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¿La fertilización nitrogenada genera variación en la riqueza de especies? Inés Mac keon / Clara De Dominicis / Josefina Bastanchuri / Damasia Roca Introducción Las comunidades vegetales están conformadas por un conjunto de especies que interactúan entre sí, y que presentan diferente tipo de respuesta en tiempo ecológico y evolutivo. El principal factor que modula la estructura y dinámica de las poblaciones de las comunidades vegetales es la competencia. La competencia es la interacción biológica negativa que se produce entre dos o más individuos cuando un recurso necesario se encuentra en cantidad limitada en relación con las demandas de los organismos. Es un proceso activo que tiene sus efectos más importantes en la capacidad de los individuos competidores de sobrevivir y reproducirse. Cada individuo tiene necesidades para la supervivencia y reproducción que comparte con otros individuos de la misma especie o de otra especie. La competencia es intraespecífica cuando es entre miembros de una misma especie e interespecífica cuando es entre miembros de diferentes especies. La competencia interespecífica juega un papel central en la estructuración de las comunidades bióticas. Al influir sobre la dinámica de las poblaciones, la competencia afecta, según la escala de tiempo considerada, la distribución o la evolución de las especies. Como resultado de la competencia, dos especies competidoras pueden excluirse mutuamente o coexistir en proporciones variables. Sin embargo, estas consecuencias no son iguales para ambas especies. Especies que viven exactamente en el mismo hábitat pueden utilizar recursos diferentes y tener por lo tanto nichos diferentes. El nicho es un término que describe todas las necesidades de un organismo, es decir, todas las condiciones ambientales que son necesarias para que un organismo mantenga una población viable. Las plantas tienen todas ellas unas necesidades muy similares de unos mismos recursos potencialmente limitados. Los nichos de los individuos potencialmente competitivos deben superponerse lo suficiente como para compartir algunos recursos. Los nichos generalmente se superpondrán más con los miembros de la misma especie que con los de especies diferentes. El efecto último de la competencia es una menor contribución a la generación siguiente, en comparación a lo que ocurriría si no hubiera existido competencia. Esta reducción en la supervivencia y/o fecundidad se debe a la disminución en las tasas de crecimiento o desarrollo individual derivadas de la menor captura de recursos. El nitrógeno es un recurso que sirve a las plantas para la formación de proteínas, ácidos nucleicos, clorofila y constituye más del 20% del peso seco de la planta. Los aportes limitados de nitrógeno biológicamente disponible son determinantes para la vida en la mayor parte de los ecosistemas. Muchas especies vegetales nativas están adaptadas a ésta condición restringida. Nuevos aportes de nitrógeno hacia estos ecosistemas pueden causar cambios considerables sobre las especies dominantes e inclusive una reducción marcada en la diversidad de las especies. Es por eso que en este trabajo evaluamos los efectos de la fertilización con nitrógeno sobre comunidades vegetales circunscriptas en diferentes parcelas. Creemos que la fertilización nitrogenada generaría una menor riqueza de especies, pues aquellas pocas especies adaptadas para aprovechar las altas concentraciones de nitrógeno, debido a su uso más veloz de este nutriente, tienen habilidades competitivas mayores, y terminan por desplazar a las menos adaptadas. Para examinar nuestra hipótesis evaluamos las especies encontradas en parcelas que han sido sometidas a regímenes constantes de fertilización nitrogenada y en otras que no han recibido este tratamiento. A macro escala, en las parcelas donde se incorpora nitrógeno, nuestra predicción sugiere un menor número de especies debido a un uso más velóz del nitrógeno desplazando a las especies menos eficientes. Encontraríamos dominancias