son una ame- naza para la cahdad y el rendlmlenlo de las cosechas En papa R so/am causa la muerte de broles subterraneos y produce chancros en tallos y estolones. ongmando la malformaclon de los tuberculos Sabre estos los tuberculos se forman esc\eroclos de color negro 0 castano oscuro, de dlstm- • Unlversldad Pedag6glca y Tecnol6glca de Colombia Tun/a, Boyaca Col •• Programa Naclonal de 810metna Corpolca AA 151123 Eldorado 80gola Col ••• Facul1ad de Agronomla, Unlversldad Naclonal de Colombia Secclonal Medellin 107 REVISTA leA, Vnl29, nbril- junio 1994. tos tamanos y formas semelantes a ~erro nes que dan ongen al nombre comun de "co~tra negra" La epIdermIs del tubercula por debalo de los esc/eroclos no presenta mnguna anormahdad, pero si 5e afecta la cahdad (CIP, 1980) E5tudlos realrzados por Elad el al (1980) mostraron que el blocontrol de R solanimedlante la adlclon de mlcroorganls- mos antagonlcos es una herramlenta efl- caz y no contamlnante, y que las especles de Tflchoderrna capaces de hlperparasltar hongos palogemcos son antagonrstas alta- mente eflclentes Estos autores comproba- ron que el alslamlento de T harzlanum era un agente efectlvo para control de R so/am en CUItIVOS de fnlOI, pues habla reducldo hasta en 57% el numero de plantulas alec- tadas Entre los hongos que eoIonrzan escle- roclos en tuberculos de papa flguran Gllo- cladlUm roseum, T hamatun, Hormlaclls fumfco/a y Verllcd/lUm blguttatum, una mezcla de estos antagomcos redulo el in- dIce de tuberculos Infectados de 190 a 50, demostrando que es poslble obtener un buen control de Ia enfermedad (Van Den Soogert y Jager, 1984) EI propos Ito de este trabalo tue selec- clonar orgamsmos antagonlcos capaces de controlar eirclentemente a R so/am MATERIALES Y METODOS Aislamientos de Hongos Antagonicos Los alslam18ntos de hongos antagonl- cos 5e obtuvleron a partIr de escleroclos de R so/amy de suelo eolectado en el plede- monte lIanero y en la Sabana de Bogota Dlchos escleroclos fueron tomados en dife- rentes variedades de papa, se eolocaron en hlpoclorrto de Ca por 2 min. y luega se lavaron con agua destllada estenllzada A contrnuaclon se delaron seear y posterlor- mente se colo caron sabre papel de flltro humedecldo eon agua destllada, y se los Ineubo a 22°C Los hongos que crecleron 108 sabre los esc/eroclos se sembraron en ca- las de petri can PDA (papa-destroxa-agar) para pruebas posleriores. Los aislamienlos de hongos antagonicos a partIr de mues- tras de suela se efectuaron utllizando el metoda de plaIa de dlluelon, eoloeando 10 9 de muestra de suelo en un fraseo de vi- dna con 90 mL de agua destllada estenlrza- da agltandolo fuertemente durante 10 min. al cabo de los cuales se toma 1 mL y se transflno a otro fraseo con 99 ml de agua destllada estenllzada Este ultimo proeeso se rep,tlo, leniendo as! dlluciones 1.10, 1 100 Y 1.1000. AJicuotas de las diluciones 1.1000, se sembraron en ealas ~e petn con agar agua y se Incubaron a 22 C. A partir del tercer dia de Incubaclon se hlcleron als- lamlentos de los CUItIVOS que presentaron creClmlento, para probar postenormenle su eapacidad antag6nlca Preseleccion de Hongos Antagonicos en Condiciones de Laboratorio A partir de 76 alslamlentos obtenrdos de escleroclos 0 de suelo se efectuo una pnmera selecclon, hongos de los generos RhlZOPUS, Aspergll/us y Fusaflum fueron descartados por conslderarlos contaml- nantes, 0 por ser potenclalmentefltopata- genos. Can 11 alslamlentos selecclonados se hlcleron pruebas en laboratono e mver- nadero tendlentes a determmar su capacl- dad antagonrca y seleccionar los organis- mas mas agreslvos a R so/am e rnocuos para las plantas de papa. Los hongos antag6nlcos y el pat6geno se sembraron al