PLANTAS TRANSGENICAS (1)

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Tema 8 
 
 
 
 
 
8 88 
 
 
LA BIOTECNOLOGÍA EN LLAA BBIIOOTTEECCNNOOLLOOGGÍÍAA EENN 
LA AGRICULTTURA: 
 
LLAA AAGGRRIICCUULLTUURRAA:: 
 
PLANTAS GM PPLLAANNTTAASS GGMM 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Gloria Morcillo Ortega 
 
 
 
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Tema 8 
 
 
Introducción 
8.1 Importancia de las plantas para la alimentación 
8.2 Unas bases de Botánica 
8.3 La modificación genética de las plantas 
8.4 Un poco de Historia 
8.5 Estrategias para la modificación genética de plantas 
 8.5.1 Cultivos de células vegetales 
 8.5.2 Transformación de las células vegetales 
 8.5.3 Diseño de la construcciones génicas 
8.6 Transferencia de genes con vectores específicos de plantas 
 8.6.1 El plásmido Ti 
 8.6.2 El plásmido Ri 
 8.6.3 Vectores víricos 
8.7 Trasferencia directa de genes 
8.8 Expresión de genes exógenos en células vegetales 
 8.8.1 Regiones reguladoras 
 8.8.2 Genes marcadores 
8.9 Algunas aplicaciones de la ingeniería genética en plantas 
8.10 Mejora de las propiedades de los cultivos 
 8.10.1 Aumento de la eficiencia del metabolismo 
 
8.10.2 Aumento del valor nutritivo 
 
8.10.3 Maduración controlada de frutos y flores 
 
8.10.4 Resistencia a condiciones ambientales extremas 
 
 
 
 
 
 2 
 
Tema 8 
 
 
 
 
 
8.11 Mejora del rendimiento.Cultivos resistentes a plagas, enfermedades y herbicidas 
 8.11.1 Resistencia a plagas de insectos 
8.11.2 Resistencia a enfermedades víricas 
8.11.3 Resistencia a hongos y bacterias 
8.11.4 Resistencia a herbicidas 
 
8.12 Las plantas como factorías 
 
8.12.1 Producción de fármacos 
 
 8.12.2 Producción de plásticos biodegradables 
 
8.13 Descontaminación ambiental 
 
 
Bibliografía 
 
Direcciones en Internet 
 
 
 3 
ANEXO I y II
Tema 8 
 
 
 
 
Los vegetales constituyen el componente nutricional más 
importante para la humanidad y son la fuente de multitud de materias 
primas. Por este motivo la investigación en el campo de la ingeniería 
genética de plantas recibe una gran atención en los organismos públicos, 
pero también, debido a su enorme interés comercial, ha recibido un fuerte 
impulso por parte de las grandes multinacionales del sector 
agroalimentario. Esto, unido a la menor dificultad que presenta la 
modificación genética de las plantas con respecto a los animales, ha 
hecho que en tan solo dos décadas se haya avanzado de una forma 
espectacular en este campo. Hoy día, se cultivan una gran variedad de 
especies vegetales de interés agrícola y comercial modificadas 
genéticamente (plantas GM llamadas también plantas transgénicas) y 
la extensión de estos cultivos en el mundo crece de forma exponencial. 
Actualmente se encuentran en el mercado una gran variedad de 
productos alimentarios procedentes de estos cultivos. 
 En este tema se analizan las estrategias y las técnicas que se 
utilizan, así como los problemas específicos que se plantean a la hora de 
lograr la modificación genética de plantas. Se presentan, someramente, 
las diversas aplicaciones que las plantas GM pueden proporcionar, y se 
analizan con algo más de detalle algunos ejemplos de plantas 
modificadas genéticamente relacionadas con el campo de la alimentación. 
 
 4 
 
 
Tema 8 
8.1. Importancia de las plantas para la alimentación 
 
Las plantas han estado muy vinculadas con el desarrollo de la 
civilización humana. Desde tiempos prehistóricos, los seres humanos 
consumieron frutos y semillas como alimento, y pronto comenzaron a 
cultivar y recolectar aquellas que tenian mayor interés. Las semillas desde 
el punto de vista nutritivo son un almacen muy concentrado de proteínas, 
aceites, carbohidratos y vitaminas, ya que estos compuestos son 
necesarios para la germinación y el desarrollo de la planta. Asimismo, 
tienen una gran ventaja sobre otro tipo de alimentos que, generalmente, 
resultan muy perecederos, sin embargo, las semillas son fáciles de 
almacenar y, además, pueden conservarse durante largos periodos de 
tiempo si se las mantiene secas, de tal modo que son de los pocos 
alimentos que pueden ser guardados en tiempos de abundancia para 
aprovecharlos en épocas de escasez. Pocos alimentos tienen esta doble 
ventaja. 
 
Pero tampoco en esto los seres humanos hemos sido muy 
originales. Todos los seres vivos del planeta dependen para su 
alimentación de las plantas. Las únicas formas de vida en la Tierra que 
no dependen de las plantas para su existencia son algunas pocas 
especies de procariotas y protistas autótrofos. Para el resto de los seres 
vivos las plantas son indispensables ya que la energía de la luz solar 
entra a la biosfera a través de los cloroplastos de las plantas, y el carbono 
y otros elementos fundamentales para la vida como el nitrógeno y el 
azufre se incorporan a los ecosistemas como moléculas orgánicas gracias 
a que son asimilados por las plantas. Los seres vivos que no comen 
plantas se alimentan de otros que si las comieron. Las plantas están en la 
base de las cadenas alimentarias. 
 
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Tema 8 
 La domesticación de algunas plantas para su uso como 
alimento, que puede considerarse la biotecnología más antigua, 
constituye un largo y paciente proceso, que se inició hace miles de años y 
continúa en la actualidad. Durante este largo periodo siempre se ha 
buscado lo mismo: “mejorar”, desde el punto de vista humano, las 
propiedades de estas plantas; lograr que tengan buenas y agradables 
condiciones nutritivas, que tengan un mayor rendimiento, y que tengan 
características que favorezcan su cultivo y faciliten su recolección. El 
resultado de este proceso de domesticación, con profundas 
consecuencias evolutivas, es la “creación” de diversas variedades cuyo 
único objetivo es servir a las necesidades humanas, y cuya supervivencia 
está prácticamente limitada a su cultivo y su mantenimiento seria 
imposible sin los cuidados del hombre. No obstante, las cosechas a su 
vez han dependido de multitud de factores externos a las propias plantas 
domesticadas cuyas condiciones la humanidad no ha podido controlar, 
como la climatología y las plagas que han arruinado, y siguen haciéndolo 
todavía en porcentajes muy importantes, los rendimientos de los cultivos. 
 
Se estima que alrededor de una 80000 especies de plantas son 
comestibles, de las cuales los humanos únicamente cultivamos 300, 
aunque sólo 12 de ellas podemos considerar que son esenciales para la 
alimentación de la humanidad, y tan sólo 3, arroz, maíz y trigo, pueden 
ser consideradas como la base de la alimentación mundial. 
 
Además de su importancia alimenticia, las plantas han 
representado para la humanidad una fuente fundamental para la 
obtención de muchos otros compuestos: fibras vegetales para el vestido y 
la construcción, compuestos para la salud, tintes, cosméticos, etc. 
 
 
 
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Tema 8 
 
8.2 Unas bases de Botánica 
 
La mayor parte de las plantas que el ser humano cultiva y explota, 
así como las semillas y frutos que consume proceden de las plantas que 
los botánicos denominan ANGIOSPERMAS, que son las plantas con 
flores, aunque también son comestibles las semillas de algunas 
GIMNOSPERMAS o plantas sin flores, como es el caso de los piñones 
del pino. 
 Las plantas con flores son fundamentales para nuestra 
supervivencia como especie. Todos los cultivos importantes que nos 
proporcionan alimento como los cereales: trigo, arroz, maíz y cebada; las 
plantas leñosas, de las cuales obtenemos madera, como el roble, 
castaño, cerezo; las que nos proporcionan fibras como el algodón y el 
lino; y otros muchos productos como el caucho, el tabaco, el café, el 
chocolate, los aceites aromáticos para los perfumes, y los miles de 
medicamentos como el digital y la codeína, por poner solamente algunos 
ejemplos, son obtenidos de plantas que pertenecen al grupo de las 
Angiospermas. 
 
 7 
 Las Angiospermas son actualmente las plantas con más éxito y sus 
más de 235.000 especies dominanel planeta, aunque no siempre en la 
historia de la Tierra fue así ya que su aparición es muy reciente, unos 180 
millones de años según el registro paleontológico. Comenzaron a ser muy 
abundantes hace unos 120 millones de años, coincidiendo con el declive 
de los dinosaurios. Se han adaptado a todos los ambientes y presentan 
una amplia variedad de formas y tamaños, desde las pequeñas plantas 
herbaceas de los pastos y praderas con diminutas flores, a las plantas 
con grandes y llamativas flores hasta los gigantescos árboles de los 
bosques. 
Tema 8 
 Las Angiospermas son plantas vasculares que se reproducen de 
manera sexual, mediante un proceso de doble fecundación único entre los 
seres vivos, formando flores y frutos que las distinguen de todas las otras 
plantas. El fruto protege la semilla en desarrollo y a menudo ayuda a su 
dispersión. La flor y el fruto representan mecanismos por los cuales los 
animales son atraídos para participar en la estrategia reproductora de 
este tipo de plantas, y probablemente evolucionaron como un pago a los 
animales por los servicios prestados en el transporte de las semillas. 
 
