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Ecología Propiedades de las poblaciones 1. La ecología es la rama de la biología que estudia las interacciones que establecen los organismos entre sí y con su ambiente físico. Se propone comprender la forma en que los seres vivos afectan y son afectados por los factores bióticos y abióticos. También tiene como objetivo definir de qué manera estas interacciones determinan los tipos y las cantidades de organismos presentes en un momento y un lugar determinados. Fig. 47-1. Niveles de organización que estudia la ecología En este esquema, los niveles de organización que interesan a la ecología se destacan en color. 2. La población es un grupo de organismos de una misma especie que se reproducen entre sí y conviven en el espacio y en el tiempo (cualquier grupo de individuos de una especie que ocupe un área dada al mismo tiempo; en términos genéticos, un grupo de organismos que se cruzan entre sí y producen descendencia fértil). Entre las propiedades de las poblaciones se encuentran los patrones de crecimiento y de mortalidad, la estructura etaria, la densidad y la disposición espacial. 3. El tamaño de una población puede variar en forma notable a través de los años. Esta variación puede tener efectos profundos, tanto positivos como negativos, sobre las poblaciones de otras especies. Fig. 47-2. Fluctuaciones en la densidad y en el tamaño de una población (a) Densidad de la población de pupas de la polilla esfinge (Dendrolimus pini) registrada durante un período de 60 años en un bosque de coníferas de Alemania. (b) Variaciones en un período de 30 años en el tamaño de la población reproductiva del carbonero común (Parus major) observada en una localidad de los Países Bajos. Las fluctuaciones del tamaño durante este período se deben probablemente a la interacción entre diversas variables bióticas y abióticas, así como a factores aleatorios. Fig. 47-3. Tasa de crecimiento poblacional. (Grafico de crecimiento exponencial) Aunque la tasa de crecimiento per cápita permanece constante, la tasa de crecimiento de la población aumenta rápidamente a medida que se incrementa el número de individuos reproductores. El crecimiento exponencial es característico de poblaciones pequeñas con acceso a recursos abundantes, como los microorganismos que se cultivan en laboratorios. (Grafico de crecimiento logístico) Uno de los patrones de crecimiento más simples observados en las poblaciones naturales se conoce como crecimiento logístico y se representa con una curva sigmoidea, o en forma de S. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguido de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga. 4. La tasa de crecimiento de una población es igual al producto de la tasa de reproducción per cápita, multiplicada por el número de individuos presentes. Esta tasa indica el número de individuos que habrá en la población luego de transcurrido cierto tiempo. Si la tasa de reproducción per cápita es mayor que 1, la población aumentará de tamaño; si es menor que 1, la población irá decreciendo hasta extinguirse. En ausencia de migración neta, el cambio en el tamaño poblacional es igual a la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. Cuando el número de individuos aumenta a un ritmo constante, se dice que una población aumenta con un crecimiento exponencial. 5. El patrón de mortalidad afecta el tamaño, la composición y la estructura etaria de una población. En las especies cuya duración de vida excede la edad reproductiva, el conocimiento de la estructura etaria permite predecir cambios en el tamaño de la población. Una población que no está creciendo alcanza una estructura etaria estable. Fig. 47-4. Algunas curvas de supervivencia En las ostras la mortalidad es extremadamente elevada durante la etapa larvaria de vida libre, pero una vez que el individuo se adhiere a un sustrato favorable la expectativa de vida aumenta. En la Hydra la tasa de mortalidad es la misma en todas las edades. En la especie humana la mortalidad máxima ocurre en un lapso relativamente breve al final de la vida adulta. Fig. 47-5. Estructura de edades de la población humana de la india En esta forma piramidal es características de las naciones en vías de desarrollo, donde la mitad de las poblaciones tiene menos de 20 años. En ausencia de emigración, el tamaño de la población puede permanecer constante si las tasas de mortalidad son tan elevadas como las tasas de natalidad. Incluso si los miembros de la generación actual de la India limitaran el tamaño de sus familias a uno de dos hijos por pareja, el crecimiento de la población no se nivelaría hasta aproximadamente el año 2040 y lo haría a un nivel muy por encima de los mil millones de habitantes. Fig. 47-6. Estructura de edades de dos poblaciones diferentes (a) Estados Unidos. En 1910, la gráfica de la estructura de edades tenía la forma de pirámide, aunque su base –o sea el número de personas en los grupos etarios más jóvenes– no era tan grande como la de la India. (b) y (c) En años posteriores, la proporción de población que tiene más de 40 años ha aumentado constantemente. Nótese la disminución en el crecimiento de la población durante los años de la depresión de 1930 a 1940 y el pico producido por la “explosión de bebés” en la década de 1950 a la que contribuyeron la distensión de la posguerra y un período de gran prosperidad económica. Aunque las tasas de natalidad son bajas, el incremento del número de individuos durante la década de 1950 se reflejó en un aumento en el crecimiento de la población de la década de 1980, cuando los bebés de la “explosión” alcanzaron la edad reproductiva. El término “cohorte” se refiere al grupo de individuos nacidos durante la década indicada. (d) Argentina. La tasa de fecundidad (número de hijos por mujer en edad reproductiva) actualmente es de sólo 2,6, valor próximo a 2,3 que es el valor mínimo de reposición que permite que la población total no disminuya. No obstante, en el gráfico se puede observar que la población está lejos de estabilizarse: en la pirámide se nota un ensanchamiento en la generación nacida en la década de 1970 y principios de 1980. En la actualidad, esta población ya se encuentra en edad reproductiva y aumentará los valores de población total. 6. La densidad de una población es el número de individuos por unidad de área o de volumen. La descripción de la disposición espacial proporciona información adicional sobre la población. Los tres patrones básicos de disposición espacial son las distribuciones al azar, agrupada y regular. Los patrones de disposición espacial pueden variar estacionalmente, en las diferentes etapas del ciclo vital o debido a fluctuaciones en los recursos más importantes. Fig. 47-7. Los tres patrones básicos de disposición espacial. a) Al azar. El espaciamiento entre los individuos es irregular y la presencia de un individuo no indica la probabilidad de encontrar a otro en la vecindad ya que su localización no afecta de manera directa la ubicación de otros. b) Agrupado. Los individuos se encuentran reunidos en manchones y la presencia de un individuo aumenta la probabilidad de encontrar a otro en la vecindad. c) Regular. Los individuos están espaciados de manera uniforme dentro del área y presencia de un individuo disminuye la probabilidad e encontrar otro en la vecindad. Fig. 47-8 Algunos ejemplos de patrones de distribuciónespacial. a) las golondrinas, al igual que muchas aves, muestran una distribución regular cuando están posadas en los alambres telefónicos o en los cables eléctricos. b) Los mejillones muestran un patrón de distribución agrupado. c) Los álamos exhiben patrones típicos de distribución agrupada. Fig. 47-9 Jarilla Arbustiva. Esta especie que crece en Bajo de Veliz, provincia de San Luis en el oeste de Argentina, es afín de Norteamérica, cuya densidad y patrones de distribución varían notablemente en la relación con los niveles de precipitación. La densidad y distribución de los arbustos de jarilla que crecen en los desiertos del sudoeste de los Estados Unidos se relacionan con las precipitaciones anuales. Cuando las precipitaciones son elevadas la densidad de la jarilla es elevada y posee una disposición agrupada. Cuando las precipitaciones son bajas la densidad es baja y la disposición es regular. Pero cuando las precipitaciones son intermedias, la densidad es intermedia y la disposición espacial es al azar. El patrón de disposición también depende de la altura en que se lo observe, si miramos de cerca (metros, kilómetros), podremos observar una disposición al azar o regular, si observamos a nivel de un continente podríamos observar disposición agrupada. Por ejemplo los lobos forman jaurías en una disposición agrupada, pero si elevamos la escala observaríamos una disposición regular ya que cada una de estas agrupaciones defiende un territorio particular. Estrategias de Vida 7. Las proporciones relativas entre las cantidades de tiempo y de energía que los organismos asignan a distintas actividades varían a lo largo de sus vidas. El balance en la distribución de la energía destinada al mantenimiento de las funciones vitales, al crecimiento y a la reproducción da por resultado un patrón llamado estrategia adaptativa o historia de vida, que hará a cierta población competitivamente exitosa en ciertas condiciones ambientales. 