mlsmo tlempo en caJas de petri can PDA. EI parametro medldo tue el ereClmlento en mm de R. so/amy el poreen- taje de antagonlsmo se determlno par la Sl- gUlente f6rmula. % A = 100 - Promedlo de creclmlento de R so/amen presenCia Ant x 100 Prome- dlo de creClmlento de R so/am A:= Antagonismo AVILA DE M., C. ct ai. Bioeontrol de R. solani en papa (I) ... Para determlnar la eXlstencla del POSI- ble efecto delete reo de los alslamlentos ha- cia las plantas de papa, se reallzaron ens a- yos en cajas de petri con PDA, colocando al mlsmo tlempo al patogeno R solamy se- milia sexual de papa prevlamente deslnfec- tad a y peletizada, con el hongo antagonlco (semilia impregnada con goma y cublerta con esporas del hongo), y se reglstra el porcentaje de germlnacian de la semilla tanto en presencia del antagonlco como del pat6geno. Las semillas que al fmal de este ensayo no germlnaron pera que aparente- mente no sufneron detenoro, se lavaron con agua destllada estenllzada y se colo- caron en caJas de petn con PDA para de- terminar 51 la Inhlblclon de [a germlnaclon era permanente 0 tran5110na Seleccion de Hongos Antagonicos en Invernadero Es de esperarse que los resultados ob- tenldos en laboratorJo no slempre COlnCI- dan con los obtenldos en Invernadero y campo, por este motlvo se probaran en condiCiones de Invernadero [os 11 als[a- mlenlos preselecclonados mediante el de- sarrollo de tres ensayos en dos arios con- secullvos, los cuales fueran estab[ecldos en un dlseno completamente al azar, en los Invernaderos del CI Tlbaltata, utlllzando mac etas de 2 kgs con suelo mfestado tan- to natural como artifiCial mente Para la Infestaclon del suelo se empleoun aislamlento patogenlco de R salam de 15 dias de sembrado en PSY (peptona 20 gIL de agua, sucrosa 20 giL, Y extracto de levadura 5 giL) Esta mezda de media de cultivo y hongo, se hcuo y se apllco a razan de 35 mL por matera En los dos pnmeras ensayos [as trata- mlentos correspondleron a cada uno de los 11 alslamlentos, [as cuales se apllcaron al suelo de los materos con el agua de un fle- go en el momento de la slembra, ademas, se incluyeron un testlgo sano y un testlgo Infestado. En el tercer ensayo los trata- mientos conslstleron en mezclas de los als- lamlentos selecclonados en los dos prlme- ros ensayos y un testlgo mfestado Los als- lamlentos seleccionados fueron 1- TrIchoderma pos konmgll # 1 2- TrIchoderma sp 3- TrIchoderma pas konmgll # 2 4- Glloc/adlUm sp Se tomaran datos de porcentaje (%) de brotes Ilbres de Rhfzoc/oma, % de tubercu- los afectados por Rhlzoctomay % de tuber- culos IIbres del patogeno Rhlzoctoma Los metodos estadlstlcos empleados para la selecclon de los meJores alslamlen- tos y para analizar el comportamlento de las mezclas fueron analisis de vananza con un modelo completamente al azar, contras- tes y la prueba de dlferencla minima slgm- flcatlva Los anal ISIS estadlstlcos se real!- zaron con el paquete estadlstlco SAS RESULTADOS Y DISCUSION Preseleccion de Hongos Anatagonicos en Laboratorio Se obtuvo un total de 76 alslamlentos de los cuales 23 procedleron de esclero- CIOS, 28 de suelo de [a Sabana de Bogo- ta, y 25 de suela de los llanos Onenta[es Se descartaron aquellos hong os que par su elevada esporulaclon podnan ser con- tamlnantes del alre 0 que podrlan ser po- tenclalmente fltopatogenos Con los 61 alslamlentos preselecclonados se lIeva- ron a cabo pruebas de antagonlsmo, que condujeron a la selecclon de 11 alsla- mlentos can base en su agreslvldad ha- cia el fltopatogeno Los 11 alslamlentos selecclOnados, Tabla 1, fueron Identl- flcados de acuerdo con su procedencla Can estos al51amlentos tamblen 5e eva- Iua el efecto deletereo que ellos podnan presentar sobre las