Dentro de las Angiospermas se distinguen dos clases: las 
monocotiledóneas, que son generalmente plantas herbaceas con hojas 
largas y estrechas, con nerviaciones paralelas, entre las que se incluyen 
los pastos, los lirios, la cebolla, las palmeras, y los cereales cuyas 
semillas son fundamentales para el alimento de la humanidad como son 
el trigo, arroz y maíz; y las dicotiledóneas que son más diversas e 
incluyen muchas más especies (al menos 180.000), entre las que 
podemos citar, por ejemplo, el roble, los girasoles, los cactus, los 
arándanos, el tomate. 
 
 
8.3. La modificación genética de las plantas 
 
 
 
 8 
La manipulación genética de las plantas no es, estrictamente 
hablando, una novedad. El hombre ha modificado durante miles y miles 
de años el contenido genético de multitud de plantas de interés agrícola, 
en un proceso de domesticación largo y acumulativo, basado en cruces, 
incluso entre especies diferentes, y en la selección posterior de semillas, 
con unas prácticas que con el tiempo se fueron haciendo cada vez más 
sofisticadas. A pesar de que estos métodos eran lentos e inciertos, 
 Tema 8 
jugando el azar un papel bastante importante, se han logrado obtener 
especies vegetales que en poco se parecen a las originarias silvestres de 
las cuales derivaron tras siglos de paciente labor agrícola. 
 
Las nuevas tecnologías de ingeniería genética no han hecho sino 
acelerar la velocidad de este proceso y , sobre todo, afinar en la selección 
de caracteres, ya que permiten elegir genes en vez de mezclar genomas 
completos, pero tienen esencialmente el mismo fundamento y objetivo. 
 
Sin embargo, una diferencia sustancial es que los métodos de 
mejora clásica de plantas estaban limitados por la variabilidad genética, 
que podía ser suministrada únicamente por especies que se cruzaran 
entre sí, es decir, por especies próximas. El gran potencial, y a la vez el 
riesgo, de la ingeniería genética reside en que se han roto estos límites, 
desapareciendo las barreras para elegir y transferir genes entre especies 
e incluso entre taxones, lo que proporciona un amplio rango de 
posibilidades para suministrar el fenotipo deseado a un organismo. 
 
La ingeniería genética de plantas tienen un enorme potencial de 
aplicaciones y, al menos, tres factores importantes confluyen para explicar 
los impresionantes avances alcanzados en este campo: 
 
 
 9 
▪ Enormes intereses económicos y, por tanto, una elevada 
financiación destinada a la investigación para la mejora en la 
producción de frutos y semillas de interés para la alimentación 
humana y ganadera, con mejores cualidades y mayor rendimiento. 
Además del interés que tiene la obtención de nuevas variedades 
destinadas a condiciones ambientales adversas (salinidad, temperaturas 
elevadas) o para su cultivo en terrenos hasta ahora considerados no 
fértiles. 
 Tema 8 
Por otra parte, la creación de nuevas variedades de flores y plantas 
de interés ornamental es también un campo de enorme futuro comercial. 
A nivel industrial, las plantas son también una importante fuente 
de materias primas. Productos como el almidón y el azúcar tienen gran 
importancia para las industrias relacionadas con la alimentación, pero 
también con la energía. El etanol, obtenido por fermentación de la caña 
de azúcar se utiliza en mezcla con petroleo como combustible en los 
coches en Brasil. Productos como el algodón, el lino, etc., son la base de 
la industria textil. 
Así mismo, las plantas son la fuente de multitud de compuestos 
químicos para la industria farmacéutica, cosmética, de aditivos 
alimentarios, etc. 
 
▪ Menor dificultad para obtener plantas transgénicas. La producción 
de plantas transgénicas es, al menos en teoría, mucho más sencilla que 
la de animales transgénicos. Las plantas tienen una gran capacidad 
regenerativa. En muchos casos, una sola célula manipulada 
genéticamente puede dar origen a la producción de una nueva variedad. 
Muchas células vegetales son “totipotentes”, esto es, capaces de 
multiplicarse, diferenciarse y acabar formando plantas completas y 
fértiles. Esto representa una gran ventaja con respecto a la obtención de 
animales transgénicos, ya que se pueden obtener plantas 
genotípicamente alteradas a partir de una única célula transformada. 
Además, la larga historia de la agricultura ha proporcionado un profundo 
conocimiento de la genética de las plantas cultivadas y se dispone de 
una enorme variedad de líneas portadoras de mutaciones que hoy 
pueden ser explotadas a nivel molecular. La capacidad de 
autofecundación de muchas plantas y la producción de una numerosa 
progenie hace que sea más fácil encontrar mutaciones y 
recombinaciones poco frecuentes y obtener homocigotos. 
 
 10 
 
 Tema 8 
▪ Menor rechazo social que la manipulación genética en animales. 
Los experimentos de manipulación genética en plantas despiertan, en 
general, un menor rechazo y tienen una mayor flexibilidad legislativa que 
los realizados en animales en todos los paises del mundo. 
Sin embargo, hay que resaltar el importante rechazo social que se 
ha generado en los países de la Comunidad Europea a los cultivos 
agrícolas con semillas modificadas genéticamente. En la UE inicialmente 
se aprobaron 18 OGM, la mayoría de los cuales correspondian a cultivos 
de plantas relacionadas con la alimentación, pero desde 1998 existe una 
moratoria para los mismos en todos los países de Europa, aunque con la 
nueva normativa probablemente pronto se comercialicen 13 nuevos 
productos pendientes de aprobación que ya han recibido el informe 
positivo de la Comisión Científica. 
 
 En contrapartida a estas ventajas, algunos sistemas 
vegetales presentan también una serie de inconvenientes que están 
frenando el desarrollo de su manipulación genética: 
 
▪ Muchas plantas presentan un genoma muy grande, con 
frecuencia debido a su poliploidía, lo que dificulta mucho la 
experimentación genética 
 
 ▪ A pesar de que muchas plantas se pueden regenerar a partir de 
una única célula manipulada genéticamente y se espera que sean un clon 
de esta célula, sin embargo, a menudo se producen células heterogeneas 
debido a una variación somatoclonal, frecuente en plantas, lo que crea 
graves problemas para esta experimentación. 
 
 
 11 
 ▪ Finalmente, hay que decir que las plantas monocotiledones, 
precisamente las que tienen un mayor interés desde el punto de vista de 
la alimentación, resultan muy difíciles de transformar, aunque el desarrolloTema 8 
de los métodos de biobalística para introducir los genes exógenos está 
consiguiendo bastantes éxitos. 
 
8.4 Un poco de historia 
 
 El asentamiento de los pueblos nómadas permitió que los primeros 
labradores de la tierra comenzaran a elegir y cultivar ciertas plantas para 
alimentarse y supuso el inicio de la civilización humana. Desde entonces 
los agricultores han sido profundos conocedores de la genética empírica y 
acumulando conocimientos prácticos que han transmitido durante 
generaciones han sido capaces de “crear” multitud de especies nuevas 
para uso y consumo de la humanidad. 
A lo largo del siglo XX se produjo un cambio drástico en la 
agricultura pasando de la artesanía genética, practicado durante milenios, 
a la ingeniería genética. 
Algunas fechas importantes que marcan hitos importantes en este 
siglo revolucionario también para la agricultura son las siguientes: 
 
1910 
Los botánicos europeos comienzan a aplicar las leyes de Mendel para la 
mejora de plantas agrícolas; es el comienzo de la selección y mejora 
clásicas con base científica. 
1950 
Se obtiene la primera generación de plantas procedentes de un cultivo in 
vitro 
1968 
 
 12 
Se inicia la Revolución Verde, se introducen las semillas híbridas en los 
países del Tercer Mundo. Comienza la comercialización de las semillas, y 
la introducción de productos industriales en la agricultura: herbicidas, 
pesticidas, abonos químicos . En pocos años se logra un incremento 
 Tema 8 
drástico en la producción agrícola y en el rendimiento de las cosechas, 
imprescindible para alimentar a la creciente población humana. 
1973 
Primer OGM. Los investigadores logran aislar genes e introducirlos en un 
genoma ajeno, se obtiene la primera bacteria Escherichia coli transgénica 
que representa el inicio de la Ingeniería Genética. 
1983 
Primera planta GM. Se obtiene la primera planta transgénica, una planta 
de tabaco con el gen de la resistencia al antibiótico kanamicina, lograda 
por un equipo de científicos de la multinacional agroalimentaria Monsanto. 
1986 
Primer OGM en el campo. Se emplea “Frostban” un spray que contenía 
bacterias modificadas genéticamente, a las que se les había introducido 
un gen que produce resistencia a las heladas. Se pulverizan sobre 
cultivos de fresas para protegerlos del daño provocado por las heladas en 
los campos de Brentwood (California). 
1994 
Primer OGM en el mercado. Se pone a la venta en USA el tomate 
FLAVR SAVR, modificado genéticamente de forma que tiene una 
maduración retardada, producido por la empresa Calgene. 
 
 
8.5 Estrategias para la modificación genética de 
plantas 
 
 
 En términos generales, la modificación del genoma de una planta 
se puede plantear desde dos estrategias alternativas: 
 
 
 13 
 ► Adicción génica. Cuando se pretende que la planta adquiera 
una nueva característica o propiedad para lo cual hay que añadir nuevos 
 Tema 8 
genes. Puede tratarse de añadir un gen, o más de uno, y puede proceder 
de otra variedad de la misma planta cultivada, de otra especie de planta 
silvestre o cultivada que tenga la característica que se quiere incorporar, o 
incluso el gen puede proceder de especies muy alejadas 
filogenéticamente como bacterias , levaduras o animales. 
 