8. Se han descrito dos estrategias reproductivas básicas: las pródigas y las prudentes, luego denominadas r y K, respectivamente. La estrategia r consiste en la capacidad de producir un gran número de descendientes, aunque una proporción alta de ellos no logre sobrevivir. Esta estrategia resulta exitosa en especies que presentan ciclos de vida cortos y crecimiento rápido. La estrategia K se caracteriza por la producción de un número bajo de descendientes con una proporción alta de sobrevivientes. En general, esta estrategia se observa en poblaciones de organismos que presentan mayor longevidad y crecimiento lento. La reproducción temprana o tardía puede ejercer una gran influencia en la tasa de crecimiento de la población. Hay algunas especies que presentan características de estrategia r y estrategias K. Por ejemplo: Algunas especies de estrellas de mar que habitan en la zona intermareal producen un gran número de huevos y al mismo tiempo tienen un ciclo de vida largo. Así mismo hay especies que presentan estrategias r en una etapa de su vida y K en otra etapa. En relación a si la reproducción es temprana o tardía podríamos mencionar el ejemplo de una planta anual con flor, que tiene una expectativa de vida muy corta, por lo que implementara toda su energía en la reproducción, generando muchas semillas para que al menos alguna madure, y se reproduzca. En cambio si habláramos de un árbol que tiene un expectativa de vida muy larga (aprox 100 años), este implementara toda su energía en alcanzar un máximo de altura al menos los primeros 20 años, y cuando alcance su máxima altura su energía se destinara en generar semillas. Esto se debe a que el árbol tendrá mayor probabilidad de que sus semillas se dispersen desde mayor altura. La población y su entorno 9. La capacidad de sostenimiento o capacidad de carga es el número total de individuos de una población que el ambiente puede sustentar en ciertas condiciones particulares. Esta capacidad depende de la cantidad de recursos, que a su vez puede variar en forma estacional debido a cambios en la demanda de la población o a fluctuaciones en su abundancia, causadas por las condiciones ambientales. En el modelo logístico de aumento de la población, el número de individuos tiende a estabilizarse y oscila alrededor de un máximo que el medio puede sostener. Fig. 47-10. Variación del tamaño poblacional según un factor limitante del ambiente. Cada especie tiene una curva característica para diferentes factores ambientales. En las zonas de intolerancia los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrés fisiológico algunos individuos son capaces de sobrevivir pero la población no puede crecer. En la franja óptima la población puede prosperar. 10. El conjunto de los rangos de factores ambientales, bióticos y abióticos con los que interactúa una población determinada, constituye su nicho ecológico (conjunto particular de factores ambientales y bióticos con los que interactúa una población determinada en la comunidad de la cual forma parte). Las propias especies construyen su nicho al interactuar con ciertas variables ambientales y utilizar determinados recursos. El hábitat (lugar en el que pueden encontrarse habitualmente los individuos de una especie determinada.) es un lugar físico que puede proveer nichos a varias poblaciones diferentes. 11. El número total de individuos de una población determina que el ambiente puede sustentar en ciertas condiciones particulares se denomina capacidad de sostenimiento o capacidad de carga (K). Fig. 47-11. Crecimiento logístico. Es uno de los patrones de crecimiento más simples que se observan en las poblaciones naturales y se representa con una curva en forma de S, o sigmoidea. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en la que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguida de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga. Otros patrones de crecimiento observados en las poblaciones naturales son considerablemente más complejos. Un ejemplo seria si se quiere controlar una población de ratas mediante la eliminación de la mitad de los individuos, solo se conseguiría reducir la población a nivel en que aumenta más rápidamente. Pero si consideramos el modelo logístico, una buena propuesta para eliminar a las ratas y limitar su desarrollo seria eliminar o poner menos basura a su disposición. 12. Los individuos de una misma población tienen requerimientos similares. Esto da lugar a la competencia intraespecifica (entre individuos de la misma especie), la cual puede verse afectada por el patrón de disposición espacial. Ejemplo: las infestaciones de las polillas Lymantria del roble, que son plagas habituales del noroeste de EE.UU; la población de polillas crece demasiado rápido y agota su fuente de alimentos antes de que las orugas completen la metamorfosis y alcáncenlas etapas reproductivas. Así el número de individuos de una población general no depende solo de su potencial reproductivo sino también de sus relaciones con el entorno. [Competencia interepecifica = competencia de individuos de diferente especie] Fig.47-12. Competencia y agotamiento de recursos Las infestaciones de las orugas de la polilla lagarta del roble pueden ser importantes como para consumir todo el alimento antes de que los insectos alcancen su metamorfosis en mariposas. El resultado es una caída brusca del número de individuos.13. En muchos casos, los organismos se mueven desde su lugar de nacimiento hacia otros territorios, con lo que cambia su distribución geográfica y su disposición espacial. La dispersión puede ser activa (búsqueda de alimento o refugio) o pasiva (arrastre por el viento o el agua). La migración es el movimiento de un gran número de individuos de una misma especie de un lugar a otro. Este proceso puede ser el resultado de cambios ambientales, búsqueda de sitios con mejores condiciones o necesidad de disminuir la competencia intraespecifica. Algunos movimientos pueden dar como resultado una Metapoblación. Que son las poblaciones divididas en subpoblaciones que forman parches o manchones con algún grado de conexión. Por ejemplo: las pequeñas poblaciones de lince ibérico (Lynx Pardinus) que habitan en el centro-sur de la península ibérica se encuentran en áreas remanentes del monte mediterráneo. Tanto machos como hembras se mueven en busca de fragmentos del monte idóneos para su reproducción y atraviesan plantaciones de pino o eucaliptos, pero evitan pasar por las áreas cultivadas que constituyen la matriz actual, para evitar ser cazados. Las metapoblaciones pueden persisten estables en el tiempo como resultado del balance de las tazas de extinción. Y de recolonización en cada uno de los distintos machones. Interacción entre poblaciones 14. Las interacciones entre diferentes poblaciones son en extremo variadas y complejas. Una clasificación general las agrupa en competencia, depredación, parasitismo, comensalismo y mutualismo. En la competencia, ambas poblaciones se perjudican; en la depredación y el parasitismo, una se perjudica y la otra se beneficia. El mutualismo consiste en el beneficio recíproco. En el comensalismo, una población se beneficia y la otra no se beneficia ni se perjudica. Parasitismo: una forma de simbiosis en la que el parásito obtiene un beneficio del organismo que parasita y este último (hospedador) suele resultar perjudicado, aunque por lo general no muere directamente por esta causa. El parásito suele ser más pequeño que el organismo parasitado. Comensalismo: una relación simbiótica beneficiosa para una especie pero que no beneficia ni daña a la otra. Mutualismo: relación entre dos especies que resulta beneficiosa para ambas. 