plantas de papa, para tal fin se determlno e[ porcentaje de ger- mlnaClon de semilla sexual de papa, Ta- bla 1, tratada con los dlferentes hongos 109 REVISTA leA. Vol 29. abl'il - junio 1991. TABLA 1. alslnmienlos selecclonados en la- baralorla par su capncidnd anlag6- nica a Rhizoclonlil so!.1ni. Germl· Nombre I\IIcl6n de Procroencla convcn- semilla do del alslemlcnlo Hongo clonal papa Sucro dE' No 5 No 5 956n' Bogolj No 7 No 7 729b No 20 No 20 Od EscleroctOs MonserHlle No I Ml ad MonselTale No 2 M2 Od Capiro Capiro Od San Jorge No 1 SJl 979 a San Jorge No 2 SJ2 100 a ChllJgj Chll.1ga 896a Suelo del Llano Sabana MedlJ 31 SAM31 937 a Sabana Media 32 SAM32 604 c • Promed,os con la mlsma I€llra no presonlan dire· renelas sJgnlflcatlvas Los alslamlentos No 20, M1, M2 Y Ca- piro Inlclalmente produJeron cero germlna- cion de la semilla, pero despues de cofocar en PDA las semtllas tratadas con estos cuatro hongos, se obtuvleron germlnaclo- nes de 37 5, 50 Y 438% para M1, M2 y Ca- pIro, respectlvamente Esto padna ser Indi- cia de que el hongo No 20 rnhlbe la germrnaclon, pero los olros tres hongos ocaslonan solo una Inhlblclon germrnatlva Iransltona de la semilla de papa Tamblen es obseNable en la Tabla 1 que el hongo No 7 provoca una germlnaclon slgnlflcatl- vamente rnferror al resto de hongos que permilieron la germlnaclon desde el co- mlenzo Es rnteresante anolar que los Ires hongos que moslraron efectos Inhlbltonos transltonos sobre la germlnaclon producen muy poca esporulaclon y tlenen un olor ca- raclenstlco semeJante al de fa meJorana La Tabla 2 reglslra la evaluaclon del par- centaJe de antagonrsmo para nueve de fos 11 hong os Inrctalmente selecclonados. Los alslamlentos M 1 Y M2 revefan porcentajes de antagonism a conslderablemente supe- nores a los otros hongos y los alslamlenlos 110 Chltaga. SAM32 Y SAM31 muestran los por- centajes de antagonlsmo mas balos. La Ta- bla 2 tamblen eVldencla una relaclon Inversa entre el porcentaje de antagonismo y el dlci- metro de la colonia de R So/am. de tal forma que los alslamlentos M 1 Y M2 estan asocla- dos con los menores dlametros de fa colonra del fltopatogeno. y Chltaga, SAM32 y SAM31 fo estan con los mayores dlametros de fa colonra de R So/am. TABLA 2. Antagonico, medido en porcenlaje, de nueve hongos y diamelro final de la colonia de R. solanl desarrollada en presencia de los anlagonicos. Hongos Anlagonlsmo DIi1me.ro de anlag6nlcos (%) R so/an/(mm) 115 1106 ~7 1538 Ml 3030 M2 .1638 SJl 1202 SJ2 1010 Chrtaga 3221 SAM31 721 SAM32 268 Preseleccion de Hongos en Invernadero Porcentaje de brotes fibres de Rhizoctonia 37.0 460 290 29.6 366 374 550 386 404 Para selecclonar los hongos que meJor controlan el dano def patogeno sobre los brotes, se compararon los porcentajes de brotes hbres de Rhizoctoma oblenrdos con cada hongo antagonrco, contra ef porcen- taje de brotes Ilbres de Rh/zoctomadel tes- tlgo sana Los resultados de la compara- Clan efectuada por contrastes (Tabla 3), senalan que los hongos CapIro, SAM 31, No 20 y M1 no presentaron dlferencias sig- nrf,callvas can relaclon al testigo sano, 10 cual es indIcativa de buena hablhdad blo- controladora de dlchos hongos. Tados los demas hangos alcanzaron dlferenclas sIg- nlfrcatlvas con respecto al testigo sana La Tabla 3 tamblen muestra como el contraste AVILA DE M., C. cl ul. Biocontrol de R. solani en papa (n ... entre el grupo de hongos antes menclona- dos y los 11 hongos reslantes arrroJaron dl- ferenclas slgmftcatlVas, suglnendo dlferen- clas en el poder blocontrolador de los dos grupos de patogenos EI porcentaJe prome- dlo de brotes hbres de Rhlzocloma fue 88, 69, 52 Y 46 para Capiro, SAM31, No 20 Y M1, respectlvamente Debldo al comporta- mlento