► Supresión génica. Se trata de eliminar alguna característica o 
propiedad no deseada, para lo cual hay que eliminar la acción del gen o 
los genes de la propia planta responsables de la misma. En este caso no 
se trata de quitar físicamente el gen del genoma de la planta, ya que esto 
no es factible actualmente, sino que la modificación genética persigue 
inactivar el producto del gen para impedir, retardar o ralentizar su acción. 
Aunque hay distintas estrategias la que ha dado mejores resultados es la 
de introducir en el genoma de la planta un gen que sea el inverso 
complementario, lo que se ha demominado un gen antisentido, de tal 
forma que cuando se transcriben sus RNAs al tener la misma secuencia 
pero ser complementarias hibridarian y se inactivan. De hecho esta 
tecnología se empleó en el tomate de maduración retardada, el primer 
alimento GM que fue aprobado para su comercialización. 
 
Aunque las dos estrategias estan siendo utilizadas, está claro que 
la segunda tiene unas apliacciones más limitadas, las características no 
deseables que se tratan de eliminar son siempre limitadas, mientras que 
las nuevas caracteristicas que se pueden incorporar a una planta solo 
tienen el límite teórico de los genes disponibles para ellas. 
 
 
 14 
Las células vegetales son totipotentes esto significa que, si se 
proporcionan las condiciones físicas y nutricionales adecuadas, cualquier 
célula vegetal puede regenerar el fenotipo del organismo completo y 
diferenciado del cuál derivó originariamente. Por este motivo, y a 
diferencia de lo que ocurre con los animales, resulta relativamente sencillo 
 Tema 8 
modificar las células vegetales aisladas introduciendo el gen o los genes 
de interés que van a conferir la nueva característica o eliminar la no 
deseable, y luego a partir de estas células se puede regenerar la planta 
GM completa. 
 
En cualquiera de las dos estrategias comentadas, los pasos 
fundamentales que hay que tener en cuenta a la hora de plantear la 
modificación genética de una determinada especie vegetal son: 
 
► Disponer de células en cultivo de la especie para transformar 
 
► Diseñar y obtener la construcción génica que se va a utilizar 
 
► Disponer de un método adecuado para transferir la construcción 
génica al interior del núcleo de la célula, una vez allí es necesario 
que se integre y que se exprese, de forma que que sea estable 
 
 ►Cultivar posteriormente las células transformadas y lograr 
regenerar la planta completa. 
 
 
8.5.1. Cultivos de células vegetales 
 
 
 15 
Para obtener buenos cultivos de células vegetales se debe partir 
de pequeñas piezas de tejido denominados explantes capaces de una 
rápida proliferación, como por ejemplo del ápice de raíz, de yemas o bien 
de semillas en germinación, todas estas regiones contienen células que 
se encuentran continuamente en ciclo de división . El explante se lava con 
un desinfectante, agua oxigenada o hipoclorito, para eliminar 
microorganismos, y se deja crecer en un medio nutritivo, donde 
dependiendo de la especie puede llegar a formar una masa indifrenciada 
 Tema 8 
de células denominada callo, que puede propagarse indefinidamente por 
divisiones en un medio nutricional adecuado suplementado con 
fitohormonas. El medio de cultivo suele contener sacarosa como fuente 
de carbo; una fuente de nitrógeno orgánico, por ejemplo aminoácidos, o 
inorgánico, como nitratos; sales inorgánicas, metales (Cu, Zn, Co y 
otros), vitaminas y hormonas vegetales (auxinas, giberelinas, citoqinas) 
reguladoras del crecimiento. 
Si una pieza de callo joven se transfiere a un medio de cultivo 
líquido y se agita, la masa celular se disgrega y se produce una 
suspensión de células que puede cultivarse indefinidamente, o bién puede 
sembrarse en un medio sólido en el que las células crecen se dividen y 
forman callos de forma análoga a las colonias de bacterias. Esta forma de 
cultivo in vitro de tejidos es muy frecuente para conservar ciertas 
variedades de vegetales en los llamados bancos de germoplasma. 
 
En un momento dado, el estado de indiferenciación de estas 
células en cultivo puede alterarse, modificando el tipo y la concentración 
de fitohormonas en el medio, e inducir la diferenciación de raíces , tallos, 
etc.,que permitirán regenerar una planta completa. Este proceso se 
denomina organogénesis y requiere unas condiciones específicas para 
cada especie. La capacidad con que una especie superara este proceso 
es clave par el desarrollo de plantas GM, y es una etapa bastante 
complicada experimentalmente en el casos de los cereales, a excepción 
del arroz y de algunas variedades de maíz. 
 
8.5.2. Transformación de las células vegetales 
 
 
 16 
 Las células vegetales tienen por fuera de la membrana plasmática 
una fuerte pared de celulosa, que supone un verdadero obstáculo físico 
para la entrada de genes. Para salvar este problema se pueden seguir 
dos estrategias, o bien liberar a la célula de esta barrera física, o bien 
 Tema 8 
diseñar sistemas que dirijan el DNA al interior de la célula incluso en 
presencia de la pared. Estos últimos son los métodos denominados de 
biobalística, que se comentaran en el apartado 8.7. 
 
Para la transformación se suelen utilizar “protoplastos”, que son 
células vegetales a las que se les ha eliminado la pared celular por medio 
de tratamiento enzimático con celulasa y pectinasa. Se suelen emplear 
células de hoja, que son fáciles de dispersar y regeneran muy bien la 
planta completa. También son muy utilizados los protoplastos haploides 
de polen, ya que pueden regenerar plantas haploides que resultan de 
gran utilidad para analizar mutantes. La facilidad y las condiciones con 
que los protoplastos regeneran la planta completa es muy variable y 
depende de las especies. Los protoplastos al estar desprovistos de la 
pared externa facilitan la penetración de moléculas de DNA y por tanto 
son células más fáciles de transformar. Posteriormente, el protoplasto 
puede regenerara la pared celular en un medio sólido con los nutrientes y 
señales adecuadas, en un proceso que dura entre cinco y diez dias, tras 
lo cual la célual comienza a dividirse y puede formar callos e incluso 
regenerar la planta completa. 
 
 
 17 
Otro sistema alternativo muy utilizado es la transformación de 
discos de hoja. Se recortan pequeños discos, de algunos milímeros de 
diametro, de una hoja. Las células de su borde pueden ser facilmente 
transfectadas por el plásmido de la bacteria Agrobacterium que hace de 
vector de genes, como veremos más adelante, y además, estas células 
tienen una gran capacidad regenerativa, si se trasnfieren a medios que 
estimulan la capaciadd la diferenciación celular, son capaces de 
regenerar la planta completa, en un proceso que dura en total de 4 7 
semanas. Resulta más rápida que la regenaración a partir de protoplastos 
y es un sistema muy utilizado actualmente especialmente con las 
dicotiledoneas. 
 Tema 8 
 
8.5.3. Diseño de las construcciones génicas 
 
En cualquier caso, bien se trabaje con células en cultivo o con 
protoplastos, para modificar genéticamente una planta se requiere 
introducir genes exógenos en el interior del núcleo de una célula vegetal y 
para ello hay que recurrir a vectores que transporten el gen o los genes, 
o bien utilizar técnicas que permitan la introducción directa del transgen. 
Y, previamente, es necesario diseñar la construcción de DNA adecuada 
que contenga el gen o genes de interés, pero también algunos elementos 
necesarios para asegurar su correcta expresión. Estos son las regiones 
reguladoras y el promotor del gen que permitirán que el gen sea activo y 
que lo sea en el momento y en el lugar correcto, es decir, que la proteína 
o proteínas se sinteticen en las células del tejido donde debe hacerlo. 
Además, suele ser muy útil introducir en la construcción otros genes que 
llamaremos marcadores de selección, que también se suelen denominar 
reporteros, que permitiran confirmar que se ha producido la integración. 
Generalmente se trata de algún gen de resistencia a antibióticos, que 
permitirá seleccionar fácilmente las células transformadas por su 
supervivencia en un medio de cultivo que contenga el antibiótico. La 
presencia de genes de resistencia a antibióticos en las plantas 
transgénicas representa uno de los puntos más criticados por los 
detractores de los cultivos con semillas transgénicas. Actualmente se 
investiga con gran interés en este campo y hay importantes avances que 
permiten trabajar con otro tipo de marcadores e incluso se diseñan 
construcciones con marcadores que tras una primera etapa que permiten 
la detección y selección son posteriormente eliminados. Estas 
cuestiones se taratran con alho más de detalle en el apartado 8.8.2. 
 