15. La competencia surge cuando distintos organismos utilizan un mismo recurso que se encuentra en cantidad limitada. Puede ocurrir entre individuos de una misma especie (competencia intraespecifica) o entre individuos de especies distintas (competencia interespecífica). Se puede expresar como una lucha abierta (competencia por interferencia) o puede ocurrir en ausencia de una interacción directa (competencia por explotación). La competencia puede reducir el éxito reproductivo de los individuos que interactúan. En ambos tipos de competencia, uno de los competidores obtiene más recursos que el otro, pero a largo plazo el perjuicio es para ambos. La población competitivamente más débil puede llegar a extinguirse. Un ejemplo de competencia indirecta seria cuando dos especies consumen de un mismo alimento en diferentes momentos del día y se conoce como competencia por explotación. La competencia suele ser muy intensa entre organismos que tienen estilo de vidas similares. 16. Las interacciones entre los depredadores y sus presas son muy diversas. Incluyen la ingestión total o parcial de plantas por animales y de animales por animales, la digestión de pequeños animales por plantas carnívoras o por hongos y la disminución del crecimiento, la fecundidad o la supervivencia de la presa por parásitos y patógenos. En el caso de poblaciones de depredadores y presas, no siempre una mayor depredación será beneficiosa para la población de depredadores ni más perjudicial para la población de presas. El depredador y la presa coevolucionan. Fig. 47-13. Depredación. Un gerenuk (Litocranius walleri) miembro de la familia de los antílopes que está íntimamente relacionado con las gacelas, se alimenta de hojas de acacias. Como muchas otras plantas de las regiones áridas, esta especie de acacia tiene espinas que la protegen de los vertebrados herbívoros. El gerenuk tiene adaptaciones especiales que le permiten alimentarse a pesar de estas espinas de la planta. Estos gráciles animales, también llamados “gacelas cuello de jirafa”, obtienen agua y alimentos de las plantas que comen y nunca necesitan beber. 17. El parasitismo es una forma especial de depredación en la que el depredador es considerablemente más pequeño que la presa y se alimenta de partes de ésta sin matarla inmediatamente. El depredador propiamente dicho, en cambio, se alimenta de muchos individuos y suele matarlos a corto plazo. Los herbívoros representan otra variante, ya que comen parte de sus presas, afectando a muchos individuos. Si un parásito matara a todos los hospedadores a los cuales se encuentra adaptado, también perecería. En este sentido, en las relaciones de parasitismo existe una coevolucion similar a la que ocurre en el caso de los depredadores y sus presas. 18. Algunas especies son “especialistas del disfraz” y se logran mimetizar con el ambiente: como por ejemplo, los zorrinos, ciertos insectos como la chinche verde “Nezara viridula” y algunas plantas aromáticas, cuentan con aromas y sabores repulsivos que favorecen su defensa. Los animales pequeños utilizan escondites y madrigueras y los más grandes son súper vulnerables. Por ejemplo los terneros de ñus recién nacidos son extremadamente vulnerables a la depredación por las hienas, los leones y otros grandes carnívoros. El 80 % de los ñus nacen en un lapso de 3 semanas haciendo que la tasa de supervivencia aumente, si sus nacimientos fueran más escalonados a lo largo del año la gran mayoría moriría. Por ejemplo, los antílopes tienen un patrón de nacimiento escalonado pero estos pueden proteger a sus crías. 19. Ejemplo – Fig. 47-15. Introducción de especies exóticas. En el siglo XIX el cactus tuna Optunia inermis fue llevado a Australia desde Sudamérica, se dispersó a partir de una jardín hasta que 12 millones de hectáreas quedaron tan densamente cubiertas de cactus que casi no podían mantener otros tipos de vegetación. El cactus no se pudo controlar hasta que se importó un depredador natural, una polilla sudamericana cuyas orugas se alimentan solamente de cactus. (En la actualidad solo se encuentran algunos cactus ocasionales y una pequeña población de polillas) a) El cactus tuna creciendo en pasturas de Australia en 1926, donde su difusión fue tan rápida y ambientalmente destructiva es ejemplo de lo que ocurre cuando se introduce una especie exótica en una región donde no tiene competidores ni depredadores. b) La misma pastura en octubre de 1929, tres años después de introducir la polilla del cactus (Cacto blastis) como depredador controlando la infestación de cactus. 20. Un comportamiento típico de los depredadores es el migrar a zonas con mayor abundancia de presas, dejando el área donde escasean con menos presión para que la especie afectada pueda reproducirse. También ocurren variaciones en las dietas según la estación del año, lo que también favorece la recuperación de las presas. En general un depredador no deja que una especie presa se extinga y no agota su alimento. En los casos de extinción de una especie suele ocurrir cuando se introduce una especie exótica en una región indebida donde no hubo un periodo de coevolución. Fig. 47-16. Oscilaciones en la densidad de las poblaciones. Como se ven en el grafico hay oscilaciones en la densidad de las poblaciones que ocurre aproximadamente en 10 años. En general el aumento de la población de conejos repercute en un aumento de la población de linces; y si la población de conejosdisminuye la de linces disminuye. 1° interpretación: La depredación excesiva del lince disminuye la población de conejos. En consecuencia la población de linces también disminuirá lo que provocara el aumento en la población de conejos. Y así sucesivamente. 2° Interpretación: el ciclo de los conejos sufre una fluctuación de 10 años debido enfermedades propias de la especie y por los efectos de su propia actividad depredadora en la vegetación que consumen. Los linces siguen el mismo ciclo. (cuando los conejos ramonean de forma excesiva las platas producen sustancias toxicas para defenderse, y si los conejos están en una región donde no hay linces sufre ciclos similares) 3° Interpretación: los linces sufren ciclos independientes de los conejos, como los cambios de hábitos de sus propios depredadores (los humanos). Producto de esto los conejos pueden crecer en número o las dos especies pueden oscilar de manera independiente. 21. Ejemplo de parasitismo: En nueva Gales Australia se importó una docena de conejos de Europa, 6 años después habían eliminado 20000 conejos y para el otro año quedaban aun 10000. Pocos años de pues habían alrededor de 20 millones de conejos, en este momento la vegetación estaba siendo afectada así que se decidió incluir una infección en la población de conejos para controlar su crecimiento. El virus que se utilizo fue el de mixomatosis, el cual lo portaba un mosquito como vector del mismo. Este virus era una enfermedad leve en los conejos de Sudamérica, pero era sumamente letal en el conejo Europeo. El comienzo la reducción de la población de conejos fue abrupta debido a que el virus atacaba de forma rápida, pero al cabo de un tiempo la población comenzó a aumentar de forma rápida debido a que muchos de los que lograban sobrevivir creaban resistencia al virus y en una segunda exposición estos no enfermaban, por lo que después la dispersión fue de una cepa menos virulenta. El resultado de esta coevolución fue que la relación hospedador parasito entre el conejo y el virus se estabilizo en el tiempo. 