2BACH_05-Ecología - Ulises Blanco

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l desarrollo de la vida requiere
unas condiciones muy precisas:
una temperatura ni demasiado
alta ni demasiado baja, cierto grado de
luminosidad, presencia de atmósfera,
un sustrato rocoso con una determinada
masa, agua en abundancia…; además
ha de estar alejada de las fuentes
intensas de radiación, del centro de las
galaxias y de las zonas donde se
originan las estrellas. 
Alrededor del Sistema Solar,
podríamos dibujar una estrecha región
circunsolar en la cual se darían las
condiciones para el desarrollo de la vida.
Esta envoltura teórica se llama ecosfera
o zona habitable (ZH) y de todos los planetas de nuestro Sistema Solar, la Tierra es el único
planeta que cae totalmente dentro de la ecosfera. 
En esta unidad estudiaremos cómo la vida se ha desplegado por todos los confines de nuestro
planeta, las interrelaciones que se establecen entre los seres vivos y con el medio en el que
habitan (ecosistemas) y cómo el ser humano puede alterar el frágil equilibrio de los ecosistemas: 
Los objetivos que nos proponemos alcanzar en esta unidad son los siguientes:
1. Reconocer el ecosistema como sistema natural interactivo.
2. Conocer los ciclos de materia y flujos de energía en la ecosfera.
3. Organizar datos experimentales sobre el flujo de materia y de energía en un ecosistema,
y, a partir de dichos datos, calcular algunos parámetros tróficos.
4. Analizar los mecanismos de autorregulación de los ecosistemas. 
5. Evaluar la importancia de los factores limitantes de la producción primaria y de la eficiencia
de los niveles tróficos para un aprovechamiento sostenible de la biosfera.
6. Reconocer el papel ecológico de la biodiversidad.
7. Establecer relaciones entre las acciones humanas y sus posibles repercusiones, a través
de las alteraciones de los flujos de materia y de energía.
E
UNIDAD
Ecología5
Representación de la ecosfera del Sistema Solar. La zona de habitabilidad estelar (ZH)
está delimitada por dos radios: uno interno que representa la distancia mínima por debajo
de la cual el efecto invernadero es muy intenso, y otro externo que representaría la distancia
máxima de la región, por encima de la cual las bajas temperaturas conducirían a una
glaciación permanente del cuerpo celeste. Nótese que la situación de esta región teórica
depende no solo de las características citadas en el texto sino también del tamaño de la
estrella. (Wikimedia Commons).
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1. BIOSFERA Y ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2. LOS BIOMAS Y LA BIODIVERSIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
2.1. Los grandes biomas de la Tierra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
2.2. Biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
3. EL ECOSISTEMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
3.1. Interacciones entre los seres vivos del ecosistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
3.2. Los niveles tróficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
3.3. Las relaciones tróficas: cadenas y redes tróficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4. DINÁMICA DE LOS ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.1. El flujo de energía en los ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.2. Los ciclos biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.3. Los parámetros tróficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.4. Las pirámides tróficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
5. DINÁMICA DE POBLACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
5.1. Factores limitantes del crecimiento de las poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5.2. Estrategias reproductoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
6. DINÁMICA DE COMUNIDADES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
7. LAS SUCESIONES ECOLÓGICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
7.1. Sucesión primaria y sucesión secundaria. Regresión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
7.2. Autorregulación de las sucesiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
8. IMPACTOS SOBRE LA BIOSFERA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
9. CARACTERÍSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS URBANOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Í N D I C E D E C O N T E N I D O S
La biodiversidad
Taxonómica
Biomas
EcosistemasEl biotopo
La biocenosis
se caracteriza por está formada por
comprenden
La biosfera
que puede ser
Genética
Ecológica
da lugar a
engloba a las
Poblaciones Comunidades
Productores, 
consumidores,
descomponedores
se organizan en
niveles
Depredación,
parasitismo,
competencia…
se autorregulan
por
Clímax Primarias y
secundarias
Regresiones
evolucionan mediante
se alteran
sufriendo
Sucesiones
tienden a la
comunidad pueden ser
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1. Biosfera y ecosistemas
La Tierra es un sistema que reúne todas las condiciones idóneas para el desarrollo de la vida. Esta se desarrolla
en todos los subsistemas terrestres (atmósfera, hidrosfera y litosfera). El conjunto de todos los seres vivos
origina un nuevo subsistema, la biosfera. 
Pero los seres vivos no viven aislados sino que se interrelacionan entre sí y con el medio en el que habitan, y
dan lugar a los ecosistemas. En consecuencia, podríamos considerar que:La biosfera es el conjunto de todos los ecosistemas que existen en la Tierra.
La gran diversidad biológica que hay en nuestro planeta es consecuencia de las complejas relaciones que se
establecen entre los distintos subsistemas que lo conforman.
Desde el punto de vista termodinámico, la biosfera es un sistema abierto, ya que intercambia materia y energía
con su entorno:
● La energía solar que entra en la biosfera se transforma en energía química (almacenada en los enlaces
de las moléculas orgánicas) mediante la fotosíntesis, y se disipa al espacio en forma de calor, como
consecuencia de las actividades vitales de los seres vivos. 
● La materia es captada por los productores de los demás subsistemas en forma de moléculas inorgánicas.
Tanto la materia como la energía pasan de unos organismos a otros mediante las relaciones tróficas. 
● Cuando los organismos mueren, los descomponedores devuelven al resto de los subsistemas, la materia
(S, H2O, CO2, P y N) que nuevamente es captada por los productores. 
Como podemos ver, desde el punto de vista termodinámico, la Tierra es un sistema cerrado ya que solo
intercambia energía con su entorno, en tanto que la materia circula por los distintos subsistemas pero no con el
exterior.
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Relaciones entre la biosfera con el resto de los subsistemas terrestres: atmósfera, hidrosfera y geosfera. (M.J.M. y M.L.B.)