 
 18 
 
 Tema 8 
8.6 Transferencia de genes con vectores 
específicos de plantas 
 
8.6.1 El plásmido Ti 
 
Uno de los métodos más utilizados para transformar células de 
plantas consiste en utilizar como vector para los genes foraneos el 
plásmido Ti (tumor-inducing) de la bacteria Agrobacterium 
tumefaciens. Ésta es una bacteria gram negativa del suelo, muy 
abundante y que es capaz de infectar de forma natural a una gran 
variedad de especies diferentes del grupo de las dicotiledóneas, 
provocando la aparición de tumores llamados de agalla en corona. La 
bacteria penetra, a través de cualquier herida reciente en la epidermis de 
la planta, y se adhiere a la pared externa de una célula. Desde aquí, es 
capaz de transferir fragmentos del plásmido Ti, que se encuentra 
normalmente en el interior de estas bacterias, hasta el núcleo de la célula 
vegetal. La célula vegetal que ha adquirido el plásmido se convierte en 
una célula tumoral, creciendo de manera independiente y no regulada, y 
se dedica a sintetizar unos amoniácidos especiales, las opinas, y otros 
compuestos única y exclusivamente para alimentar a la bacteria. 
 
El plásmido Ti tiene un tamaño muy grande, es un DNA circular de 
unas 200Kb. Sin embargo, al interior de la célula vegetal solo penetra un 
fragmento de este plásmido, llamado T-DNA (DNA transferido), que tiene 
un tamaño de entre 12 y 24 Kb, dependiendo de la cepa bacteriana. Esta 
región tiene una serie de características muy interesantes: 
 
 
 19 
- Una vez en el interior de la célula, el T-DNA no permanece como 
un plásmido independiente sino que se integra en uno de los 
cromosomas de la planta. Ésta es una característica muy interesante ya 
que gracias a ello todas las células descendientes, formadas por división 
 Tema 8 
de ésa célula, portarán el plásmido debido a que se transmite con los 
propios cromosomas, produciendose una transformación estable e 
irreversible de las células de la planta afectada. 
 
- Este T-DNA resulta por tanto un vector natural idóneo ya que en 
él se pueden introducir genes foráneos de interés y utilizar este sistema 
para la manipulación genética de las plantas dicotiledóneas, que son las 
que de forma natural son infectadas por la bacteria. 
 
- El T-DNA lleva una serie de genes, algunos de los cuales 
codifican para enzimas que intervienen en la síntesis de opinas. Éstas son 
unas moléculas derivadas de aminoácidos, que son sintetizadas por 
acción de las enzimas que la bacteria introduce en la planta utilizando 
los propios aminoácidos y otras moléculas de la planta, y que, sin 
embargo, son utilizados como nutrientes por la bacteria. Es decir, la 
infección de las células con el plásmido de la bacteria hace que estas 
células se pongan a trabajar para la bacteria de forma que suministran 
nutrientes para las propias bacterias. 
 
Conviene reconocer que la humilde bacteria del suelo 
Agrobacterium ha logrado desarrollar todo un sistema de ingeniería 
genética de plantas para ponerlas a producir sustancias en supropio beneficio, algunos millones de años antes que el Homo 
sapiens fuera capaz de hacerlo. 
 
 
 20 
Además, como hemos dicho la infección provoca una proliferación 
desordenada de las células de la planta, debido a que el T-DNA lleva 
también un grupo de genes que codifican enzimas para la síntesis de 
hormonas vegetales, cuya superproducción induce una proliferación 
desordenada produciéndose un tumor, conocido como agalla de la 
corona. 
 Tema 8 
 
 Hoy día se explota este sistema para introducir genes nuevos en 
plantas, pero para ello previamente es necesario realizar una serie de 
manipulaciones para modificar el propio plásmido Ti y hacerlo más 
adecuado. En la versión comercial que se utiliza se han eliminado los 
genes oncogénicos responsables del crecimiento tumoral de las células 
de la planta, y también se han eliminado los genes responsables de la 
producción de opinas. Sin embargo, se suele dejar la región del promotor 
de estos genes de opinas junto a la cuál se añade el gen de interés, de 
este modo se asegura la expresión del gen foráneo introducido a la 
planta. También es necesario incorporar genes marcadores para 
identificar y seleccionar las células vegetales transformadas. 
 
El promotor de las opinas es útil para expresar genes de forma 
constitutiva, es decir, genes que van a estar permanentemente activos 
produciendo su producto. Sin embargo, en la práctica a veces se requiere 
que los genes que se introducen se expresen únicamente en 
determinadas células de la planta, por ejemplo en semillas, o en 
determinados momentos del desarrollo. Esto complica bastante las cosas 
y hace necesario el uso de promotores específicos de la planta o al 
menos promotores que se puedan controlar por factores específicos y así 
lograr regular la expresión del gen. 
 
 
 8.6.2. El plásmido Ri 
 
 
 21 
Otro vector específico es el plásmido Ri (root inducing) de la 
bacteria Agrobacterium ryzobium, cuya utilización sigue básicamente el 
mismo proceso que acabamos de comentar para el Ti. Este plásmido 
cuando infecta una planta produce raíz de cabello, o aparición de 
 Tema 8 
múltiples raíces por una proliferación desordenada de las células de la 
raíz. 
 
8.6.3 Vectores víricos 
 
 También algunos virus de plantas pueden ser utilizados como 
vectores de genes foráneos. Si son adecuadamente manipulados son 
capaces de transportar un DNA como pasagero al interior de la célula 
vegetal. Los mayorse avances se han logrado con geminivirus y 
caulimoviruse, dentro de estos últimos, especialmente utilizado ha sido el 
virus del mosaico de la coliflor. También los virus con genoma de RNA 
que son muy abundantes en el mundo vegetal están siendo utilizados 
como vectorers de genes, los más frecuentes son los del mosaico de la 
cebada y el virus del mosaico del tabaco. 
 
 
 
8.7 Transferencia directa de genes 
 
 Debido a que el sistema de Agrobacterium no es eficaz en la 
plantas monocotiledones, precisamente las de mayor interés agrícola 
como los cereales, se han tratado de desarrollar alternativas para 
introducir DNA en las células vegetales basadas en métodos físicos. 
 
Algunas células vegetales pueden ser transformadas directamente, 
por transfección de fragmentos de DNA añadidos al medio de cultivo, 
aunque, en general, la eficiencia de la transformación directa es bastante 
baja. Hoy día se trata de mejorarla utilizando diversas técnicas que 
favorecen la penetración del DNA foráneo. Algunas de estas técnicas son: 
 
 22 
 
 Tema 8 
 
► Permeabilización de membranas 
- La electroporación, que consiste en la apertura de poros en la 
membrana por tratamiento con impulsos eléctricos controlados. 
Utilizando campos de entre 200 y 600 V/cm se consigue transferir 
DNA extraño a células de arroz y de maíz con rendimientos 
bastante buenos. 
- La permeabilización química , por ejemplo con etilen glicol. 
- La permeabilización con ultrasonidos. 
- También se utilizan liposomas para transportar DNA al interior de 
las células. 
 
► Biobalística 
 Otras técnicas más sofisticadas son las conocidas como 
biobalística que incluyen el uso de “pistolas génicas”. Estas técnicas 
se basan en la utilización de microesferas de metales, como oro o 
tungsteno, de 0,4 a 4 µm de diametro, recubiertas del DNA que se desea 
introducir que es precipitado sobre ellas con cloruro cálcico, y que se 
disparan sobre las células, o bien el uso de microproyectiles que llevan 
dentro gotitas del DNA a transfectar en solución. El mecanismo de 
disparo se basa en una pistola especial que lanza las partículas a más de 
400m/s sobre las células de forma que penetran sin destruir la membrana, 
todo el sisitema funciona en un vacío moderado para evitar el rozamiento 
con el aire, condiciones que las células vegetales soportan durante uno o 
dos minutos. Tras el bombardeo, las células son colocadas en 
condiciones adecuadas para crecer y regenerar la planta. 
 
 
 
 
 
 23 
 
 Tema 8 
 
8.8 Expresión de genes exógenos en celulas 
vegetales 
 
8.8.1 Regiones reguladoras 
 
Las cosas no son generalmente tan sencillas y, con frecuencia, los 
genes introducidos en las plantas, sea cual sea el procedimiento que 
empleemos para ello, plantean problemas de expresión y de 
mantenimiento en las células, resultando que su presencia y actividad es 
sólo transitoria. 
 
Otras dificultades adicionales surgen cuando el producto del gen 
foráneo introducido, es decir la proteína, es rápidamente degradada por 
los sistemas enzimáticos de la planta, o bien, por el contrario, cuando el 
compuesto que interesa no puede ser correctamente producido al faltar 
enzimas o proteínas adecuadas para su procesamiento, 
empaquetamiento final, etc. 
 
Está claro que los problemas de la ingeniería genética para obtener 
plantas modificadas genéticamente no finalizan al encontrar un vector o 
un sistema adecuado para introducir un gen foráneo más bien, por el 
contrario, se puede decir que es cuando verdaderamente comienzan. En 
este punto los avances en el conocimiento de la genética molecular 
básica de las plantas, la regulación de la expresión de los genes y el 
desarrollo, son los cimientos sobre los que crece y puede progresar la 
ingeniería genética aplicada de plantas. 
 