22. Ejemplo clásico de mutualismo: la asociación que ocurren entre las raíces de ciertas platas con las bacterias fijadoras de nitrógeno y los hongos micorrizas, que pueden estar unidos a más de un individuo, de modo tal que el agua y los minerales pueden intercambiarse entre especies vegetales también. a) Anemonas de mar en la parte posterios de una concha de caracol, ocuada por un cangrejo ermitaño. Las anemonas protegen al cangrejo y a su vez obtienen movilidad, alimentacion mas amplia. Los cangrejos cuando se mudan de concha las anemonas se mudan con ellos. b) Pez limpiador (Labroides dimidiatum) le quita paracitos a un mero atigrado. El mero mantiene quieta su boca mientras recibe el tratamiento., los peces limpiadores se acercan sin riezgo para alimentarse de algas, hongos y otros microorganismo del cuerpo de los peces mas grande. c) Los estorninos boyeros (especie de Buphagus) viven de las garrapatas que quitan de sus hospedadores. La mayor parte de las actividades de estos pajaros, incluidos el cortejo y el apareamento se llevan a cabo en el lomo de su hosedador. 23. Ejemplo de comensalismo: se establece una relación entre el anélido de mar Chaetopterus (gusano de mar) y los diminutos cangrejos del genero Pinnixia. El gusano mencionado construye un tubo con forma de U en el cual vive, y lo acompañan siempre dos cangrejos de sexos opuestos, que se nutren del alimento que hace llegar las corrientes de agua. Ambos se alimentan y ambos se protegen en el tubo fabricado por el gusano. El cangrejo se ve directamente beneficiado por el trabajo del gusano pero el gusano no se beneficia y perjudica por la presencia de los cangrejos. Interacción entre las comunidades Estructura y límites de las comunidades 1. Una comunidad (todas las poblaciones de organismos que habitan en un ambiente común y se encuentran en interacción unas con otras) comprende todas las poblaciones de organismos que habitan en un ambiente común, situado en un tiempo y un espacio geográfico particulares. Su composición específica (lista de especies que la constituyen) es una de las propiedades básicas que permiten caracterizar su estructura. La riqueza es el número de especies que componen una comunidad. El número de individuos que componen cada población es un estimador de diversidad que indica cuáles especies son raras y cuáles comunes. En el caso de las comunidades vegetales, también es importante la estructura vertical, es decir, el número de capas en que se distribuye el total de especies a lo largo de un eje vertical. Ejemplo: el tamaño de una alguna varía de acuerdo con el caudal de los arroyos afluentes que la alimentan, las sombras que proyectan los árboles costeros varían de estación en estación y modifican la temperatura del agua. 2. Composición especifica: Especies euritopicas: especies que forman parte de una comunidad y tienen un alto rango de tolerancia a ciertos factores ambientales. Especies estenotipicas: especies asociadas con condiciones más específicas y restringidas, con poca tolerancia a las variaciones con rango ambiental estrecho. Por ejemplo: en los ambientes costeros donde confluyen las aguas continentales marinas se producen grandes cambios en la salinidad por la variación del agua dulce, o en la entrada de mar relacionada con marea regular o en los fenómenos como tormentas y vientos. 3. Fig. 48-2. Relacion entre la riqueza de especies y el numero de muestras en el estudio de dos comunidades hipoteticas. A medida que aumenta el número de muestras estudiadas se detecta un número de mayores especies. Cuando la curva alcanza una meseta, el número de muestras, es suficientemente amplio para sustentar un estudio representativo de la riqueza específica de la comunidad. 4. Estructura vertical: Numero de estrastos o capas en que se distribuye el total de especies a lo largo de un eje vertical. Por ejemplo: un bosque puede haber estrato superios formado por arboles altos, por debajo, medianos y otros mas bajos formando arbustos, y a nivel del suelo uno o dos estratos de vegetacion herbacea. Una pradera podria tener dos estratos, uno de pastos altos y otro de pastos bajos. Las diferencias de estraoss condicionana la llegada de luz y la composicion atmosferica (concentracion de gases), lo que determina el habitat para los nchos de poblaciones de especies animales. 5. Limites de la comunidad y los gradienes ambientales: los cambios de comunidad pueden ser bruscos o graduales, donde los graduales es donde ocurre un transición donde hay abundancia relativa de diferentes especies, donde comúnmente varia la temperatura, altitud y humedad etc. Fig. 48-3 Cambios en la abundancia relativa de la especies en un gradiente altitudinal: El grafico representa la abundancia relativa de cinco especies diferentes en un gradiente altitudinal. Este tipo de situaciones se observan en particular en zonas de montaña donde las condiciones ambientales varían gradualmente pero drásticamente en distancias cortas, tanto en cambios de altitud como de temperatura y en el régimen de precipitaciones. Ejemplo: si analizamos una comunidad de bosque y una de pradera que se encuentran adyacentes se reconocen una zona de transición denominada Ecotono donde coexisten especies vegetales de ambas comunidades. Otro ejemplo seria la poca diferencia que se establece entre la tierra y el agua en la costa de un lago, donde ambos ambientes forma parte de su cotidianidad, como para las ranas y carpinchos, o insectos que en su vida larvaria viven en el agua y como adultos viven fuera de ella. Efectos de la interacción entre las poblacionesen la comunidad 6. Principio de exclusion competitiva: Si dos especies compiten por un mismo recurso limitado, una de ellas sera mas eficiene en la utilizacion o el control del recurso y nalmente eliminara a la otra especie. Por ejemplo: se aislo en recipientes separados a Paramecium aurelia y a Paramecium caudatum. Aurelia se multiplicaba mucho mas rapido que caudatum, estando por separadas, y cuando se las coloco en el mismo recipiente P. aurelia se multiplico mas rapido que P. caudatum hasta que esta desaparecio. Fig. 48-4 Experimento con dos especies de Paramecium: Si estas dos especies se encuentran en competencia directa por el mismo recurso limitado como el alimento, una especie elimina a la otra. Paramecium caudatum y Paramecium aurelia fueron cultivados primero separadamente en condiciones controladas y con un suministro constante de alimento. Como pued verse la poblacion de P. Aurelia en la imagen A, creciomucho mas rapido que P. caudatum en B, y en C la especie crecia mas rapido supero en numero y finalmente elimino a la especie que crecia lentamente. Otro ejemplo de exclusion competitiva nos dice que el que crece mas rapido no siempre es el competidor mas exitoso, como en el caso de las lentejas de agua, Lemna giba y Lemna polyrrhiza. Que estando separadas L. gibba mas lento que su especie hermana, sin embargo cando estan juntas Lemna gibba siempre crece mucho mas rapido que Lemna polyrrhiza, est se debe que L. gibba posee bolsas de aire que hace que esta hacienda a la superficie haciendo que L. polirrhiza queda excuida de luz y se extinga. Fig. 48-5. Experimento con dos especies de lentejas de agua: en A Lemna polyrrhiza crece más rápido en un cultivo puro que la otra especie Lemna gibba de la imagen B, sin embargo en la imagen C se muestra como Lemna gibba compite mucho mejor por los recursos polyrrhiza. El principio de exclusión competitiva sostiene que si dos especies compiten por un recurso limitado, una de ellas será más eficiente en la utilización o el control del recurso y finalmente eliminará a la otra. Sin embargo, es frecuente encontrar especies ecológicamente similares que conviven en una misma comunidad. Del concepto de nicho ecológico (conjunto particular de factores ambientales y bióticos con los que interactúa una población determinada en la comunidad de la cual forma parte) se deduce que cuando coexisten poblaciones de especies similares, sus nichos son diferentes. 