antes descnto, los hongos CapIro, SAM31, No.20 y M1 fueron selecclonados para contlnuar slendo obJeto de estudlo so- bre el control de R so/am TABLA 3. Comparaclon del porcentaje de bro- tes IIbres de Rhizoclonia entre los hongos antagon/cos y el testlgo sanD. Suma de Contraste cuadrados PR > F Capno v s Testlgo 3151 0380 NS SAM31 vs Testlgo 0902 0638 NS SAM32 v s Tesllgo 30762 0007 • SJl v 5 Tesllgo 13983 0066 • /I 20 v 5 Tesllgo 8842 0143 NS /I 7 v s Testlgo 18566 0035 • 1/ 5 v s Testlgo 48 595 0001 • M2 v s Tesllgo 17S90 0039 • M 1 v s Tesllgo 1274 0576 NS SJ2 v s Tesllgo 39559 0002 • Ch<laga v s Tesllgo 13951 0066 • (Capiro Ml 0001 • SAM31 .No 20 Testlgo) v s (Resto de Hongos) 105081 Cuadrado medlo error = 4 062 NS Dlferenclas no slgnlhcalivas . Dlferenclas slgnlflcatlvas (a :s 0 07) Promedios de porcentale de broles hbres de Rhlroclonla ("!o) (%) ('Yo) Capiro 8833 No 20 5233 Ch<laga 5093 SAM31 6932 No 7 4682 Teshgo SAM32 4071 No 5 3171 Sano 8000 SJl 2355 No 2 6932 Tesligo SJ2 4071 Ml 458 Inf~lado 3380 Porcentaje de tubercu/os afectados par R. so/ani La selecclon de los mejores hongos anlagonlcos lamblen se base en el porcen- taje de tuberculos afectados por Rhlzocto- ma En este caso la meJor forma de selec- cion tue fa comparaclon de cada hongo contra el testlgo Infectado y selecclonando los hongos que mostraron porcentajes de tuberculos afectados slgnlflcatlvamente In- fenores al lestl90 Infeclado La Tabla 4 in- dica como los hongos Caplfo, SAM31 , M1 Y No 20 obtuvleron dlferenclas aitamente slgnlflcatlvas frente al testlgo Infectado Los hongos M2 y No 7 no exhlbleron dlfe- renclas sfgnlflcallvas en porcentaJe de tu- berculos afectados con respecto allestlgo TABLA 4. Comparaclon del porcentaje de tu- berculos atectados por R solam con los alslamlentos antagonlcos y el testlgo mfectado. Suma de Conlraste cuadrados PR >F Capiro v s Tesllgo 8618117 00001 •• SAM31 v s Tesllgo 4348781 0003 " Ml vs Testlgo 5316691 0001 •• M2 vs Test'90 61769 0716 /I 20 v s Testlgo 5836892 0001 •• n 7 v s Tesllgo 2000000513 Cvadrado medlo error ", 461 757 '" Dlfelenclas altame"le Slgnlflcahvas PromedlO de porcenlaje de tuberculos afeclados por R sotanl Capiro 4378 t.12 9250 Tesllg:J SAM31 5685 # 20 5379 Infectado 88 89 MI S2 14 # 7 9556 Es mteresante observar que el mlsmo grupo de cualro hongos rue selecclonado en el ensayo de Invernadero, tanto por fa- vorecer el mayor numero de brotes Ilbres de Rhlzocloma como por estar asoclados con los mas balos porcentajes de tubercu los afeclados, par este motlvo se ensaya- ron mezclas de los cuatro alslamlentos pa- ra determJnar Sl se presentaba 0 no 111 REVISTA leA. Vol 29, nbril - junio 1994. aumenlo en la capacidad bloconlroladora de los men cion ados hongos. Seleccion de las mezclas de hongos antagonlcos mas eficientes Para evaluar las mezclas con los cua· tro hongos antagonlcos seleccionados lamblE~n se cuantilico el porcentaje de bro· tes Itbres de Rhlzocloma y el porcentaje de tuberculos hbres de patogeno. Los conlras- tes efectuados para comparar los efeclos del hongo a nlvellndivldual con los del hon· go en mezcla (Tabla 5), moslraron como los hongos SAM31 , M1 Y No. 20 reducen slgnlflcatlvamenle su poder blocontrolador expresado en la reducclon del porcenlaJe de brotes hbres de Rhlzoctoma cuando se aphcan en mezcla con olros palogenos. EI hongo de la cepa Capiro no presenlo dlfe- rencras slgnlfrcaltvas en el porcentaje de broles hbres de Rhlzoctoma entre la aphca· cion del hongo solo 0 en mezcla EI porcen· taje de luberculos hbres de Rhlzoctoma no revelo drferencias srgnificativas entre el hongo solo 0 en mezcla para nrnguno de los cuatro alslamrenlos TABLA 5. Comparaeion del efeeto antagoni- co