 
 24 
La expresión constitutiva o continuada de los genes 
incorporados a plantas se consigue cuando se colocan en los vectores 
 Tema 8 
junto a regiones reguladoras como por ejemplo los promotores de opinas, 
de los que hablamos anteriormente. Pero muchas veces pede resultar 
más interesante que el gen o los genes exógenos insertados no se 
expresen hasta que sean activados específicamente, para lo cual se 
colocan frente a promotores regulables no constitutivos, que por 
ejemplo se activen únicamente en determinado momento del desarrollo o 
únicamente en cierto tejido. Para ello se utilizan promotores como por 
ejemplo el de la subunidad pequeña de la enzima rubisco (del ciclo de 
Calvin) que se activa solamente en los tejidos fotosintéticos, como las 
hojas; o bien promotores que se activan únicamente en las flores o en la 
raíz. También son muy interesantes los promotores que se activan en 
determinadas situaciones de estrés, como los de las proteínas HS o los 
de las proteínas PR. El uso de estas señales permite controlar con mayor 
o menor precisión la expresión de los genes foráneos incorporados. La 
búsqueda de promotores específicos de tejidos tiene una enorme 
importanciapara el desarrollo de plantas transgénicas más específicas y 
seguras. Por ejemplo, plantas que expresen solo un insecticida que lleven 
incorporado en aquellos tejidos de la planta que son atacados por el 
insecto o el patógeno, permaneciendo sin expresarse en aquellos que son 
comercializados como alimento, por ejemplo frutos y semillas. 
 
 
 25 
Muchas veces el gen o los genes incorporados no son activos a 
pesar de haber diseñado una construcción con los reguladores 
adecuados. Y es que las plantas disponen de mecanismos protectores 
contra la invasión de DNA ajeno. Uno de estos es la metilación del DNA 
extraño integrado en el cromosoma, lo cual impide su transcripción y por 
tanto su expresión. Otras veces, se produce una inactivación de toda la 
cromatina alrededor de la región donde se encuentra el gen intruso lo que 
provoca el mismo resultado. Algunas plantas disponen de un mecanismo 
más sofisticado conocido como cosupresión, que consisite en que se 
 Tema 8 
bloquean secuencias que sean de algún modo semejantes o otras 
endógenas. 
Todo esto hace que lograr el éxito en este tipo de experimentación 
sea bastante más difícil y complejo de lo que a primera vista podría 
parecer. El estudio y el conocimiento básico de la genética de plantas es 
fundamental para avanzar con nuevas estrategias. 
 
 
8.8.2 Genes marcadores 
 
La identificación de las células vegetales que han incorporado un 
determinado gen exógeno, es decir que han sido efectivamente 
transformadas, es factible mediante el uso simultáneo de algún otro gen 
que codifique para alguna actividad facilmente detectable y que se inserta 
junto con el de interés actuando de testigo por lo que se suele llamar 
gen marcador o reportero. Uno de los más empleados en vegetales es 
el gen GUS, procedente de la bacteria E. Coli que codifica para la 
glucuronidasa. Esta actividad enzimática sobre un compuesto coloreado 
se puede valorar histoquímicamente. Otro gen marcador muy utilizado es 
el de la luciferasa una enzima que en presencia de ATP degrada la 
luciferina emitiendo luz y que por tanto puede valorarse con ayuda de un 
luminómetro o de una placa o película fotográfica sensible a la luz. Quizá 
los marcadores más ampliamente utilizados son los genes de resistencia 
a antibioticos procedentes de bacterias, que permiten no solo identificar a 
las células transformadas sino tambien seleccionarlas separandolos del 
resto de células que no han incorporado DNA exógeno en un medio con 
el antibiotico, ya que solo estas sobreviviran. La mayoria de los vectores 
que se utilizan llevan una copia del gen bacteriano de resistencia a la 
kanamicina, denominado kanR o nptII. 
 
 26 
 
 Tema 8 
A pesar de que, hasta el momento, ninguna de las proteínas de los 
genes utilizados como marcadores ha demostrado ser nociva para la 
salud humana o animal, los genes marcadores han sido el blanco de 
muchas de las críticas a las plantas transgénicas Se argumenta que 
podrían tener efectos tóxicos, alergógenos, o provocar un aumento de la 
resistencia a antibioticos o transferir esta resistencia a otras especies. 
 
 
 27 
Actualmente se emplean distintos métodos para obtener plantas 
transgénicas libres de genes marcadores. La idea es utilizar el marcador 
solamente en las primeras etapas para identificar y seleccionar las células 
transformadas, y posteriormente eliminarlo antes de obtener la planta 
transgénica. Para ello la estrategia es que el gen que se desea clonar en 
la planta y el gen marcador se localicen en sitios diferentes del genoma 
de la planta receptora, en cromosomas distintos, para que tras unos 
cuantos cruces iniciales dirigidos se pueda perder el marcador por 
segregación cromosómia. Otra estrategia es que el marcador vaya 
incluido en el interior de una secuencia transponible móvil, que favorece 
su eliminación posterior. En esta línea se está utilizando el gen cre 
procedente del bacteriofago P1, que codifica para una enzima que 
cataliza la excisión de fragmentos de DNA flanqueados por una secuencia 
de reconocimiento de 35bp. La estrategia consiste en utilizar el gen 
marcador de resistenca flanqueado por estas secuencias de 
reconocimiento de 35bp, e incluir también el gen cre. Una vez en el 
interior de la célula vegetal transformada, el producto del gen cre cataliza 
la excisión del gen de resistencia a antibiótico. También se puede lograr la 
eliminación posterior del propio gen cre, si se ha clonado en un vector 
distinto y por tanto se ha intengrado en otro cromosoma distinto del gen 
de interés, por cruzamientos dirigidos . En definitiva, hoy día existen 
estrategias cada vez más sofisticadas que permiten evitar la presencia de 
secuencias distintas a la del gen de interés que se desea clonar en la 
planta. 
 Tema 8 
 Aunque en las plantas transgénicas de primera generación 
que fueron comercializadas se utilizaron marcadores de resistencia a 
antibióticos, actualmente se dispone de protocolos muy adecuados de 
forma que es posible evitar la presencia de genes marcadores no 
deseables en las plantas transgénicas, eliminando de este modo uno de 
los argumentos importantes en contra de las mismas. 
Como Anexo I se incluye un documento más extenso sobre este tema. 
 
 
 
 
 
8.9 Algunas aplicaciones de la ingeniería genética 
en plantas 
 
 
 
 28 
El principal objetivo de la modificación genética de las plantas 
comestibles es el de lograr un material biológico capaz de dar respuesta a 
los problemas tradicionales de la agricultura, como la pérdida de 
cosechas por agentes patógenos, plagas y malas hierbas al dotar a las 
propias plantas cultivadas con genes de defensa frente a estos enemigos 
naturales que actualmente son combatidos por el agricultor con armas 
químicas. Pero también es interesante destacar que por medio de la 
ingeniería genética se pueden abordar aspectos totalmente nuevos, como 
la mejora de las propiedades nutritivas y se pueden plantear utilidades no 
ensayadas hasta ahora en la explotación por el hombre de las plantas 
cultivadas. Así, junto a la mejora de las resistencias, la calidad del 
producto y de sus características agronómicas, aspectos que se venían 
aplicando por los métodos tradicionales, aparecen nuevas posibilidades 
de difícil o imposible abordaje por las técnicas de mejora convencional o 
incluso totalmente inéditas, como la producción de vacunas, anticuerpos y 
otros fármacos en las frutas y semillas comestibles, la obtención de 
 Tema 8 
productos de interés industrial, como por ejemplo plásticos, y la 
recuperación por las plantas de cultivo de suelos contaminados. 
 
 
8.10 Mejora de las propiedades de los cultivos 
 
 
8.10.1 Aumento de la eficiencia del metabolismo de las plantas 
 
La fotosíntesis es uno de los procesos realizados por las plantas 
de mayor transcendencia para el conjunto de la vida en el planeta. Es el 
paso fundamental para la obtención de materia orgánica a partir del 
CO2 atmosférico y de producción de O2 , de los cuales depende el resto 
de los seres vivos del planeta. Uno de los objetivos primordiales es, por 
tanto, conseguir por ingeniería genética plantas aún más eficientes en la 
realización de este proceso. 
 
La fijación del nitrógeno es otro proceso crucial para el 
metabolismo de las planats. La mayoría de las plantas cultivadas 
requieren grandes cantidades de nitrógeno para su crecimiento, que es 
aportado por los fertilizantes químicos que se añaden al terreno. 
Solamente algunas plantas de la familia de las leguminosas son 
capaces de convertir el nitrógenoatmosférico en compuestos 
nitrogenados. En este proceso interviene la bacteria Rhizobium, que 
infecta las raíces, formando nódulos donde se aloja, y gracias a un 
complejo proceso en el cual intervienen al menos 17 genes de la bacteria 
(genes nif ) se produce la fijación del nitrógeno. 
Uno de los objetivos prioritarios en este campo es convertir por 
ingeniería genética plantas no leguminosas en fijadoras de nitrógeno. 
 
 
 29 
 
 Tema 8 
8.10.2 Aumento del valor nutritivo 
 
Otro de los objetivos que se persigue en la actualidad es elevar el 
valor nutritivo, o bien modificar el contenido en determinados elementos, 
como por ejemplo aminoácidos esenciales o bien de vitaminas, en 
algunas plantas cuyas semillas, frutos o raíces son utilizadas para la 
alimentación humana o animal. 
 