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2. Los biomas y la biodiversidad
La biosfera es una capa discontinua que se extiende por la superficie y hasta cierta profundidad de la litosfera, por toda
la hidrosfera y la troposfera, y que llega incluso a la parte inferior de la estratosfera. El desarrollo de la vida en estas zonas
está determinada por una serie de condiciones ambientales. Según estas condiciones, la biosfera se puede dividir en zonas
denominadas biomas.
Como deducimos de la definición, cada bioma tiene unas características ecológicas propias pero que se pueden
dar en distintas regiones del planeta.
2.1. Los grandes biomas de la Tierra
Los biomas se suelen clasificar en dos grandes grupos:
A. Biomas terrestres. Se caracterizan por su clima y su vegetación y se distribuyen con una cierta regularidad
según la latitud terrestre. El clima está definido por dos variables, la pluviosidad y la temperatura media
a lo largo del año, aspectos que, junto a las condiciones del suelo y las características geográficas y geológicas,
condicionan el tipo de vegetación, y esta, a su vez, determina la fauna asociada a ella.
Un bioma es una gran extensión de la Tierra, ya sea terrestre o acuática, que se caracteriza por la presencia de
unos determinados tipos de seres vivos, adaptados a las particulares condiciones ambientales de la zona. 
Distribución geográfica de los principales biomas terrestres. (Wikimedia Commons)
Desierto helado y polar
Tundra
Taiga
Bosque templado caduco
Estepa templada
Selva subtropical
Vegetación mediterránea
Bosque monzónico
Desierto árido
Arbustiva xerofílica
Estepa seca
Desierto semiárido
Sabana herbácea
Sabana arbolada
Bosque seco subtropical
Selva tropical
Tundra alpina
Bosque montano
Biomas terrestres clasificados según vegetación
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Los principales biomas terrestres son:
● Tundra. Se localiza en las regiones circumpolares del hemisferio norte. Se caracteriza por un clima polar
(escasas precipitaciones y temperaturas por debajo de 0 ºC la mayor parte del año). El suelo está
permanentemente helado a cierta profundidad (permafrost) y solo en verano se deshiela la parte
superficial originando una zona permanentemente encharcada o pantanosa. 
En pocas semanas, aprovechando el corto verano, germina y se desarrollan la vegetación formada
principalmente por líquenes, gramíneas y juncos. 
La fauna está representada por herbívoros, como el reno, la liebre ártica y el lemming. De ellos se
alimentan el búho nival, el zorro ártico y, por encima de todos, el oso polar. En la época estival abundan
las aves migratorias (cisnes, grullas, ánsares, etc.) atraídas por la proliferación de mosquitos y de plantas.
● Taiga. Se localiza al norte de Eurasia y Norteamérica, entre los 45 y 60 grados de latitud. Tiene un clima
boreal, caracterizado por inviernos muy fríos y secos, con pocas horas de luz, y veranos cortos y templados.
La temperatura media es de 19 °C en verano y -30 °C en invierno. Las precipitaciones se reparten a
lo largo de todo el año (en forma de nieve en la mayor parte del año) y no son muy abundantes. 
La vegetación dominante en la taiga es el bosque de coníferas (pinos, abetos…). En las zonas de clima
más duro el bosque es muy uniforme y puede estar formado exclusivamente por una sola especie de
árbol. El suelo típico es un podzol.
Los animales que viven en la taiga (alces, renos, liebres, visones, lobos, osos...) tienen que estar adaptados
a las duras condiciones invernales. Algunos son especies migratorias y otros resisten el frío hibernando.
● Praderas. Se localizan sobre grandes llanuras en el interior de los continentes y pueden recibir diferentes
denominaciones: estepas en el centro de Asia, praderas en Norteamérica, la pampa en Argentina y los
veldt de Australia y de África meridional. El clima es continental, es decir, inviernos fríos y veranos secos
y calurosos. Las precipitaciones son relativamente escasas. El suelo de las praderas está muy desarrollado
debido al rápido crecimiento y descomposición de los vegetales, y por esta razón, la mayoría de las
praderas han sido convertidas en tierras de cultivo, sobre todo de cereales (trigo, avena, cebada,
centeno…).
La fauna está constituida en su mayoría por herbívoros; según el ecosistema, puede haber bisontes,
canguros, antílopes, perritos de las praderas...
● Sabana. Está distribuida entre los 10 y 25 grados de ambos hemisferios y ocupa grandes extensiones
en África, sudeste asiático, Sudamérica y Australia septentrional. 
El clima de la sabana presenta dos estaciones muy marcadas: una seca en invierno y otra lluviosa en
verano. La temperatura es elevada todo el año.
Predomina la vegetación herbácea en la que, de forma más o menos dispersa, se encuentran árboles
como acacias, baobabs y anacardos. 
La fauna de la sabana, especialmente la africana, está formada por grandes herbívoros y carnívoros,
muchos de los cuales realizan migraciones en busca de agua y alimentos.
● Bosque templado caducifolio. Se localiza al sur de la taiga en el hemisferio norte, en amplias extensiones
ECOLOGÍA
5UNIDAD
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de América y Eurasia. En el hemisferio sur solo está representado en estrechas franjas de Sudamérica,
Nueva Zelanda y Australia. El clima es oceánico, con estaciones muy marcadas, inviernos fríos, veranos
templados y sin períodos de sequía prolongados. 
La vegetación predominante está formada por bosques caducifolios, con una amplia representación
de árboles como hayas, robles, abedules, castaños, arces, avellanos, etcétera. 
La fauna es rica y variada. Muchos insectos y otros animales viven en el suelo y alimentan a un gran
número de aves. También los anfibios, reptiles y mamíferos son muy abundantes.
● Selva tropical húmeda o pluvisilva. El clima es ecuatorial, sin estaciones, con temperaturas cálidas y
precipitaciones abundantes todo el año. Está localizado entre los trópicos, principalmente en América,
en África y en Indonesia. 