marcadas de algunas especies y mayor cobertura vegetal. Mientras que en las parcelas donde no se incorpora nitrógeno, creemos que la disponibilidad de los diversos nutrientes no genera una competencia entre las especie, por eso hay mayor riqueza. Por eso aquí esperaríamos encontrar mayor riqueza de especies sin dominancias muy marcadas y sin mucha cobertura vegetal. En micro escala, el elevado porcentaje de aparición de algunas especies generaría menor riqueza y menor porcentaje de aparición de otras especies. Materiales y métodos Diseño del experimento Este estudio se realizó utilizando un experimento de larga duración instalado por la cátedra de Ecología en un terreno donado por la Facultad de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires en 1.999. Dicho espacio comprende 1.000 m2 los cuales fueron sembrados con una mezcla de Festuca arundinacea y Lotus tenuis. Más tarde se trazó una grilla de 5x5 m, los cuales conformarían 4 bloques de 250 m2 cada uno. Los bloques controlan la fuente de variación ambiental: la topografía y la presencia de árboles en uno de los lados del área. El diseño en bloques permitió alcanzar una razonable homogeneidad florística y topográfica dentro de cada bloque. En cada bloque se delimitaron 4 parcelas de 49 m2 (7mx7m). A cada una de ésta desde entonces se le realiza un mismo tratamiento elegido al azar: - 4 cortes anuales con fertilización - 4 cortes anuales sin fertilización - 1 corte anual con fertilización - 1 corte anual sin fertilización La fertilización consiste en la aplicación de una dosis equivalente a 50 kg. de nitrógeno por hectárea en primavera (para ello se aplican 1.65 kg./ parcela del producto 15-15-15) El corte anual en las parcelas de 1 corte se realiza en enero todos los años. Sólo que a partir del año 2008 el corte se realiza cada 2 años. Para el fin de este trabajo se decidió trabajar con la variable 1 corte anual con y sin fertilización. De esta forma descartamos cualquier otro variable que pueda afectar a una clara observación del objetivo planteado. Para efectuar las mediciones, el método empleado fue el de caminar sobre las diagonales de la parcela, y cada 3 pasos, ubicando un marco de 50cm X 50cm, contabilizar la cantidad de especies encontradas. En total se midieron 5 marcos por parcela. El primer marco no lo ubicábamos en el extremo de ésta ya que los bordes de la parcelas son los sectores que pueden presentar diferencias en el tratamiento aplicado (por error humano). Colección de datos En Octubre del 2011, mediante el método anteriormente explicado, y contando con la presencia de una especialista botánica, contabilizamos el número de especies que existían en los marcos que íbamos ubicando en cada una de las parcelas. Para ello contábamos, además con una planilla donde en un eje fuimos anotando todas las especies que iban apareciendo a medida que analizábamos las parcelas, y en el otro eje ubicábamos su aparición por bloque y marco. Luego se ordenó la información. Comparamos los promedios de los tratamientos mediante el método de tukey,y construímos nuestras propias tablas de acuerdo con un porcentaje de aparición de especies. Resultados Figura 1. Esta tabla, obtenida mediante el método Tukey, la riqueza de especies en función del tratamiento. Con fertilización nitrogenada, y sin ella. Muestra también la varianza para cada promedio. Especies Sin Fertilización Nitrogenada % de aparición Con Fertilización Nitrogenada % de aparición 1 2 3 4 1 2 3 4 Cynodon dactilon 100 80 60 100 80 80 100 100 Festuca arundinacea 60 60 20 20 40 20 20 Avena fatua 60 40 60 20 20 60 100 Baccharis notosergila 60 40 20 60 20 20 Lolium multiflorum 40 20 60 20 100 80 Wedelia glauca 80 100 20 80 40 Nothoscordum inodorum 60 20 40 Convolvulusavensis 20 20 20 Sida flavescens 80 20 20 Eryngium horridum 40 20 60 Coniza chilensis 40 20 40 Euphatorium unilifolium 20 20 20 Cichorium intybus var. Sativa 20 40 20 Hypochaeris radicata 40 20 Paspalum dilatatum 20 Hypocharis brassilensis 20 Baccharis pingraea 20 Verbena intermedia 20 Stipa neesiana 40 Penesitum 