Las proteínas que se almacenan en las semillas con frecuencia 
tienen un valor nutritivo deficiente debido a la carencia de alguno de los 
aminoácidos esenciales para el organismo humano. Una importante 
mejora es la incorporación de algunos de estos aminoácidos esenciales 
en la proteína, y así se ha ensayado con el gen de la faseolina, la proteína 
que se acumula en las habas. La modificación de la secuencia 
codificadora de esta proteína ha permitido la síntesis de nuevas 
variedades a las que se la ha incorporado algunos aminoacidos 
esenciales en la región C-terminal, sin que afecte a la localización y a la 
funcionalifdad de esta proteína. Otra alternativa es aumentar el contenido 
de aminoácidos esenciales en forma libre en la semilla. Se ha conseguido 
en semillas de soja a las que se les ha modificado una enzima de la ruta 
biosintética del aminoácido lisina. Esta enzima es regulada negativamente 
por el producto final, pero ha sido sustituida por el gen que codifica la 
misma enzima en la bacteria E. Coli, de tal forma que esta enzima 
bacteriana escapa a la regulación y sigue funcionando a pesar de que se 
se acumule la lisina, lograndose una producción de este aminoácido 100 
superior a la normal en las semillas de colza transgénica. La colza se usa 
para harinas de alimentacional animal a las que tradicionalmente se les 
suplementa con lisina y otros nutrientes. 
 
 30 
 
 Tema 8 
Los ácidos grasos son el componente mayoritario de los aceites 
vegetales, aproximadamente un 75% procede de las semillas de soja, 
palma, colza y girasol, y la gran mayoría se dedican al consumo humano. 
Uno de los objetivos es modificar el grado de insaturación de estos 
aceites para hacerlos mas saludables. En el caso de la colza se dispone 
actualmente de distintas variedades modificadas genéticamente, 
productoras de semillas con diferente composición de ácidos grasos, que 
ya estan siendo cultivadas en el campo. 
 
 Las vitaminas representan una de las carencias nutricionales más 
graves en los paises subdesarrollados. Un ejemplo muy reciente, y muy 
aireado en los medios de comunicación, ha sido la obtención del arroz 
dorado (golden rice) que expresa β–caroteno, un precursor de la vitamina 
A que se acumula en el endospermo del grano. Esta variedad transgénica 
puede contribur a paliar de forma notable las enfermedades relacionadas 
con la carencia de vitamina A en los países donde este problema es 
endémico debido a la dieta pobre y poco variada. 
 
 
 
8.10.3 Maduración controlada de frutos y flores 
 
 
 31 
La maduración del fruto es un proceso natural que froma parte del 
envejecimiento del vegetal, pero supone un problema bastante grave 
desde el punto de vista comercial ya que el proceso de maduración puede 
ser bastante rápido comparado con los largos plazos de la 
comercialización agrícola actual y además el fruto maduro sufre 
importanes deterioros en su manipulación, lo que acarrea importantes 
pérdidas y hace que actualmente se recolecte mucho antes de los que 
seria el punto óptimo para su consumo, pero esto provoca que no 
desarrollen todo su sabor y aroma. 
 Tema 8 
Durante la maduración se activan ciertos genes como los que 
codifican a las enzimas celulasa y poligalacturonasa, que degradan las 
paredes de las células y provocan el ablandamiento del fruto. La inhibición 
de estos genes puede producir un retraso en la maduración. Esta fue la 
estrategia que se siguió para la obtención de la primera planta GM que se 
comercializó. La compañía Calgene, utilizó la tecnología denominada 
antisentido, que ya hemos comentado para inactivar el gen de la 
poligalacturonasa lo que resultaba en una reducción del 90% en la 
actividad de esta enzima y un retraso considerable en la maduración, que 
permite recolectar la fruta de la planta con todo su aroma, color y sabor, y 
es posible todavia su comercialización sin que se estropee es este 
periodo. 
 
Se han aislado otros genes que relacionados con el proceso de 
maduración, que se activan por un aumento de la producción de etileno, 
verdadera hormona de la maduración, y de la actividad respiratoria de las 
células. Uno de estos genes es la enzima ACCS (aminociclopropano,1-
carboxi sintetasa) fundamental en la síntesis de etileno. Una de las 
estrategias que se han utilizado ha sido clonar un gen bacteriano que 
produce una enzima que degrada la ACCS. Este procedimiento se ha 
utilizado para la obtención de tomates transgénicos que tienen una 
inhibición del 90% en la producción de etileno y cuya maduración se 
retrasa hasta tres meses. De este modo los tomates se recogen de la 
planta y se maduran por tratamiento externo con etileno, conservando el 
mismo color, textura, aroma y sabor que los madurados en la propia mata. 
 
Del mismo modo, hoy día se trata de obtener flores ornamentales 
que tarden en marchitarse. Se ha ensayado con claveles modificados 
genéticamente, portadores de un gen antisentido para bloquear la síntesis 
de etileno. 
 
 32 
 
 Tema 8 
8.10.4 Tolerancia a condiciones ambientales extremas 
 
Las plantas están sometidas a cambios drásticos de temperatura, 
de niveles de agua y de salinidad en el suelo. Debido a su inmovilidad las 
plantas no pueden escapar de estas situaciones de estrés que provocan 
la pérdida de importantes cosechas. Para resistir a estas condiciones 
extremas, determinadas plantas han desarrollado diferentes mecanismos 
que pueden ser aprovechados para la mejora de plantas agrícolas. Hoy 
día, se han caracterizado algunos genes implicados en la tolerancia de 
determinadas plantas a situaciones extremas de temperatura, aridez, 
salinidad etc., y se pretende su utilización para modificar cultivos de 
interés agrícola. 
 
La salinización de los suelos es uno de los principales factores 
limitantes de la producción agrícola a nivel mundial, y es un problema 
derivado fundamentalmente de la práctica del regadio. Se calcula que una 
superficie de más de 80 millones de hectáreas está afectada por severos 
problemas de salinidad, y que cada año se añaden 5 millones de 
hectáreas más. Algunas de estas tierras han quedado fuera del uso 
agrícola o solo pueden utilizarse para el cultivo de especies tolerantes. 
 
 
 33 
Algunas plantas viven en ambientes sometidos a periodos de 
largas sequias y alta salinidad. Para sobrevivir estas plantas sintetizan 
unas moléculas denominadas genéricamente osmoprotectores, que 
facilitan la retención de agua y protegen y estabilizan a las 
macromoléculas celulares frente a concentraciones iónicas elevadas. 
Estos osmoprotectores son pequeñas moléculas de determinados 
azúcares, alcohóles, y sales de amonio cuaternario como la betaína. La 
betaína es sintetizada por las plantas y tambien por algunasbacterias. El 
gen betA de Escherichia coli ha sido utilizado para obtener plantas 
 Tema 8 
transgénicas de tabaco que resultan ser hasta un 80% más resistentes a 
altas concentraciones salinas que la planta no transgénica. 
 
En la misma línea, el grupo dirigido por el Prof. Blumwald de la 
Universidad de Toronto con la empresa Seaphire, ha conseguido plantas 
transgénicas de tomate y de colza que producen cosechas normales en 
condiciones de riego con agua con una salinidad del 33%, mientras que la 
mayoría de las especies agrícolas no soportan riegos por encima del 8% 
de salinidad. La tecnología está basada en la inserción de un gen que 
codifica para una proteína llamada antiportadora de sodio, que es capaz 
de transportar y almacenar la sal en las vacuolas de las células, mientras 
que los frutos y las semillas no contienen vacuolas salinas. 
 
Además de algunos genes “osmoprotectores” que producen 
resistencia a salinidad y a la deshidratación del suelo, también se han 
caracterizado genes de enzimas que producen dobles enlaces en ácidos 
grasos de la membrana de las células lo que conduce a una mayor 
resistencia a las heladas por parte de la planta. Sin embargo, el mayor 
problema reside en lograr una adecuada regulación de estos genes una 
vez introducidos en la planta ya que se requiere su expresión limitada a 
situaciones de emergencia, debido a que su expresión constitutiva, esto 
es continuada, conllevaría efectos secundarios no deseados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 34 
 
 Tema 8 
8.11 Mejora del rendimiento. Cultivos resistentes a 
plagas, enfermedades y herbicidas. 
 
8.11.1 Resistencia a plagas de insectos 
 
La resistencia de los cultivos agrícolas a insectos dañinos es una 
característica de enorme importancia económica, debido al elevado 
coste en productos y mano de obra que supone la administración 
periódica de insecticidas. Pero también hay que tener en cuenta que 
estos procesos tienen una gran trascendencia ecológica debido a la 
contaminación ambiental que se produce con el uso masivo de 
insecticidas químicos. 
 
Los insecticidas químicos que se utilizan masivamente en toda la 
agricultura mundial no son selectivos, esto quiere decir que eliminan no 
sólo los insectos dañinos sino multitud de otros insectos beneficiosos. 
Además, los insecticidas químicos se acumulan en los ecosistemas, en 
los distintos escalones de las cadenas alimentarias, provocando a largo 
plazo importantes efectos nocivos en la fauna. 
 
Todos los vegetales poseen, en mayor o menor medida, sistemas 
que les confieren cierta resistencia a insectos, mediada por metabolitos 
secundarios nocivos para estos últimos. Hoy día, sin embargo, se han 
caracterizado numerosos genes bacterianos cuyo producto proteico 
confiere resistencia frente a determinadas plagas específicas de insectos. 
Esta característica se ha explotado a nivel comercial y algunos de estos 
genes bacterianos se han introducido en plantas de interés agrícola y 
algunas de estas plantas transgénicas se encuentran actualmente en el 
mercado. 
 
 35 
 
 Tema 8 
Este es el caso de la toxina Bt de la bacteria Bacillus 
thuringiensis. Hoy día se han logrado numerosas plantas transgénicas 
Bt que expresan el gen de la toxina, una proteína llamada Bt, que les 
confiere una eficaz resistencia frente a determinadas plagas de insectos. 
 