7. Diferenciacion de nichos: cuando especies similares coexiten en un mismo territorio sus nichos son diferentes, o sea estos no compiten verdaderamente por los recursos. Por ejemplo: en nueva Inglaterra coexistian cinco especies diferentes de pajaros gorgojeadores todos del mismo tamaño y de habitos insectivoros, pero estos se alimentaban en sitios muy diferentes en un mismo arbol. Fig. 48-6 Las zonas de alimentación de cinco especies de gorgojeadores de Norteamérica en un abeto: Las áreas más oscuras en los arboles indican que cada especie pasa al menor la mitad de su tiempo alimentándose allí. Esa distribución permite que las cinco especies coexistan y se alimenten en los mismos árboles. Otra idea también planteada es que este fenómeno donde coexisten dos especies similares se debe a un desplazamiento de caracteres otorgado por la selección natural a lo largo del tiempo (difícil de demostrar ya que no puede ser estudiado de forma directa). Fig. 48-7 superposición unidimensional en un nicho ecológico: a) Las dos curvas en forma de campana representan la utilización de un recurso por dos especies en una comunidad. La dimensión del nicho puede expresar el espacio que proporciona alimento, como en el ejemplo de los pájaros gorgojeadores. La competencia entre dos especies es potencialmente más intensa en aquel espacio donde los nichos se superponen o solapan. b) la selección disruptiva ha operado ya durante cierto tiempo y, como resultado, elimino parte de los individuos de características intermedias. Ambas especies divergen al modificar sus características en direcciones opuestas. 8. La competencia puede moldear la estructura de las comunidades. El estudio de los percebes de Escocia condujo a los conceptos de nicho fundamental y nicho real. El nicho fundamental es el que ocupa un organismo en ausencia de interacciones con competidores. El nicho real es la porción del nicho fundamental efectivamente ocupada. Esa porción está determinada tanto por factores físicos como por las interacciones con organismos de otras poblaciones similares. Ejemplo de los percebes de Escocia: Chathamalus permanece en la zona superior y Semibalanus en la zona media hacia abajo. En el primer caso de Chathamalus, esta tiene tolerancia a los factores físicos que lo afectan, como l salinidad, temperatura y sequedad, en cambio Semibalanus habita en una zona donde las fluctuaciones son mucho menores y más benignas. - Semibalanus crece mucho más rápido y aprovecha mucho mejor los recursos que Chathamalus, desplazándola hacia arriba. -Si experimentalmente se elimina a Semibalanus de la zona más baja, la especie Chathamalus invade sin restricciones la zona más baja y puede explotar sus recursos sin inconvenientes. - En cambio sí experimentalmente se elimina a Chathamalus de la zona superior de las rocas dejando sola a Semibalanus, esta no tiene la capacidad de subir a la región superior debido a que las restricciones son del tipo fisiológicas. 9. Nicho fundamental: son los límites fisiológicos de tolerancia del organismo, o sea es el nicho ocupado por un organismo en ausencia de la interacción con otros organismos. Nicho real: es aquella porción del nicho fundamental realmente ocupado; está determinada no solo por los factores físicos, sino también por la interacción con otras poblaciones de organismo similares. 10. La depredación no siempre conlleva a la extinción de la especie que es presa como por ejemplo el de la estrella de mar Pisaster. La estrella de mar es considerada una especie clave debido a que mantiene la diversidad de especies en la comunidad donde habita (costas rocosas) “La depredación de la estrella mantenía bajas las densidades de las poblaciones presas, lo cual reducía la competencia entre ellas y permitía que todas sobrevivieran. En ausencia del depredador los mejillones fueron los triunfadores netos en la competencia por el espacio vital. 11. Dinámica de parches: Los parches se producen cuando una barrera física se interpone en la movilización de una especie. Por ejemplo: las montañas suelen ser una barrera para los animales y las distancias oceánicas son barrera para las plantas. Caso contrario los corredores favorecen a la movilización de las especies, por ejemplo: los roedores se desplazan por los bordes de los campos donde crecen la vegetación alta que los protege y del mismo modo que los ríos que conectan lagunas generando intercambio de animales acuáticos. Los parches permiten un ambiente fragmentado y genera un relajamiento de la competencia intraespecifica e interepecifica. Ejemplo principal de dinámica de parches: en los piletones que se forman debido a las mareas coexisten diferentes especies. Hay vegetación como “algas verdes Enteromorpha y algas rojas Chondrus, el caracol Littorina que es un herbívoro abundante y cangrejos del genero Carcinus que son depredadores del caracol, y a su vez los cangrejos son depredados por gaviotas. - En los piletones (manchones) las algas verdes Enteromorpha compite directamente con las algas rojas Chondrus. - Los caracoles se alimentan de ambas algas pero prefieren a las algas verdes. - En esta relación se experimentó quitar a los caracoles y que las algas compitieranlibremente sin de predacion. Y las algas verdes Enteromorpha desplazaron por completo a las rojas Chondrus, por lo que la conclusión fue que el principal responsable de que las algas verdes no exploten recursos disminuyendo a las algas rojas eran los caracoles Littorina. - La presencia abundante de Enteromorpha era debido a la presencia del cangrejo Carcinus. Este cangrejo era depredado por gaviotas y estas algas verdes le servían al cangrejo para ocultarse, a su vez el cangrejo se alimentaba de los caracoles, por lo que esta relación depredador presa mantenía controlado al número de caracoles haciendo que las algas verdes sigan siendo abundantes. Los esquemas representan las dos condiciones externas observadas en la naturaleza. En azul las poblaciones que aumentan su tamaño, en naranja las que disminuyen. Las flechas continuas indican efectos negativos sobre la población y las punteadas los efectos coartados por otras interacciones. En el primer caso a) predominan algas rojas y caracoles; y en el segundo b) algas verdes y cangrejos. Comunidad en el tiempo 12. Los disturbios son factores constitutivos de los ecosistemas que interrumpen la estabilidad de la comunidad y modelan su estructura. Se miden por su intensidad, frecuencia y tiempo de duración. Se cuantifican a través de la pérdida de biomasa, parámetro que se calcula como el peso seco total de todos los organismos presentes en un momento dado y en una superficie definida. Luego de un disturbio, la comunidad se ve desplazada de su estado previo, pero se mantiene dentro de los límites de tolerancia que le permiten volver al estado anterior. Entonces poco después de una perturbación o disturbio en las áreas abiertas como por ejemplo una selva, suelen aparecer e invadir las formas inmaduras, como las semillas, esporas o larvas. 13. Las catástrofes son eventos que afectan a las comunidades o poblaciones en forma drástica. Debido a su carácter episódico y a su baja frecuencia no favorecen la evolución de adaptaciones relacionadas con los requerimientos que se establecen en tales situaciones. Luego de una catástrofe, la comunidad que se regenera puede ser completamente diferente de la inicial. Por ejemplo: en una erupción volcánica que afecta una isla por completo el área tara mucho tiempo en reponerse, pero si hubiera otra erupción es muy poco probable que algunas especies adquieran características que le permitan enfrentar ese problema. A diferencia del ejemplo de un huracán que su recurrencia a favorecido la evolución de ciertas especies vegetales. 14. Según la hipótesis del disturbio intermedio, el aumento de la frecuencia de las perturbaciones, incrementa la diversidad de especies que alcanza la comunidad. Sin embargo, si el intervalo entre perturbaciones se incrementa más allá de cierto límite, la diversidad comienza a declinar. Fig. 48-12. Hipótesis de la perturbación intermedia: De acuerdo con esta hipótesis, la diversidad de especies en una comunidad está determinada por la frecuencia de las perturbaciones ambientales. Cuando las perturbaciones son demasiado frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alta. Cuando la diversidad de especies se grafica en función del tiempo transcurrido desde la última perturbación o en función de la magnitud de la perturbación, se obtienen curvas semejantes. 