La vegetación se caracteriza por la estratificación. El estrato arbóreo puede alcanzar los 80 metros de
altura. Los árboles, con hojas anchas y grandes estomas, tienen raíces superficiales. El sotobosque
es pobre, debido a la escasa iluminación, pero suelen abundar las plantas trepadoras y epifitas.
La fauna, rica y variada, es especialmente abundante en insectos y en vertebrados. Es el bioma con
mayor biodiversidad.
● Bosque mediterráneo. Tiene clima mediterráneo con inviernos templados y con pocas precipitaciones,
y veranos calurosos y secos. Las precipitaciones a veces son irregulares y torrenciales. Se localiza en
la cuenca mediterránea y en las zonas occidentales de California, Chile, Sudáfrica y Australia. Toda la
penínsulaIbérica, excepto la parte septentrional, posee este bioma.
Ejemplos de: tundra (A), taiga (B), pradera (C) y sabana (D). (M.J.M.)
A B
C D
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La vegetación xerofítica, con hojas perennes, pequeñas, duras y con pocos estomas es representativa
de este bioma. Los principales árboles de este tipo de bosque son las encinas, alcornoques, algarrobos...
Entre los matorrales prolifera la jara, el brezo, la retama y las plantas aromáticas como romeros, salvias,
lavanda, etcétera. 
La fauna es rica y variada e incluye insectos, aves, reptiles y anfibios, así como zorros, lobos, …
Las dehesas de la península Ibérica son un ejemplo típico de transformación de este tipo de bioma.
● Desiertos. El clima de este bioma se caracteriza por la escasez de precipitaciones, siempre inferiores
a 200 mm anuales. La temperatura es muy alta por el día y muy baja por la noche. Se sitúan en cinturones
subtropicales como en el Sahara (desiertos cálidos) y en algunas zonas del interior de los continentes
como el desierto de Gobi (desiertos que pueden llegar a alcanzar –40 ºC durante la noche).
La vegetación es muy escasa y dispersa. Las plantas están adaptadas a la escasez de agua: acumulan
agua en los tallos (como los cactus) y desarrollan paredes gruesas, espinas y púas.
La fauna también está adaptada a la aridez extrema. Son animales de hábitos nocturnos, utilizan el agua
de las semillas e incluso el agua metabólica.
El área de este bioma está aumentando debido a los impactos que la actividad humana produce en otros
biomas; en España afectan fundamentalmente al bosque mediterráneo.
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Ejemplos de bosque caducifolio (A), pluvisilva (B), bosque mediterráneo (C) y desierto (D).
A B
C D
(INTEF. Banco de imágenes) (M.J.M.)
(M.J.M.)(Wikimedia Coommons)
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B. Biomas acuáticos. Se clasifican atendiendo a las condiciones físico-químicas del medio: la salinidad, la
temperatura, la iluminación, los movimientos del agua, la presión y la concentración de gases y nutrientes. 
La salinidad es la variable que permite dividir los biomas acuáticos en dos grandes grupos: el bioma
marino, que representa el 97% del agua de la hidrosfera y ocupa casi el 70% de la superficie terrestre, y
el bioma dulceacuícola, constituido por las aguas continentales. 
● Bioma marino
Los océanos pueden dividirse en diversas zonas horizontales y verticales. La división horizontal se
subdivide en:
– Zona litoral o intermareal. Es la banda de costa sometida a la influencia de las mareas; su extensión
y profundidad es variable y presenta una alta biodiversidad.
– Zona pelágica. Se extiende desde la línea de la marea baja hacia mar adentro. Su extensión y
profundidad es variable. Esta zona se subdivide en:
○ Zona nerítica. Abarca desde el litoral hasta donde termina la plataforma continental (unos
200 m de profundidad). 
○ Zona oceánica. Se despliega desde la terminación de la plataforma continental hacia mar
adentro. 
En cualquiera de las zonas anteriores pueden distinguirse dos ambientes o dominios bien diferenciados:
el ambiente pelágico y el ambiente bentónico.
a) El ambiente pelágico. Formado por las aguas que no están en contacto con el fondo, según la
profundidad a la que puede penetrar la luz, se divide en zona fótica (donde llegan las radiaciones
solares y, en consecuencia, puede tener lugar la fotosíntesis) y zona afótica (donde no llegan las
radiaciones solares). En el ambiente pelágico existen dos grupos de organismos:
○ El plancton. Está formado por organismos que se desplazan de forma pasiva arrastrados por las
corriente marinas. A su vez, está constituido por el fitoplancton (organismos autótrofos fotosintéticos)
y el zooplancton (organismos heterótrofos como pequeños crustáceos o krill, larvas de peces y
de algunos invertebrados bentónicos). El plancton es especialmente abundante en las zona fótica
y en las de afloramiento —zonas en las que los sedimentos de los fondos marinos, muy ricos en
nutrientes, ascienden a la superficie arrastrados por corrientes verticales—. 
○ El necton. Está integrado por animales (peces, algunos moluscos, como los cefalópodos,
mamíferos acuáticos…) que se desplazan libremente. 
b) El ambiente bentónico. Está formado por el fondo marino y las aguas que están en contacto con
él. Se distribuye desde la zona nerítica hasta la hadal (que se corresponde con zonas muy profundas,
localizadas en las fosas oceánicas). 
Los organismos que viven fijos al sustrato o se desplazan por él constituyen el bentos (las algas,
algunas fanerógamas marinas, moluscos, esponjas, equinodermos y algunos peces). La mayoría
de los organismos que viven en las profundidades se nutren a partir de la materia orgánica fijada
por el fitoplancton mediante la fotosíntesis. Los organismos detritívoros y las bacterias quimiosintéticas
que viven en las fuentes termales marinas tienen un papel fundamental en los ecosistemas oceánicos.