Estas bacterias, cuando son ingeridas por el insecto producen una 
proteína Bt que causa la muerte de éste. El proceso forma parte del ciclo 
vital natural de la bacteria. Distintas cepas de estas bacterias producen 
variantes de la proteína que afectan de manera muy específica a distintos 
insectos. Hoy día se conocen más de 50 proteínas “insecticidas Bt”, 
cuyos genes están identificados y secuenciados, y se estan utilizando 
como medio bastante específico para el control de plagas de 
procesionaria, oruga de la mariposa del tabaco, del algodón, del 
escarabajo de la patata, etc. 
 
Las patatas resistentes a plagas fueron el primer cultivo 
genéticamente modificado con el gen Bt que recibió, en 1995, la 
aprobación en Estados Unidos para su comercialización. Hoy día, hay 
comercializadas variedades de tomates, tabaco, maíz, algodón y patatas 
que llevan insertado el gen Bt para producir resistencia a diversas plagas 
de insectos. 
 
 36 
Aunque éste método parece más eficaz y seguro, para las 
personas y los animales, que la utilización masiva de plaguicidas 
químicos, una de las objeciones más sólidas que se plantean a estas 
biotecnologías es que el uso extensivo de Bt no hará sino acelerar el 
desarrollo de resistencias por parte de los insectos. Hay datos que 
apuntan en ésta línea, debido a que diversas especies de insectos han 
desarrollado ya resistencia al Bt. La realidad es que este insecticida 
biológico lleva ya muchos años, carca de 40, mucho antes de que se 
desarrollaran las variedades de plantas transgénicas, utilizandose de 
forma externa en fumigaciones masivas sobre los campos de cultivo. 
 Tema 8 
En la actualidad se está trabajando en la búsqueda de promotores 
específicos que permitan regular la expresión de estos transgenes Bt, de 
manera que se expresen únicamente en aquellos tejidos, por ejemplo 
hojas, que son devorados por los insectos, evitando su expresión masiva 
en toda la planta y de esta forma se lograría un control más preciso de las 
plagas específicas de la planta evitando la exterminación de otros 
insectos. 
En cualquier caso es importante resaltar el alto grado de 
especificidad de las toxinas producidas por las diferentes estirpes de 
Bacillus thurigiensis sobre diferentes especies de insectos, que no tiene 
comparación con ninguno de los insecticidas químicos tradicionalmente 
utilizados en la agricultura moderna intensiva. Y, en segundo lugar, hay 
que resaltar la ausencia de toxicidad de estas proteínas endotoxinas para 
los mamíferos. 
 
8.11.2 Resistencia a infecciones víricas 
 
Las mayores pérdidas económicas en las cosechas de grano se 
deben a las infecciones por virus. Hoy día se trabaja intensamente en 
este campo y se siguen distintas estrategias para lograr este objetivo. Una 
de las de mayor éxito es la producción de plantas transgénicas que 
expresen una proteína de la cubierta vírica. Se trata de una inmunización 
de la planta. Aunque no se conocen bien los mecanismos moleculares de 
esta resistencia, se sabe que la super producción, de forma constitutiva, 
de esta proteína de la cápsida reduce significativamente la infección 
posterior por virus. Hoy día se dispone ya de plantas de cultivo extensivo 
resistentes a más de un virus por este procedimiento, ya que la expresión 
de la proteína de la cubierta de un virus protege a la planta contra la 
infección de un amplio espectro de virus no relacionados. 
 
 37 
 
 Tema 8 
También se está intentando el uso de sustancias antivirales 
producidas por alguna planta. Se han aislado algunos de estos genes y se 
han trasferido a otra planta de cultivo, estos primeros resultados parecen 
prometedores. 
 
 8.11.3 Resistencia a hongos y bacterias 
 
 Las infecciones por hongos son muy frecuentes en las plantas y 
provocan grandes pérdidas de las cosechas en todo el mundo. Tan solo 
un hongo que ataca al arroz en la zona del sudeste asiático se estima que 
causa pérdidas de más de 5000 millones de dólares al año. Para luchar 
contra estos hongos fitopatógenos se emplean productos químicos 
peligrosos para la saludhumana y animal y debido a que se acumulan 
son muy dañinos para el medio ambiente. Algunas plantas disponen de 
defensas contra estos agentes patógenos mediante la producción de unas 
proteínas conocidas genéricamente como proteínas relacionadas con 
patogénesis (PR), que son enzimas del tipo de glucanasas, quitinasas e 
inhibidores de proteasas. Por ingeniería genética se han logrado introducir 
los genes y expresar algunas de estas proteínas en arroz y tabaco 
transgénicos, consiguiendo cultivos resistentes. 
 
 Las infecciones por bacterias son también muy dañinas para los 
cultivos, y la situación es más problemática ya que no se han identificado 
genes de resistencia a bacterias que puedan ser incorporados a los 
cultivos. Solo la bacteria del suelo Erwinia carotovora que es patógena 
para la patata provoca pérdidas anuales de más de 100 millones de 
dólares. Se han logrado algunos resultados prometedores con la patata 
trasgénica que incorpora el gen de la lisozima del virus bacteriófago T4, 
puesto que la lisozima puede actuar tanto en bacterias gram positivas 
como gram negativas se intenta extrapolas esta estrategia a otros casos. 
 
 38 
 
 Tema 8 
8.11.4 Resistencia a herbicidas 
 
Otro de las campos que tiene una gran importancia económica, por 
los elevados costes de material y mano de obra que representa en la 
agricultura es el empleo de herbicidas, que a su vez tienen también un 
grave impacto ambiental. 
 Alrededor de un 10% de la producción agrícola mundial se pierde a 
causa de las malas hierbas, a pesar del uso extensivo de nuevos y cada 
vez más potentes herbicidas; hoy se emplean más de 100 diferentes, 
generalmente dañinos para el medio ambiente. 
La utilización de herbicidas, tan extendida en la actualidad, tiene 
además el grave inconveniente de que no son selectivos, por lo que su 
acción es generalizada eliminando malas hierbas pero afectando también 
al rendimiento de los cultivos. Los herbicidas más utilizados son de amplio 
espectro, como el glifosato ( de nombre comercial “Round up”) y el 
fosfinotricín ( de nombre comercial “Basta”). La producción de plantas 
transgénicas resistentes a herbicidas es relativamente sencilla debido a 
que se conocen las dianas de acción de los herbicidas y, generalmente, 
corresponden a una única enzima, con lo cuál un único gen es 
responsable de conferir resistencia. 
 
En esta línea se están utilizando básicamente tres estrategias 
diferentes: 
 
1- Sobreproducir la enzima afectada por el herbicida. Se tarta de lograr 
plantas que tengan una amplificación del gen de la enzima diana del 
herbicida, esto es plantas con varias copias del gen, lo cual conlleva a 
una superexpresión de la enzima y confiere una mayor resistencia de la 
planta al herbicida en cuestion. 
 
 39 
 
 Tema 8 
2- Obtener plantas a las que se le ha introducido un gen mutante para la 
enzima diana del herbicida que producirán una proteína que es herbicida -
resistente y por tanto serán resistentes al herbicida en cuestion. Se ha 
empleado en el caso del glifosato; este herbicida inhibe una enzima de la 
ruta de síntesis de aminoácidos aromáticos. Esta enzima se encuentra en 
plantas y también en bacterias. A partir de una cepa de E. Coli que 
resultaba ser resistente a este compuesto se aisló el gen que codifica esta 
enzima, y se ha introducido en genomas de plantas logrando que estas 
expresaran la enzima resistente de E.coli en sufuciente cantidad como 
para reemplazar a la enzima vegetal inhibida. Así se han logrado plantas 
transgénicas de patata, tabaco, tomate, petunia y algodón resistentes a 
los efectos del glifosato. 
 
3- Diseñar plantas transgénicas a las que se les ha incorporado un gen 
para una proteína que a su vez sea capaz de degradar o inactivar el 
herbicida en cuestion. La inactivación del herbicida se ha logrado en 
varios casos. Por ejemplo, con el herbicida glufosinato (fosfinotricina) que 
inhibe la síntesis del aminoácido glutamina, pero cuya acción es anulada 
por la enzima fosfinotricina acetil-transferasa codificada por el gen bar de 
la bacteria Streptomyces hygroscopicus. Se han logrado plantas 
transgénicas a las que se les ha añadido este gen de Streptomyces que 
las hace resistentes a este herbicida en más de 20 especies diferentes de 
plantas. 
 
Todas estas opciones se han desarrollado con éxito y se dispone de 
numerosas variedades con resistencias a los herbicidas más importantes. En la 
actualidad se comercializan varios productos como la soja, el tabaco, la colza, y el 
algodón que son resistentes a herbicidas. 
 
 40 
 
 Tema 8 
8.12 Las plantas como factorías 
 
 
A pesar de que hoy por hoy siguen siendo las células de los 
microorganismos como las bacterias y las levaduras las principales 
“factorías” utilizadas por la bioingeniería para la producción compuestos 
(alimentarios, farmacéuticos, cosméticos, etc.) cada vez adquiere mayor 
relevancia la posibilidad de utilizar las plantas transgénicas como 
alternativa a los grandes bioreactores que se emplean para la 
producción de proteínas sintetizadas por bacterias recombinantes. La idea 
de diseñar plantas transgénicas capaces de producir proteínas y otros 
compuestos de alto valor comercial para sustituir a los tanques de 
bacterias en las empresas es muy atractiva. Las plantas son fáciles y 
baratas de cultivar, producen una gran biomasa, son relativamente 
sencillas de manipular genéticamente y una vez transformadas son 
bastante más estables que los microorganismos con plásmidos 
recombinantes que con frecuencia se pierden durante una fermentación 
prolongada. Además, tienen importantes ventajas, debido a que son 
células eucariotas, a la hora del procesamiento y modificación de 
proteínas, muchas veces irrealizable en las células bacterianas. El grave 
inconveniente radica en la mayor dificultad que presenta el proceso de 
extracción y purificación del producto sintetizado. 
 