15. Se ha observado que en muchas comunidades, la secuencia temporal de establecimiento de diferentes tipos de organismos fotosintéticos es regular y predecible. La regularidad del proceso se debería a que los cambios producidos en cada etapa "preparan el camino para la siguiente". Este análisis llevó a definir la sucesión ecológica (proceso gradual por el cual cambia la composición de especies en una comunidad) como una secuencia de reemplazo de comunidades de plantas, dada por un proceso unidireccional y determinístico. En estas circunstancias, la comunidad como un todo terminaría alcanzando un estado estable o clímax (estado “estable y maduro”, que alcanza una comunidad). Una interpretación alternativa considera a la comunidad un resultado fortuito, producto de cambios direccionales y no direccionales, debido a que los factores bióticos y abióticos son heterogéneos en el espacio y en el tiempo. 16. Recuadro 48-1: Reemplazo de especies: un campo de cultivo abandonado proporciona un clásico ejemplo de sucesión ecológica. En la pampa argentina se observó durante los primeros 15 años de sucesión ecológica, la comunidad se mantiene dominada por especies exóticas, en su mayoría malezas o especies forrajeras naturalizadas en la zona. La recolonización de especies nativas se vería limitada por su ausencia en el banco de semillas del sueño y por la escasa disponibilidad de relictos de pastizal natural cercanos al sitio de estudio, con la capacidad de actuar como fuente propagadora. 17. Modo en como una nueva especie se establece en la comunidad: -Modelo de facilitación: Las especies presentes modifican el hábitat de modo que éste es menos adecuado para ellas y más conveniente para las sucesoras - Modelo de inhibición: Las especies no presentes en el sitio no permite el establecimiento de otras y solo se produce un reemplazo cuando las primeras se extinguen localmente. -Modelo de tolerancia: Las especies de crecimiento más lento competitivamente superiores, excluyen a las primeras que poseen un crecimiento más rápido pero son menos tolerantes a las nuevas condiciones ambientales. 18. Modelo biogeográficos de islas: La hipótesis del equilibrio de la biogeografía de las islas sostiene que existe un equilibrio entre la tasa de inmigración de nuevas especies a una isla y la tasa de extinción local de una especie ya presente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, la composición de la comunidad no lo está, porque cuando una especie se extingue por lo habitual es reemplazada por otra. Fig. 48-14. Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla: La tasa de inmigración disminuye a medida que llegan más especies, porque existe un límite en la cantidad de especies que puede admitir el sistema. La tasa de extinción se incrementa más rápido cuando hay un gran número de especies debido al aumento de la competencia interespecífica; por lo general las especies existentes estarán mejor establecidas y, por lo tanto, más capacitadas para competir con las recién llegadas. El número de especies en el punto de equilibro está determinado por la intersección de las curvas de inmigración y de extinción. La diversidad de las especies en sistemas como islas, suelen influyen dos variables: -Tamaño de la isla: las islas más pequeñas tienen una cantidad relativa de especies en periodos largos, pero tienden a ser más vulnerables a la depredación y alteración ambientales. - Distancias entra las islas y la fuente de colonizadores (continentes): las islas más lejanas tienden a tener menos especies que las islas cercanas, y se cree que es a la baja tasa de inmigración en consecuencia a las distancias. Ecosistemas 19. Un ecosistema (los organismos de una comunidad y los factores abióticos asociados con los que están en interacción.) es una unidad organizada en el espacio y el tiempo, formada por componentes bióticos y abióticos interrelacionados. La energía fluye y la materia circula a través de estos componentes. Toda la Tierra puede ser concebida como un ecosistema único, la Ecosfera. En algunos casos, los límites de los ecosistemas están naturalmente asociados a cambios bruscos en la fisonomía de la vegetación o del paisaje; en otros casos, los límites que se establecen para su estudio son relativamentearbitrarios. 20. Los ecosistemas se pueden estudiar desde dos enfoques complementarios. Uno de ellos se centra en las relaciones interpoblacionales y en los cambios cuantitativos que afectan a los individuos, a las poblaciones y a las comunidades que los integran. El otro enfoque presume que estas interacciones existen y que tienen dos consecuencias: a) la energía fluye en una sola dirección: de los organismos autótrofos hacia los heterótrofos y b) los materiales se mueven desde el medio abiótico, pasan a través de los cuerpos de los organismos vivos y regresan al medio abiótico. La energía y su flujo en los ecosistemas 21. Como predice la segunda ley de la termodinámica, parte de la energía transferida de un nivel trófico a otro se disipa; la eficiencia del proceso es entonces menor del 100%. En consecuencia, cuando se representa en forma geométrica la cantidad de individuos de cada nivel, es frecuente obtener una pirámide. a) Los ecosistemas de una pradera graminosa, los productores primarios (como las plantas gramíneas) son pequeñas y por lo tanto, se requiere un gran numero de ellas para mantener a los consumidores primarios. (Herbívoros). b) En los ecosistemas en el cual los productores primarios son grandes como los árboles, este tipo de productor primario puede mantener a muchos herbívoros. 22. La vida en la Tierra depende de la energía del Sol. Sólo una fracción de esta energía alcanza la superficie terrestre y queda a disposición de los organismos vivos. Debido a las características de las diferentes capas de la atmósfera, la proporción de la radiación solar que llega a cada punto de la superficie terrestre a lo largo de un ciclo anual es muy variable. 23. La atmósfera puede dividirse en cuatro capas concéntricas que se distinguen por cambios en los patrones de temperatura la más cercana a la tierra es la troposfera Qué contiene el 75% de todas las moléculas de la atmósfera. En esta capa es dónde ocurren todos los fenómenos climáticos y atmosféricos y por encima de esto vamos a encontrar a la estratosfera, la mesosfera, la termosfera o también llamada ionosfera. 24. Una parte de la radiación que alcanza la superficie terrestre es reflejada y otra es absorbida. La energía que llega a los océanos calienta la superficie y produce la evaporación de una gran masa de agua. El vapor de agua, el dióxido de carbono y ciertos compuestos nitrogenados absorben en forma directa la radiación infrarroja que llega a la Tierra. Este fenómeno retiene el calor en la atmósfera y la superficie terrestre se calienta. 25. La pérdida y la ganancia de calor se mantienen en un delicado equilibrio. Un incremento en la reflexión de la luz desde la Tierra, un espesamiento de la cubierta de nubes, un aumento o disminución del contenido de dióxido de carbono o una disminución en el grosor de la capa de ozono pueden afectar todo el sistema. Otros factores que afectan la circulación atmosférica son los ángulos de incidencia de la luz solar sobre la superficie, el movimiento de rotación que marca el día y la noche, las relaciones entre las masas terrestres y oceánicas, los mosaicos de climas regionales y las irregularidades espaciales y temporales de las condiciones ambientales. Fijación de energía y los niveles tróficos 26. Alrededor del 0,1% de la energía solar que alcanza la superficie de la Tierra es aprovechada por los sistemas vivos. Esta pequeña fracción es suficiente para producir, a partir de dióxido de carbono, agua y unos pocos minerales, más de cien mil millones de toneladas métricas de materia orgánica por año en todo el mundo. 27. Una vez fijada por las plantas, la energía solar pasa de un organismo a otro a través de la alimentación. Un organismo es comido por otro, éste por un tercero y así sucesivamente en una serie de niveles alimentarios o tróficos que forman cadenas. Al pasar de un nivel a otro, la energía se va disipando. Esto limita la longitud de las cadenas, que no suelen tener más de cinco niveles. Las cadenas tróficas están entrelazadas en tramas complejas con muchas interconexiones que pueden involucrar a más de cien especies. En este diagrama se muestra de manera simplificada la relación entre el flujo unidireccional de energía y el reciclado de materiales en un ecosistema que esa energía impulsa. Las entradas y las salidas indican que el sistema no es necesariamente cerrado. En el ejemplo de un agroecosistema, la energía solar se complementa con energía que proviene principalmente de los combustibles fósiles. El agricultor aporta esa energía para producir alimento y fibras que luego extrae del campo o lote (salidas de materia y energía). El depósito de nutrientes en un ecosistema se representa por medio del cuadrado denominado “acervo de nutrientes”, mientras que la materia en rápida circulación se representa por medio del círculo que pasa por heterótrofos y autótrofos. En un cultivo, la cantidad de nitrógeno y fósforo disponible para las plantas a menudo es pequeña, por lo que es necesario agregar fertilizantes para obtener altos rendimientos. PB = productividad bruta; PN = productividad neta; PH = productividad heterótrofa. 