La zona hadal está caracterizada por la ausencia total de luz, temperaturas muy bajas, presión
hidrostática muy alta y baja concentración de nutrientes; los organismos que viven en estas zonas
presentan características muy peculiares.
132
ECOLOGÍA
5UNIDAD
● Bioma dulceacuícola
Está formado por el conjunto de aguas continentales dulces. Estas pueden dividirse en: 
– Ambientes lóticos. Están constituidos por masas de agua en movimiento, principalmente ríos y
arroyos. Sus características dependen fundamentalmente de los continuos cambios físico-químicos
que se producen a lo largo de su recorrido ya que estos ecosistemas están íntimamente relacionados
con la vegetación de ribera que suministra un importante aporte de detritos (fundamentalmente
hojas y otros restos vegetales). En estas condiciones, la fotosíntesis está muy reducida y la principal
fuente de energía son los restos de materia orgánica vegetal que sirve de alimento a hongos y
bacterias. El plancton y
las algas crecen mejor
en los cursos medio y
bajo de los grandes ríos
donde las corrientes son
más lentas.
– Ambientes lénticos.
Están constituidos por
masas de agua sin ape-
nas desplazamientos
(lagos, lagunas y hume-
dales). Su estructura,
especialmente en los
grandes lagos, es muy
similar a la de los océ-
anos. 
Distintas regiones marinas en horizontal (litoral, pelágica, nerítica y oceánica) y en la vertical (fótica y afótica). En la imagen
también se han señalado las zonas del fondo marino (litoral, sublitoral, batial, abisal y hadal). (M.J.M. y M.L.B.)
Río Mahakam en la isla de Borneo; discurre entre los árboles del bosque tropical húmedo. (M.J.M.) 
133
2.2. Biodiversidad
El diccionario de la Real Academia Española define la biodiversidad como la variedad de especies animales y
vegetales en su medio ambiente. Sin embargo, tras la Cumbre de la Tierra, celebrada en Río de Janeiro en
1992, el Convenio Internacional sobre la Diversidad Biológica precisa que:
Como podemos observar, el término es mucho más amplio y abarca: 
A. Variedad taxonómica o específica. Representa la pluralidad de genomas que caracterizan a las especies
y puede referirse tanto a las especies como a los grupos taxonómicos. Por ejemplo, si atendemos al número
de especies diferentes, los ambientes terrestres presentan mayor biodiversidad, pero los oceánicos son
más diversos en grupos taxonómicos.
La biodiversidad tiende a aumentar desde las latitudes altas hacia las bajas, siendo máximas en las zonas
intertropicales. Por ejemplo, en un solo árbol de Perú viven tantas especies de hormigas como en todas las
islas Británicas (alrededor de cincuenta).
Para evaluar el estado de la biodiversidad taxonómica se utilizan diversos índices como el Índice del Planeta
Viviente (IPV) que evalúa el estado de la biodiversidad mundial a partir de la medición de las variaciones
de las poblaciones de distintas especies de vertebrados. Es un indicador de la presión humana sobre el
medio ambiente. El IPV ha disminuido un 30% desde 1970 hasta 2007 —el descenso ha sido más acusado
en las zonas tropicales; un 60%—.
B. Diversidad genética. Es la variabilidad degenes que existe entre los diferentes individuos de una especie
y su distribución; origina los distintos genotipos en las poblaciones. Esta variabilidad se debe a las mutaciones
y a la recombinación génica que se produce en la meiosis; la diversidad genética es uno de los mecanismos
de la selección natural. Muchas especies domesticadas (utilizadas en la agricultura y ganadería) pierden la
variabilidad genética y son más propensas a sucumbir a determinadas enfermedades. 
C. Diversidad ecológica. Hace referencia a la variedad de comunidades biológicas. Depende del número
de especies presentes (riqueza de especies) y de la abundancia relativa de cada especie (uniformidad
de especies).
El aumento de la diversidad incrementa las interacciones de las especies, por lo que está asociada a la estabilidad
y autorregulación de los ecosistemas.
La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras, los
ecosistemas terrestres y acuáticos, y los complejos ecológicos de los que forman parte; incluye la diversidad
dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
1. ¿Por qué al estudiar la biosfera se habla de “ciclo de materia” y “flujo de energía”?
2. ¿Qué factores determinan los tipos de biomas terrestres? ¿Y los acuáticos? 
3. ¿Por qué las especies agrícolas son tan propensas a sucumbir a las enfermedades?
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü Desde el punto de vista termodinámico la Tierra es un sistema cerrado y la biosfera es un sistema abierto.
ü Los biomas terrestres están determinados fundamentalmente por el clima y la vegetación, y los biomas acuáticos por las
condiciones físico-químicas del medio.
ü Se reconocen tres niveles de biodiversidad: la variedad específica o taxonómica, la diversidad genética y la diversidad ecológica.
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3. El ecosistema
Un ecosistema es un sistema natural formado por seres vivos interdependientes y el medio físico con el que
interactúan. Se puede distinguir dos componentes:
A. Biotopo. Es el entorno ambiental en el que se desarrolla la biocenosis. Se caracteriza por parámetros físico-
químicos como la temperatura, el grado de humedad, la concentración de nutrientes, la altitud, etcétera.
B. Biocenosis o comunidad. Está formada por todos los seres vivos que existen en un ecosistema y las
interacciones que se establecen entre ellos.
En una comunidad encontramos una gran cantidad de poblaciones. Una población es el conjunto de todos
los seres vivos de la misma especie que viven en un lugar determinado. Los individuos de una población
tienen más probabilidad de reproducirse entre sí por lo que comparten un material genético característico,
determinados alelos, al que se denomina acervo genético (en inglés, pool gene). 
El lugar físico que ocupa una población se denomina hábitat. Por ejemplo, el hábitat del urogallo es el
bosque; el de la avutarda, la estepa… 
En el ecosistema, cada especie desempeña una determinada función, en sentido amplio, o nicho ecológico.