del hongo solo, con el efeelo del mismo hongo en mezela, so- bre el poreentaje de brotes sanos. Suma de Conlrasle cuadrlldos Capiro solo \I S Capiro 7391 en mezcla SAM31 solovs 1280445 SAM31 en mezcla M1 solov5 Ml en 1841356 mezcla ~ 20 solo liS No 20 2214881 en melc\a Cuadrado medlo error = 254 516 ·f DlrerenCla slgmflca"va .. , Dlferencras allamente SlgnlflCallVas PR> F 0866 0032 • 0012 • 0006 .. Promedlos de porcentaje de broles sanos como efeelo de uso del hongo solo y mezclado Solo Mezclado Capiro 7556% 7723% SAM31 10000 7435% 1.11 10000 7351 /I 20 10000 7095 112 EI ana/isis de varianza y la prueba de diferencia minima signiricativa para e/ por- centaje de tuberculos libres de Rhizoctonia (Tabla 6), muestran como la mezcla de los cuatro hongos seleccionados junto con /a mezcla de SAM31 con M1 permilen oble· ner porcentajes de tuberculos libres de Rhi- zoclonia signiflcativamente mas bajos que todas las otras mezclas y hongos indivj· duales. Esta situacion hace pensar que la presencia de los hongos Sabana Media 31 y Monserrate No.1 en una mezcla puede reduclr el poder blOcontrolador de los hon· gos antagonicos. TABLA 6. Promedios de porcentaje de tuber- culos libres de Rhlzoctonla solanl para cada uno de los aislamientos seleecionados y sus mezelas. Tratamlenlo Promedio 1120 100 00 a SAM31 10000 a Ml 100 00 a Capiro. 1120 100 00 a Capiro + SAM31 100 OOa CapIro. M1 100 00 a "'1. /I 20 l0000a Capiro. Ml + SA"'31 10000 a SAM31 + 1120 l0000a CapIro + "" .1120 looooa SAM31 +1I20+Ml 10000 a Capiro. SAM31 • /I 20 100 00 a Teshgo rnfectado 9167 a Capiro 88 89a b Capiro + SAM31 + Ml + II 20 63 89cb SAM31 • Ml 44 44c • PromedlOs con la mlsma letra no benen dlferencla slgOiftcatJVa La reducclon en el poder biocontrola~ dor de los hongos cuando se mezclan con SAM3~ y/o con M1 podrla explicarse por ~n poslble efecto anlagonico, pues es fac~ tlble la ocurren~ia de reacciones antagoni· c~s dentro de los mismos horigos anlago- nlcos a R. solani. AVILA DE M., C. et ar. Biocontrol de R. solani en papa (1) ••. Evaluaclones del poder antagomco de las dlferentes mezclas contra R so/ama nl- vel de laboratono contnbUlrjan a esclarecer los posibles antagonism os entre los hon- gos constltuyentes de las mezclas, 10 cual aparentemente reduce el poder blocontro- lador de algunas de elias CONCLUSIONES Del total de atslamlentos obtenldos, los hongos Tflchoderma pos konmgll # 1 ( M 1 ), Tflchoderma po s konmgll # 2 (Capiro), Tflchoderma sp (SAM31) y G/toc/adlUm sp (No 20) presentaron los mayores porcentaJes de antagonls- mo contra Rhlzocloma so/am a nlvel de laboratorlo Los hong os M1, Capiro y SAM31 Inhl- bleron transltonamente la germlnaclon de la semilia sexual de papa EI alsla- mlento No 20 Ie causo InhlblClon per- manente Los mlsmos cuatro alslamlentos men- clonados alcanzaron los mayores por- centajes de broles Ilbres de Rhlzoc/oma y los menores porcentaJes de tuberculos afectados por este pato- geno a nlvel de Invernadero Los hongos No 20, SAM31 Y M1 cuan- do se mezclan, reducen su capacldad para controlar la ,nfecclon de broles de papa par R so/am La mezcla de los cuatro alslamlentos selecclonados, 10 mlsmo que la mezcla de SAM31 con M1 reducen el blocon- Irol contra Infecclones de R so/am en tuberculos de papa La reducclon de las hablhdades blocon- troladoras de algunas mezclas parece deberse a propledades anlagonlcas de los hongos conslltuyentes de las mez- c1as REFERENCIAS BIBLIOGR.AFICAS Ag nos, G 1988 Fltopatologl8 Impreslones Edit S A Lago Chalco 230 Col Anahuac Mexi co D F 576 P 2 Centro Internaclonal de la Papa, CIP Lima (Peru) 1980 Compendlo de enfermedades de la papa PaCific Press S A 166 P 3. 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