28. El primer nivel trófico de una trama alimentaria siempre está ocupado por un productor primario (habitualmente fotosintetizador, que contribuye a la productividad primaria neta de una comunidad) o autótrofo (un organismo capaz de sintetizar todas las moléculas orgánicas necesarias a partir de sustancias inorgánicas simples (p. ej., H2O, CO2, NH3) y de alguna fuente de energía, que puede ser quimiosintético o fotosintético. En el medio terrestre, los productores primarios son las plantas; en los ecosistemas acuáticos, las algas. 29. El término biomasa (masa total de todos los organismos (o de algún grupo de organismos) que viven en un hábitat o lugar determinado) expresa el peso seco total de todos los organismos en un momento dado y en una superficie definida. La productividad bruta es una medida de la tasa de asimilación de energía en un nivel trófico determinado. La productividad neta es la productividad bruta menos la materia orgánica consumida para todas las actividades metabólicas de los organismos involucrados en ese nivel trófico. La productividad neta es una medida de la tasa a la cual los organismos almacenan energía, que luego podrá ser capturada por los organismos del siguiente nivel trófico. En los ecosistemas terrestres, los principales factores que influyen en la productividad son la intensidad y la duración de la luz solar, la temperatura y la precipitación. En los ecosistemas acuáticos, la disponibilidad de elementos minerales esenciales suele ser el principal factor limitante. Fig. 49-8. Productividad bruta versus productividad neta. Cálculo de la productividad de un campo en Michigan, Estados Unidos, en el que la vegetación estaba constituida principalmente por gramíneas y otras hierbas perennes. Las mediciones están expresadas en términos de calorías por m2 por año. En este campo, la producción primaria neta – cantidad de energía química almacenada en el material vegetal– fue de 4.950.000 cal/m2/año. Así, poco más del 1% de las 471.000.000 cal/m2 /año de luz solar que llegaban al campo eran convertidas en energía química y almacenadas en los tejidos vegetales. La respiración consume el 20% de la producción bruta, lo cual indica una eficiencia particularmente alta. Nótese que los flujos de las entradas y las salidas del nivel trófico de los consumidores no podrían ser representados aquí por significar una fracción demasiado pequeña. 30. La energía ingresa en el mundo animal a través de los consumidores primarios o herbívoros, que comen plantas oalgas. Una alta proporción de la energía química consumida es usada para mantener con vida al animal, otra parte importante se egesta y una pequeña fracción se convierte en nueva biomasa. El incremento en la biomasa animal, constituido por la suma del incremento en peso de cada animal más el peso de la nueva progenie, representa la energía disponible para el siguiente nivel trófico, el de los consumidores secundarios o carnívoros. Saprófagos 31. La materia orgánica se descompone a través de dos procesos: la humificación (proceso de descomposición de restos orgánicos animales y vegetales en el suelo, tendiente a la mineralización. Formación de humus.) y la mineralización (proceso de reemplazo de materia orgánica por materia mineral). La humificación, o descomposición de los restos animales y vegetales, forma el humus. La mineralización conduce a la descomposición total de la materia orgánica en elementos inorgánicos esenciales para las plantas. 32. Los saprófagos son organismos heterótrofos que participan en el proceso de descomposición. Se clasifican en detritívoros y en descomponedores. Los detritívoros son animales que procesan la materia orgánica y la fragmentan a través de procesos físicos y químicos. Los descomponedores son bacterias y hongos que transforman la materia orgánica en inorgánica mediante procesos químicos. Fig. 49 -10 Buitres Carroñeros. En el África oriental, varias especies de buitres frecuentemente comparten los mismos restos de animales muertos. a) el buitre común es el más grande y poderoso, tiene un pico enorme y pesado, es el único que puede comenzar a desgarrar un cadáver. A menudo se ven otros buitres cerca del animal muerto a la espera de su llegada. b) El grifón de Ruppell es otro buitre que se especializa en alcanzar con su cuello largo y serpenteante las partes más interna del cadáver para alimentarse de los intestinos y otros órganos. c) El alimoche común es de menor tamaño y tiene un pico delgado para poder arrancar ciertos pedazos de carne como los del cráneo, dando una ventaja sobre los demás que tiene picos mas grandes. 33. . La eficiencia ecológica es la capacidad relativa de los componentes bióticos de un ecosistema determinado para explotar sus recursos alimentarios y convertirlos en biomasa. Este parámetro depende de la eficiencia de asimilación, que es la proporción de energía consumida que se asimila, y de la eficiencia de producción neta, que es la proporción de energía asimilada que se destina al crecimiento, al almacenamiento y a la reproducción (a esta última hay que sustraerle la energía utilizada en la respiración). 34. En ecología vegetal, el concepto de eficiencia de producción se refiere a la capacidad de la comunidad vegetal del ecosistema para aprovechar la energía del Sol. Se calcula como la relación entre la energía fijada por la producción primaria y la energía de la luz solar que llega a ese ecosistema. 35. En general, sólo un 10% de la energía almacenada en una planta se convierte en biomasa animal en el herbívoro que se alimenta de ella. En cada nivel sucesivo se encuentra una relación semejante. El flujo de energía y sus pérdidas entre los niveles tróficos se puede expresar a través de pirámides de biomasa y pirámides de flujo de energía. Fig. 49-11. Pirámide de Biomasa. Generalmente adoptan la forma de una pirámide estrecha, tanto cuando los productores son grandes como cuando son pequeños. Las pirámides de biomasa se invierten solo cuando los productores tienen tasas de reproducción elevada. a) Plantas y animales de un campo. b) En el océano la masa observable de fitoplancton en cada momento puede ser menor que a biomasa del zooplancton que se alimenta de ella. Dado que la tasa de crecimiento de la población de fitoplancton es mucho más alta que la de la población de zooplancton, una pequeña biomasa de fitoplancton puede suministrar alimento para una biomasa mayor de zooplancton. Estas pirámides reflejan la masa presente en un momento dado, de aquí, la relacion aparentemente paradójica entre el fitoplancton y el zooplancton. Movimientos de sustancias inorgánicas: ciclos biogeoquímicos Los ciclos biogeoquímicos son procesos naturales que reciclan elementos en diferentes formas químicas desde el medio ambiente hacia los organismos, y luego a la inversa. Agua, carbón, oxígeno, nitrógeno, fósforo y otros elementos recorren estos ciclos, conectando los componentes vivos y no vivos de la Tierra. Ciclo del agua 36. El agua, vehículo de transporte de minerales disueltos y de partículas más complejas, condiciona la velocidad y las características de procesos clave en el ciclo del carbono y del nitrógeno. También regula indirectamente sus propias características oxidorreductoras. De esta manera, modifica el balance de las poblaciones de microorganismos y el tipo de procesos ecológicos que predominan. El agua ingresa en los ecosistemas desde la atmósfera, por las precipitaciones, y vuelve a ella por evaporación de las superficies o por evapotranspiración desde los componentes bióticos de los ecosistemas terrestres. En los ecosistemas, parte del agua se infiltra en el suelo y el excedente se escurre por la superficie. Una parte del agua que se infiltra es retenida por las partículas del suelo y el exceso se infiltra hacia las capas más profundas de la litosfera, donde alimenta a los acuíferos subterráneos. Fig. 49-13. El ciclo del agua vincula la atmosfera, la hidrosfera y la corteza de la tierra, El agua ingresa en los ecosistemas desde la atmósfera, por las precipitaciones, y vuelve a ella por evaporación de las superficies o por evapotranspiración desde los componentes bióticos de los ecosistemas terrestres. En los ecosistemas, parte del agua se infiltra en el suelo y el excedente se escurre por la superficie. Una parte del agua que se infiltra es retenida por las partículas del suelo y el exceso se infiltra hacia las capas más profundas de la litosfera, donde alimenta a los acuíferos subterráneos. 