Este nicho ecológico viene determinado por su modo de vida: su alimentación, su ciclo reproductor, las
relaciones con otras especies, etcétera. Varias poblaciones de un ecosistema pueden ocupar el mismo
hábitat, pero el nicho ecológico no puede ser compartido por dos poblaciones ya que una especie acaba
desplazando a la otra; lo que nos lleva a enunciar el principio de exclusión competitiva.
Por ejemplo, todos los herbívoros de la sabana comparten el mismo hábitat, pero no el nicho ecológico:
cada especie se alimenta de brotes y hojas que están situados a diferentes alturas de los arbustos y árboles. 
3.1. Interacciones entre los seres vivos del ecosistema
Una de las principales características de los ecosistemas son las relaciones que se establecen entre los
componentes del ecosistema. Entre los individuos que constituyen la comunidad se pueden establecer dos tipos
de relaciones:
A. Relaciones intraespecíficas. Se producen entre los individuos de la misma especie. Pueden ser relaciones
definitivas (obligatorias o no) o temporales. Podemos citar, por ejemplo:
– Territorialidad. Un individuo, o grupo de individuos, ocupa una zona determinada impidiendo que otros
vivan en él. Por ejemplo, los rinocerontes, los leones…
– Competencia. Se produce cuando varios individuos tratan de obtener los mismos recursos (alimentos,
luz, posibilidad de aparearse, la zona de cría, etcétera). Por ejemplo, los ciervos machos luchan con sus
astas y el que gana es el que se aparea y puede reproducirse.
– Asociaciones estatales. Formadas por grupos de individuos en los que existen una jerarquización y
un reparto de funciones. Por ejemplo, abejas, hormigas…
El principio de exclusión competitiva señala que dos especies no pueden compartir el mismo nicho
ecológico en un determinado hábitat y al mismo tiempo.
ECOLOGÍA
5UNIDAD
135
– Asociaciones familiares. Constituidas por individuos estrechamente emparentados, tienen como objetivo
facilitar la procreación o el cuidado de las crías. Se establecen en muchas especies: lobos, gorilas…
– Asociaciones gregarias. Formadas por individuos que se agrupan con diferentes fines (defensa,
búsqueda de alimentos, emigración, etcétera). Por ejemplo, los bancos de peces, manadas de herbívoros
en la sabana…
– Asociaciones coloniales. Integradas por individuos, procedentes de un único progenitor, que se
mantienen íntimamente unidos. Por ejemplo, los corales.
B. Relaciones interespecíficas. Son las relaciones que tienen lugar entre individuos de especies diferentes.
En ellas, cada una de las especies implicadas puede resultar perjudicada (–), beneficiada (+) o no resultar
afectada (0). Las principales relaciones interespecíficas son:
– Depredación. Una especie, el depredador, mata y consume a otra, la presa. El depredador sale
beneficiado (+) y la presa perjudicada (–). Por ejemplo, el calamar es presa de las focas y los pingüinos.
– Parasitismo. El parásito se beneficia (+) obteniendo alimento de un hospedador, que resulta perjudicado
(–). Por ejemplo, los nemátodos del género Anisakis, que producen anisakiasis en humanos, son
parásitos de organismos marinos. Los parásitos pueden ser bacterias, protozoos, gusanos, insectos,
ácaros, hongos y plantas. Puede haber dos tipos de parasitismo, el endoparasitismo, en el caso de
que el parásito viva en el interior del organismo hospedante (por ejemplo, la lombriz intestinal), y el
ectoparasitismo, en el caso de que el parásito sea externo (por ejemplo, los piojos).
– Competencia. Las especies compiten por múltiples razones: por el alimento, por la luz, por el lugar donde
reproducirse y anidar, etcétera. En este tipo de relación, ambas especies salen perjudicadas (–, –). Un
ejemplo de ello serían los buitres y los chacales, que compiten por los cadáveres de los animales.
– Comensalismo. El comensal se alimenta de materia procedente del huésped, por lo que sale beneficiado,
pero sin causarle perjuicio ni beneficio al huésped (+, 0). Por ejemplo, la rémora se alimenta de los
restos de comida que desecha el tiburón.
– Inquilinismo. El inquilino encuentra cobijo en alguna estructura del hospedador (+, 0). Por ejemplo,
las aves que anidan en las ramas de los árboles.
– Mutualismo. En esta relación, ambas especies salen beneficiadas (+,+). El mutualismo es un factor
muy importante en la distribución de las especies, en su evolución y en su éxito adaptativo. Puede
haber dos tipos de mutualismo:
○ Mutualismo simbiótico. Es una relación
permanente y obligatoria. El caso más notable
es el de los líquenes, asociación obligada entre
un alga y un hongo; este último proporciona agua
y sales minerales, y el alga realiza la fotosíntesis
produciendo la materia orgánica necesaria para
ambos organismos.
○ Mutualismo asimbiótico. La asociación no es
permanente, aunque ambos salen beneficiados.
Por ejemplo, el pez payaso que vive entre los
tentáculos de las anémonas ahuyenta a los
posibles depredadores y esta le brinda
protección. Rémoras junto a un tiburónnodriza Ginglymostoma cirratum. (Wikimedia Commons) 
136
ECOLOGÍA
5UNIDAD
3.2. Los niveles tróficos
Los niveles tróficos reflejan la forma en la que los seres vivos de un ecosistema acceden a los nutrientes. En
todo ecosistema se pueden distinguir tres niveles tróficos:
A. Productores. Son los organismos autótrofos capaces de sintetizar materia orgánica a partir de la materia
inorgánica del entorno. Según el tipo de energía que utilizan en el proceso se dividen en:
– Productores fotosintéticos. Transforman la energía lumínica en energía química gracias a que poseen
unos pigmentos fotosintéticos, principalmente la clorofila. Dentro de este grupo se incluyen el fitoplancton
(destacan por su importancia las cianobacterias), las algas (tanto unicelulares como pluricelulares) y las
plantas.