40 Achyrocline satureioides 40 Gamochaeta spicata 20 Veronica 20 Brisa subaricata 20 Figura 2. La tabla muestra el porcentaje de aparición de cada una de las especies relevadas en el terreno. Se ordenan las especies de acuerdo a la aparición decreciente en los bloques; los mismos se agrupan en con y sin fertilización de nitrógeno. Discusión Los resultados muestran que en las parcelas que se fertilizó con nitrógeno la riqueza de especies es pequeña en comparación con las parcelas que no recibieron este tratamiento (figura 1.). Observando la tabla del porcentaje de aparición de estas especies (figura 2.), podemos ver claramente la disminución de las especies en las parcelas donde se aplicó fertilización nitrogenada y la fuerte dominancia de unas pocas. Mientras que en las parcelas donde no se aplicó el tratamiento sucede todo lo contrario, hay más especies y una dominancia proporcionalmente menor. Si bien la dominancia de Cynodon dactilon, Avena fatua, Lolium multiflorum y Wedelia glauca se da tanto en las parcelas fertilizadas como en las que no, proporcionalmente al número de especies que se registraron por parcela, la dominancia de estas es proporcionalmente menor en las que no recibieron tratamiento de fertilización y mayor en las que si lo recibieron. Esto sucede porque el nitrógeno, que es un elemento limitante, es usado más velozmente por las especies dominantes, y así pueden destacarse del resto. El mismo genera en las plantas un crecimiento de la biomasa, e indirectamente el fracaso del resto de las especies que se encuentran en el mismo lugar, ya que las especies dominantes son más veloces para captar los nutrientes y el agua que las especies más débiles. A microescala, podemos interpretar que la competencia por el Nitrógeno en las parcelas donde fue aplicado como fertilizante, generó la dominancia de 2 especies (1 en el caso de la parcela 1, y 3 en el caso de la parcela 2), desplazando a las especies que tienen baja habilidad competitiva, y disminuyendo el porcentaje de las mismas. Estas especies dominantes alcanzan mayores magnitudes que las débiles ocupando más área y más radiación solar. Nuestros resultados son entonces consistentes con la hipótesis de que la fertilización nitrogenada genera menor riqueza de especies tanto a macroescala como a microescala. Pero no podemos dejar de observar que genera, en cambio, mayor cobertura. Si bien este parámetro no estuvo medido en las planillas, tomamos registro que en las parcelas sin fertilización la cobertura no es total, encontrando lugares casi sin vegetación, mientras que en las que sí recibieron este tratamiento, se encontraban no solo totalmente cubiertas, sino que los individuos, eran además, de gran tamaño y en muy buen estado. En vista de los resultados podríamos decir que debería hacerse uso de la fertilización con nitrógeno cuando lo que se quiere lograr es el establecimiento y abundancia de las especies como Cynodon dactilon, Avena fatua, Lolium multiflorum y Wedelia glauca. Referencias -“Efectos de la frecuencia de corte y la fertilización nitrogenada sobre la estructura de una población implantada de Festuca arundinacea Schreb” Andrés G Rolhauser, Sergio Cepeda, Pablo H Maseda, José L Rotundo, Ana M Srur, Roberto J Fernández, Claudio M Ghersa, Rolando JC León, Susana B Perelman, William B Batista & Martín R Aguiar. Ecología Austral 17(1): 89-98 (2007). -“Relación entre la riqueza de especies vegetales y la productividad en pastizales naturales”. Luis López Mársico & Alice Altesor. Ecología Austral 21(1): 101-109 (2011). -www.esa.org/science_resources/issues Percepción personal Este trabajo fue para mi muy útil para fijar muchos conceptos vistos en clase, pero creo que fue mucho más lo que me aportó en cuanto a métodos de trabajo científicos, discusiones con el grupo que llevaron a buenos resultados, y práctica en formas de expresar y trasmitir nuestro trabajo a un público. Me gustó mucho hacerlo, y también me gustó como nos fueron guiando en la investigación.
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