37. Hay dos tipos de ciclos de la materia: los gaseosos y los sedimentarios. En los ciclos gaseosos, la mayor reserva y fuente de elementos se encuentra en forma de gas atmosférico (es el caso del carbono, el nitrógeno, el hidrógeno y el oxígeno). En los ciclos sedimentarios, los factores ambientales extraen los elementos de las rocas y el agua los transporta en solución (es el caso del fósforo, el calcio, el potasio y el manganeso). Ciclo del Carbono 38. El carbono es el pilar de la vida de forma natural existe un equilibrio en el intercambio continuo de carbono que se da entre los diferentes reservorios de nuestro planeta, estos procesos se conocen como ciclo del carbono. En la tierra existen cuatro reservorios en los que se acumulen carbono cada uno con una cantidad específica que se mide en Giga Toneladas: la superficie terrestre, los océanos, la atmósfera y las rocas sedimentarias. Este gran ciclo de carbono se compone a su vez de dos subprocesos, uno rápido formado por los intercambios qué se producen entre la atmósfera y la superficie terrestre y los océanos. Y otro lento a partir de los intercambios entre la atmósfera y las rocas sedimentarias en el ciclo rápido la biosfera terrestre a través de las plantas captan el carbono de la atmósfera en forma de dióxido de carbono gracias a la reacción de la fotosíntesis este carbono vegetal puedes pasar a formar parte de otros seres vivos para después volver a convertirse en dióxido de carbono atmosférico debido al proceso de respiración que todos los seres vivos realizan cuando las plantas y animales mueren esta materia orgánica muerta se deposita en el sustrato y este es compuesta por bacterias y hongosque a su vez respiran liberando de nuevo carbono a la atmósfera. Otro proceso dentro del ciclo de carbono rápido es el intercambio entre la atmósfera y el océano, una parte del carbono atmosférico se disuelve en el océano en forma de dióxido de carbono siguiendo varios procesos, por un lado la biosfera marina interacciona con ese dióxido de carbono disuelto de manera similar a la que la terrestre lo hace con el atmosférico fijándolo a la materia vegetal a través de la fotosíntesis del fitoplancton pasando a formar parte de otros organismos gracias a la cadena trófica y volviéndose a generar dióxido de carbono por medio de la respiración celular. Por otra parte el dióxido de carbono disuelto en el océano entra en reacción con las moléculas de agua formando diferentes moléculas de carbono inorgánico, como ácido carbónico, dióxido carbono, e iones bicarbonato. Los iones de bicarbonato pueden ser fijados por algunos organismos marinos para la formación de sus conchas de carbonato cálcico (CO3-1 + Ca+2) reacción en la que además se libera dióxido de carbono a la atmósfera. Estas son las principales reacciones que definen el ciclo rápido de carbono. Pero existe otro intercambio mucho más lento que se da entre las rocas sedimentarias y atmósfera. Este flujo comienza con la lluvia, el agua disuelve parte de las rocas de la superficie terrestre arrastrando los iones de calcio de las rocas hacia los ríos y de ahí al océano. Estos iones de calcio son los que usan los organismos marinos para formar sus conchas como mencionamos anteriormente. Cuando estos organismos mueren sus conchas caen al fondo Marino transformándose finalmente en rocas sedimentarias y el proceso contrario se da en la corteza y el manto terrestre. Debido a las altas temperaturas el carbonato cálcico de las rocas sedimentarias reaccionan con otros elementos produciendo dióxido de carbono que se libera a la atmósfera a través de los volcanes y aguas termales. Otro proceso lento del ocurre con el carbono de la materia muerta terrestre u oceánica y rocas sedimentarias, cuando está materia queda bajo otros sedimentos en ausencia de oxígeno se forman otros compuestos, como rocas sedimentarias o combustibles fósiles como el carbón, el petróleo y el gas natural en el subsuelo. De forma natural existen equilibrios entre los procesos de intercambio de carbono de cada reservorio de manera que si se produce un exceso en uno de ellos los otros tienden a absorber los para alcanzar un nuevo equilibrio, de hecho la mayor perturbación de este ciclo que se está produciendo en la actualidad debido a la acción del hombre, y es a causa principalmente de dos procesos, 1) la deforestación y 2) la quema de combustibles fósiles. La deforestación tiene como efecto un mayor flujo de carbono desde la tierra hacia la atmósfera, este exceso de carbono en la atmósfera es aproximadamente del 55% y ha sido absorbido por las plantas terrestres y el océano con el tiempo. El resto también será absorbido para llegar a un nuevo equilibrio pero un 20% del carbono quedará atrapado en la atmósfera durante miles de años, y por esta razón la alteración del ciclo de carbono por parte del hombre está contribuyendo al cambio climático que vivimos en la actualidad. Ciclo del nitrógeno 39. Aproximadamente el 78% del gas en aire está compuesto por nitrógeno y este no puede ser utilizado de forma directa o absorbido de forma directa por la tierra, por lo cual es obtenido a través de la degradación de los compuestos bióticos qué va a estar a cargo de algunas especies de bacterias y algas azules autótrofas y algunos hongos actinomicetos. Estos individuos utilizan el nitrógeno molecular para construir sus propias proteínas y liberan el exceso de nitrógeno en forma de amoníaco (NH3) o el ion amonio (NH4+) este proceso se le denomina amonificación a su vez las bacterias también pueden convertir el amoníaco o el ion amonio en el ion nitrito (NO2-) en un proceso denominado nitrificación. El nitrito va a ser muy tóxico para las plantas por ende va a ser muy raro que se acumulen en las plantas, por esto algunas bacterias van a oxidar el nitrito a él ion nitrato (NO3-). Y aunque las plantas pueden utilizar el ion amonio de forma directa el nitrato va hacer la forma absorbida por parte de las plantas desde las raíces. Cuando el nitrato se incorpora a la célula vegetal se reduce devuelta al kion amonio en un proceso inverso a la nitrificación y este proceso se lo denomina asimilación. Sí bien el ciclo nitrógeno parece un ciclo cerrado y conservador en realidad se pierden grandes cantidades de nitrógeno en el proceso ya que algunas bacterias van a contribuir a la pérdida debido a que van a utilizar oxígeno liberando el nitrógeno a la atmósfera en un proceso denominado desnitrificacion. Ciclo del fosforo 40. El fósforo presente en los ecosistemas proviene de rocas fosfatadas que se desintegran y desgastan lentamente y liberan el mineral, que se convierte en una sal en solución en el agua. Las plantas terrestres lo absorben como ion fosfato a través de las raíces, circula por la cadena trófica y vuelve al suelo por el trabajo de los descomponedores. El fósforo es esencial para todos los sistemas vivos, ya que es un componente de las moléculas portadoras de energía –como el ATP– y también de los nucleótidos de DNA y RNA. Al igual que otros minerales, es liberado de los tejidos muertos por las actividades de los descomponedores y absorbido del suelo y del agua por las plantas y las algas. Así, circula por el ecosistema. Bibliografía: - Biología María Elena Curtis – 7° Edición - Video recomendado ingreso 2022 UNCuyo - https://www.youtube.com/watch?v=J56rPgdEbVA - Apuntes personales – CEO Preuniversitario AC (J. Arturo Corrales) 2021
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