– Productores quimiosintéticos. La energía necesaria para la síntesis de la materia orgánica la obtienen
a partir de la oxidación de ciertas moléculas inorgánicas (H2S, CO2 y NH3). Por ejemplo, las bacterias
nitrificantes oxidan el amoníaco a nitrato, algunas bacterias presentes en las fuentes termales de los
océanos oxidan el H2S a azufre; su aporte energético global es mínimo, pero imprescindible para algunos
ecosistemas.
B. Consumidores. Son organismos heterótrofos que se alimentan de la materia orgánica contenida en otros
seres vivos: de cadáveres (son los llamados carroñeros o necrófagos) de animales que pertenecen a
distintos niveles tróficos (son los llamados omnívoros). 
Entre los consumidores podemos distinguir entre consumidores primarios y secundarios:
– Consumidores primarios. Son los seres vivos que se alimentan directamente de los productores. En
los ecosistemas terrestres son los herbívoros y en los acuáticos constituyen el zooplancton. En el suelo
y en el fondo de los ecosistemas acuáticos existen los detritívoros, organismos que se alimentan de
los restos de vegetales muertos; el papel de los detritívoros es esencial ya que facilitan el reciclaje de
la materia.
– Consumidores secundarios. Se alimentan de consumidores primarios (herbívoros, zooplancton, otros
carnívoros…).
C. Descomponedores. Estos organismos se alimentan de los restos orgánicos de cualquier nivel trófico,
transformados o no por los detritívoros, y transforman la materia orgánica en inorgánica; esta última
queda a disposición de los productores. Los descomponedores se localizan en el suelo y en el fondo de los
ecosistemas acuáticos y son principalmente los hongos y determinadas bacterias.
137
3.3. Las relaciones tróficas: cadenas y redes tróficas
Las relaciones alimentarias o tróficas que se establecen entre las diferentes poblaciones de un ecosistema son
muy complejas, y aumentan con la biodiversidad. Para su estudio se utilizan las cadenas y redes tróficas.
● Cadena trófica. Representa un conjunto de organismos ordenados de forma que cada uno es el alimento
del siguiente y unidos por flechas que indican el sentido en el que la materia y la energía fluyen a través
de la cadena.
La mayoría de las cadenas tienen tres o cuatro eslabones, rara vez cinco, debido, como veremos
posteriormente, a la pérdida de energía que se produce en el paso de un eslabón a otro. 
Se pueden diferenciar las cadenas
tróficas de los herbívoros (en las
que el primer eslabón es un
productor) y las cadenas tróficas
de los detritívoros (en las que el
primer eslabón lo constituyen los
restos orgánicos).
● Red trófica. Es una represen-
tación del entramado de relaciones
tróficas que se establecen entre
las poblaciones de una comu-
nidad. El estudio de la red trófica
de un ecosistema permite deducir
su grado de conservación y los
efectos que puede tener la
eliminación de una población o la
introducción de especies foráneas. Ejemplo de red trófica en un ecosistema terrestre. (M.J.M.)
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
4. Explica las diferencias entre hábitat y nicho ecológico.
5. ¿Qué son los organismos quimiosintéticos? Pon un ejemplo.
6. ¿Qué son las cadenas tróficas? ¿Qué diferencia hay entre la cadena trófica de los herbívoros y la cadena trófica de los detritívoros?
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü En la biocenosis se establecen relaciones interespecíficas e intraespecíficas. 
ü Según el principio de exclusión, dos especies distintas no pueden compartir el mismo nicho ecológico en el mismo hábitat y
al mismo tiempo.
ü Las cadenas y redes tróficas son representaciones del sentido en el que fluye la materia entre las diferentes poblaciones de
un ecosistema 
138
4. Dinámica de los ecosistemas
El ecosistema no es una simple suma de sus componentes, sino que su estructura depende de las interacciones
que se establecen entre las diferentes poblaciones, y entre estas y sus hábitats. Son precisamente estas relaciones
las que permiten la autorregulación de los ecosistemas, es decir, la capacidad de mantener sus organizaciones.
Cuanto más variadas sean las interacciones, más complejo es un ecosistema y más precisos son sus mecanismos
de autorregulación.
4.1. El flujo de energía en los ecosistemas
La energía que fluye por los ecosistemas es unidireccional y va degradándose a medida que pasa por los
diferentes niveles tróficos hasta que es expulsada fuera del sistema en forma de calor.
Como mencionamos al principio de la unidad, los organismos autótrofos transforman la materia inorgánica
–pobre en energía química– en materia orgánica que almacena gran cantidad de energía en sus enlaces químicos.
Para realizar estas reacciones endotérmicas, los organismos fotosintéticos utilizan energía lumínica, y los
organismos quimiosintéticos empleanla energía química que se obtiene por la oxidación de determinados
compuestos químicos (H2S, CO2, y NH3). La energía contenida en las moléculas orgánicas va pasando por todos
los niveles tróficos a través de las cadenas tróficas.
Pero este flujo de energía va disminuyendo desde los productores hasta los últimos niveles, ya que parte de
ella es utilizada y transformada en cada uno de los niveles para el mantenimiento de sus funciones vitales (crecimiento,
metabolismo, reproducción, etcétera).
Los enlaces de moléculas con alto contenido en energía química, como la glucosa y los ácidos grasos, “se
rompen” en el proceso de respiración celular, una reacción catabólica. Parte de la energía obtenida se almacena
en los enlaces del ATP (adenosin trifosfato) pero también se desprende energía degradada en forma de calor. Como
regla general, la energía que pasa de un nivel a otro es el 10% de la acumulada en él. Veamos un ejemplo: 
Una planta recibe los rayos del sol, solamente el 10% es asimilado y permite la fotosíntesis de la planta, el 90%
restante se pierde en forma de calor. Así, cuando un pulgón se come esa planta, solo el 10% de la energía de la
planta es asimilado por él (0,1) y el 90% se pierde; igual sucede con la mariquita que se alimenta del pulgón (0,001)
y la araña que se alimenta de las mariquitas. 