Dedicaremos solamente unas líneas a dos aspectos como son la 
producción de fármacos y la obtención de polímeros biodegradables, que 
aunque no están directamente relacionados con la alimentación humana, 
sí pueden tener una incidencia importante como veremos (frutas-vacuna, 
alimentos-medicina, aditivos, conservantes, envases, etc.) en el mundo 
de la industria alimentaria. 
 
 
 
 41 
 
 Tema 8 
8.12.1 Producción de fármacos 
 
Las plantas constituyen una fuente abundante de medicamentos 
naturales. Queda todavía un enorme campo por explorar ya que ha sido 
analizado únicamente el potencial farmacéutico de aproximadamente el 
10% de las especies del planeta. 
 
Un ejemplo reciente y muy importante de fármaco derivado de una 
planta es el taxol, utilizado para el tratamiento de diversos tipos de 
tumores. Se obtiene de la corteza del tejo del Pacífico, un árbol escaso y 
de lento crecimiento, por lo que el proceso de extracción es caro, lento y 
muy laborioso. Aunque se puede obtener por síntesis química , el proceso 
no es comercialmente viable. El método más eficiente en este caso y en 
general para producir grandes cantidades de fármacos de plantas es a 
través de la manipulación genética de las mismas. 
 
Uno de los campos donde se está trabajando con bastante interés 
es el de la obtención de plantas transgénicas que produzcan 
anticuerpos. Se han obtenido ya plantas de tabaco que sintetizan 
complejos anticuerpos monoclonales funcionalmente activos. 
 
 
 42 
Pero aún mayores expectativas despierta la posibilidad de lograr la 
inmunización activa a través de la ingesta de plantastransgénicas que 
produzcan vacunas, es decir, plantas que produzcan alguna proteína de 
bacterias o de virus que sea capaz de desatar una respuesta 
inmunológica por parte del organismo que la ingiera y de esta forma 
provocar la inmunidad frente al patógeno. Esto permitiría en un futuro que 
el simple hecho de administrar una fruta “modificada genéticamente” 
proporcionaría inmunidad frente a un virus, equivalente a la que se 
obtiene a través de costosas y no siempre factibles campañas de 
 Tema 8 
vacunación, especialmente difíciles de llevar a cabo en los países menos 
desarrollados. 
 
Las plantas transgénicas puede que devuelvan el protagonismo 
que siempre tuvieron las plantas para la humanidad en este campo de la 
salud y que, solo recientemente, había sido sustituido por la síntesis 
química de medicamentos. 
 
8.12.2 Producción de plásticos biodegradables 
 
Otro ejemplo de enorme interés potencial es el uso de las plantas 
para producir plásticos biodegradables y, en general, para producir 
biopolímeros de interés industrial. 
Las plantas producen diversos tipos de polímeros, siendo los más 
abundantes la celulosa, que es biodegradable pero no digerible por el 
hombre, y el almidón, que es la principal fuente de calorías de la dieta 
humana. 
La bacteria Alcaligenes eutrophus produce como polímero de 
reserva polihidroxibutirato (PHB) y otros polihidroxiácidos (PHA) que 
estan siendo utilizados como materia prima para la fabricación de 
envases y utensilios de plástico biodegradable. 
 
 43 
La producción de plantas transgénicas de Arabidopsis, como 
especie modelo experimental, que incorporan los genes bacterianos para 
la síntesis de PHAs, confiere a estas plantas no solo la capacidad para 
sintetizar estos productos sino de acumularlos en los tejidos de reserva. 
Esto parece que no tiene efectos perjudiciales para la planta y además 
hace que la recolección sea más fácil. La soja, la colza y el girasol serían 
especies agrícolas de gran interés en esta campo ya que sus semillas 
tienen gran cantidad de aceites, que estando en las mismas rutas 
metabólicas podrían bloquearse hacia la síntesis de estos polímeros. 
 Tema 8 
En la planta de algodón, se ha logrado incorporar los PHAs a las 
propias fibras celulósicas, lo que permitirá obtener un material textil con 
nuevas propiedades. 
 
8.13 Descontaminación ambiental 
 
 
Ciertas plantas pueden ser utilizadas para regenerar suelos 
contaminados, proceso que es conocido como “fitorremediación”. El uso 
de plantas transgénicas para este fin, aunque muy incipiente, tiene 
algunos resultados espectaculares. 
Se han producido ciertas plantas transgénicas que contienen el 
gen que codifica una enzima que transforma el ión mercúrico y que 
tendrán una enorme utilidad en la recuperación de suelos contaminados 
por mercurio. 
 
 44 
También se han obtenido plantas transgénicas que expresan 
enzimas capaces de degradar compuestos orgánicos nitrogenados y 
clorados (por ejemplo: nitroglicerina, cloroformo). Todas estas plantas 
aunque todavía están a nivel experimental, son una esperanza para la 
regeneración de terrenos contaminados por vertidos industriales.
 Tema 8 
Bibliografía 
 
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Olmedo. Ed. Temas de DEBATE, 1998. 
 
Ingeniería Genética. Volumen II, Expresión de DNA en sistemas 
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Pirámide.1999. 
 
Genes y genomas. M. Singer y P. Berg. Editorial Omega. 1993. 
 
Molecular Biology and Biotechnology.Principles and applications of 
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Los transgénicos. Verdades y mentiras sobre los organismos 
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Eat your genes. S. Nottingham. Zed Books, 1998. 
 
 
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Dinner at the new Gene Café. Bill Lambrecht. Thomas Dunne Books, New 
York, 2002 
 Tema 8 
 
Los genes que comemos. Daniel Ramón. Editorial Algar. Valencia, 1999. 
 
Cultivos y alimentos transgénicos. Una guía crítica. Jorge Riechmann. Los 
libros de la Catarata. Fundación 1º de Mayo. Madrid, 2000. 
 
Plantas transgénicas. M.F. Nieto, A. Guevara-García, L. Herrera-Estrella. 
Investigación y Ciencia. Enero, 1999. 
 
Plantas resistentes a insectos. J.J. Estruch. Investigación y Ciencia. 
Febrero, 1998. 
 
Los riesgos en la alimentación. Monografía. Mundo Científico. Nº 222, 
2001. 
 
Nuevos alimentos. Dossier. Mundo Científico. Nº 235, 2002. 
 
 46 
 
 Tema 8 
Direcciones de Internet 
 
European Initiative for Biotechnology Education. Tiene un tema, el 
9,dedicado a plantas transgénicas que es accesible en español. 
http://www.eibe.org 
 
 European Food Information Council . EUFIC es una organización 
independiente que ofrece información sobre calidad y seguridad 
Alimentaria, sus páginas contienen bastantes articulos sobre plantas 
modificadas genéticamente y alimentos biotecnológicos. Accesible en 
español. 
http://www.eufic.org/sp/tech/food.htm 
 
 International Food Information Council Foundation. IFIC ofrece 
informacion sobre biotecnologia de plantas y alimentaria, sobre todo 
articulos relacionados con la seguridad y la legislación. Algunos en 
español. 
http://www.ific.org/food/biotechnology.vtml 
 
Comida transgénica. Paginas donde se debaten los beneficios y posibles 
riesgos de estas tecnologías aplicadas a los productos de 
alimentación,con una tendencia crítica sobre los mismos. 
http://www.safe-food.org 
 
Monsanto. Pagínas en español de una de las grandes multinacionales 
agrícolas implicadas en la investigación y comercialización de semillas 
transgénicas. Contiene información actualizada sobre nuevos productos, 
legislación y debates e informaciones relacionadas con el tema de plantas 
transgénicas agrícolas. 
 
 47 
Http://www.monsanto.com 
http://www.eibe.org/
http://www.eufic.org/sp/tech/food.htm
http://www.ific.org/food/biotechnology.vtml
http://www.safe-food.org/
http://www.monsanto.com/
 Tema 8 
 
FAO. Foro electrónico para Biotecnología auspiciado por la Food and 
Agriculture Organization de las Naciones Unidas. Conferencias, noticias y 
glosario sobre Biotecnología e Ingeniería Genética. 
Http://fao.org/biotech/forum.htm 
 
NAL. Biotechnology. An Information Resource. Páginas de la National 
Agriculture Library (US Department of Agriculture). Noticias, foros y 
excelentes enlaces. 
Http://nal.usda.gov/bic/ 
 
Transgenic plants and world agriculture. Documento sobre aplicaciones, 
beneficios y riesgos de la agricultura transgénica elaborado 
conjuntamente por las siguientes sociedades científicas: Royal Society of 
London, U.S.A. National Academic of Sciences, Brazilian Academy of 
Sciences, Chinese Academy of Sciences, Indian Academy of Sciences, 
Mexican Acedemy of Sciences y la Third World Academy of Sciences. 
Http://www.nap.edu/catalog/9889.html 
 
Genetically modified foods. Foro de discusión sobre riesgos y beneficios 
de los alimentos transgénicos en el que participaron diferentes científicos.