Al final, la araña solo recibe 0,0001% de la energía inicial. Esta es la razón por la que las cadenas tróficas tienen
un número reducido de eslabones (rara vez más de cinco).
ECOLOGÍA
5UNIDAD
139
4.2. Los ciclos biogeoquímicos
Al contrario de lo que sucede con la energía, la materia se recicla. La materia circula por los ecosistemas,
pasando de unos niveles a otros; también pasa por algunos de los subsistemas (atmósfera, hidrosfera y geosfera)
para volver nuevamente a la biosfera describiendo los ciclos biogeoquímicos. 
El lugar donde un elemento químico se encuentra disponible en su mayor parte y permanece más tiempo se
llama almacén o reserva. En la biosfera los procesos son más rápidos que en el resto de los subsistemas debido
a que las reacciones metabólicas están catalizadas por las enzimas.
A. Ciclo del carbono (C)
El almacén de este elemento se encuentra en la atmósfera y en la hidrosfera. En los seres vivos se encuentra
formando parte de todas las moléculas orgánicas y en la geosfera se localiza en los combustibles fósiles y
en las rocas carbonatadas.
En la atmósfera, la mayoríadel C se encuentra en forma de dióxido de carbono (CO2) y una pequeña
parte como metano (CH4) y monóxido de carbono (CO). En la biosfera, los organismos autótrofos incorporan
el CO2, presente en la atmósfera, o disuelto en el agua, a sus moléculas orgánicas. Algunos organismos
también lo utilizan para formar sus esqueletos o caparazones. El CO2 atmosférico se disuelve en el agua
formando ácido carbónico que ataca
a los silicatos (componentes
mayoritarios de la litosfera) y a los
carbonatos; en la reacción se liberan
bicarbonatos en forma iónica
(2HCO–3) que son transportados hasta
el mar y utilizados por los seres vivos
(transformados, por ejemplo, en
carbonato cálcico: CaCO3) para
formar sus tejidos y sus esqueletos
externos. Tras la muerte del
organismo, los caparazones y
esqueletos se depositan y forman
parte de los sedimentos. 
El CO2 es liberado a la atmósfera en
la respiración celular de los seres
vivos, las erupciones volcánicas (por
la fusión de las rocas carbonatadas),
los incendios forestales y la quema
de combustibles fósiles.
B. Ciclo del oxígeno (O) 
En los seres vivos, el oxígeno se encuentra formando parte del agua y de la mayoría de las moléculas
orgánicas. En la atmósfera, el oxígeno se encuentra en la composición de numerosos gases —O2, O3,
CO2 y diversos óxidos de azufre (SOX) y de nitrógeno (NOX)—. En la litosfera, es un componente importante
de numerosos compuestos: óxidos metálicos, carbonatos, silicatos, nitratos... En la hidrosfera, forma
parte de las moléculas de agua y también está disuelto.
Un ciclo biogeoquímico es el conjunto de procesos que experimenta un elemento químico que forma
parte de diferentes moléculas cuando pasa por los cuatro subsistemas del sistema Tierra.
Esquema simplificado del ciclo del carbono. (M.J.M.)
140
La circulación del oxígeno por los
diferentes subsistemas es muy compleja
ya que es un elemento muy reactivo que
interviene en numerosas reacciones
químicas.
En la biosfera, se desprende en la
fotosíntesis y se incorpora en la
respiración. En la litosfera, entra en este
subsistema por procesos de meteorización
química de las rocas y posterior depósito
en los fondos marinos. Sale de este
subsistema por procesos de disolución.
C. Ciclo del nitrógeno
El nitrógeno forma parte de moléculas
orgánicas como los aminoácidos, los
ácidos nucleicos, la clorofila y la
hemoglobina, aunque constituye solo el
1% de la materia viva. El reservorio
principal es la atmósfera como nitrógeno
molecular (N2).
La mayoría de los productores solo
pueden utilizar el nitrógeno en forma de
nitratos (NO3–). Solo unos pocos
microorganismos son capaces de captar
el nitrógeno atmosférico y fijarlo en forma
de nitratos. Estos organismos, llamados
fijadores de nitrógeno, incluyen:
cianobacterias, bacterias del suelo,
bacterias simbióticas, género Rhizobium
en las raíces de las leguminosas y algunas bacterias filamentosas del género Frankia asociados a las raíces
de otras plantas como los cerezos o los alisos.
Los restos muertos y los desechos de los animales y plantas son transformados en amoníaco, que
normalmente se encuentra disuelto en forma de ión amonio (NH4+). En el suelo se da el proceso de nitrificación
o transformación del ión amonio en nitratos. Este proceso es llevado a cabo por los organismos
quimiosintéticos, las bacterias nitrificantes: Nitrosomonas, que transforman el ión amonio en nitritos, y
Nitrobacter, que transforma los nitritos en nitratos, compuestos ya asimilables por las plantas.
Existen unas bacterias que producen la desnitrificación o transformación de los nitratos en nitrógeno
molecular que vuelve a la atmósfera.
D. Ciclo del fósforo
El fósforo, si bien no es muy abundante en la biosfera, forma parte de importantes biomoléculas como el
ATP, los ácidos nucleicos y los fosfolípidos de las membranas celulares; también de estructuras rígidas como
caparazones y huesos. 
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Esquema simplificado del ciclo del oxígeno. (Wikimedia Commons y M.L.B.) 
Ciclo del nitrógeno en la biosfera. (M.J.M.)
141
La principal reserva del fósforo se encuentra en la litosfera formando sedimentos oceánicos y depósitos
minerales, desde donde es liberado lentamente por la erosión.
Cuando el fósforo se libera, una parte es absorbida por las plantas en forma de fosfatos (PO4 3-) y se transmite
a lo largo de las cadenas tróficas. La mayor parte del fósforo procedente de los seres vivos puede ser
asimilado por las plantas.
Sin embargo, la mayor parte es arrastrada por
lixiviación a los ríos y llega a los océanos donde
solo una pequeña fracción puede ser utilizada
por el fitoplancton; el resto va depositándose en
los sedimentos oceánicos. 
En zonas donde se producen corrientes marinas
ascendentes, se moviliza el fósforo de los
sedimentos y llega a la superficie (afloramiento),
originando la proliferación del fitoplancton,
zooplancton y del resto de niveles tróficos. Estos
afloramientos coinciden con las principales áreas
pesqueras como Gran Sol, Canadá y Namibia.
E. Ciclo del azufre
El azufre forma parte de ciertos aminoácidos e interviene en la estructura secundaria de las proteínas
formando puentes disulfuro.
El almacén principal del azufre es la hidrosfera donde se acumula en forma de sulfatos (SO42-). En lagos y
mares pocos profundos con fuerte evaporación, el azufre se deposita en forma de yeso; además, en la
litosfera se forman sulfuros como la pirita y la galena.
Los productores obtienen el azufre en forma de
sulfatos solubles, fijándolos en los aminoácidos.
Después de ser utilizado por los consumidores,
los descomponedores liberan H2S que se
transforma en sulfatos que volverán a ser
utilizados por los productores.
En la atmósfera se encuentra fundamentalmente
en forma de óxidos de azufre (SOx). Las
erupciones volcánicas y la quema de
combustibles fósiles (sobre todo de carbón)
aportan grandes cantidades de azufre a la
atmósfera. También la actividad biológica favorece
la incorporación de este elemento en la atmósfera,
la descomposición de las algas unicelulares
genera un gas denominado DMS (dimetil sulfuro;
responsable del olor a mar) que es liberado a la
atmósfera y que interviene en la formación de nubes. 
Esquema del ciclo del fósforo. (M.J.M.)
Esquema del ciclo del azufre. (M.J.M.)
142
4.3. Los parámetros tróficos
Los parámetros tróficos son medidas que nos permiten evaluar la acumulación y transferencia de energía o
materia que se produce en un ecosistema. Los principales parámetros son:
A. Biomasa (B). Es la cantidad de materia orgánica acumulada en un nivel trófico, o en el ecosistema, por
unidad de superficie, o de volumen, en un determinado momento. Se suele medir en masa de carbono (C)
por unidad de superficie o de volumen (por ejemplo, kg C/m2). Se considera que la masa de carbono es
aproximadamente el 10% de la masa total de un ser vivo. También se puede medir en unidades de energía:
julios o kilocalorías.
B. Producción (P). Es la cantidad de biomasa que se fabrica por unidad de tiempo o, lo que es lo mismo, la
tasa de almacenamiento de energía en forma de materia orgánica. Representa la cantidad de energía
que un nivel trófico o un ecosistema es capaz de aprovechar. Se puede expresar como t /km2·año, o bien
kg/ha·año, o como unidades de energía. Se puede diferenciar entre:
● Producción primaria. Es la cantidad de materia orgánica fabricada por los productores, es decir,
hace referencia a la energía fijada por los organismos autótrofos.
● Producción secundaria. Es la cantidad de materia orgánica fabricada por los consumidores, por tanto,
es la energía captada por los consumidores a partir de los alimentos.
En ambos casos, una parte de la materia orgánica se consume en la respiración. Por eso hay que diferenciar
entre:
● Producción bruta (PB). Cantidad total de energía fijada en cada nivel trófico por unidad de tiempo. Si
se refiere a los productores, este concepto representa el total fotosintetizado por unidad de tiempo
(día o año). Si se refiere a los consumidores, representa la cantidad de alimento asimiladorespecto al
total ingerido.
● Producción neta (PN). Es la cantidad total de energía captada
por un nivel trófico determinado por unidad de tiempo, tras deducir
la energía gastada en la respiración celular (R); por tanto, es la
cantidad de biomasa que realmente queda disponible para el
siguiente nivel trófico. Representa el aumento de biomasa por
unidad de tiempo:
PN = PB — R
La producción primaria neta es la energía que puede circular
por el ecosistema. Si una parte de esta producción primaria no es
consumida ni descompuesta, los productores la utilizan para
aumentar su biomasa.
Pero solo un 10% de la producción primaria bruta pasa a los
herbívoros. Ello se debe a que, además de la energía que se pierde
en la respiración, no todos los productores son ingeridos por los
herbívoros; a esto hay que añadir que no todo alimento ingerido
es asimilado, ya que una parte es eliminada en forma de heces
(y será transformada por los descomponedores). Solo la biomasa
fijada por los herbívoros pasa a los consumidores en forma de
producción secundaria bruta. El proceso que acabamos de describir
se repite en todos los niveles tróficos.
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Flujo de energía en los ecosistemas. Las pérdidas
de energía se producen por la respiración y por la no
asimilación. (M.J.M. y M.L.B.)
143
Factores que limitan la producción
Teniendo en cuenta que de la producción primaria depende toda la energía que circula por el ecosistema,
es importante analizar los factores que influyen en ella. Tales factores son, fundamentalmente:
– La luz. La producción primaria aumenta con la intensidad lumínica hasta alcanzar una tasa máxima
de fotosíntesis a partir de la cual se estabiliza. A esta energía lumínica se la denomina intensidad
de saturación y es un valor característico de cada especie. La luz es uno de los principales factores
limitantes de los ecosistemas acuáticos.
– Los nutrientes. Los principales factores limitantes de la producción primaria son el fósforo y el
nitrógeno, ya que, como se mencionó anteriormente, las plantas no tienen fácil acceso a sus principales
reservas.
– La temperatura y la humedad. Como regla general, la producción primaria aumenta con la temperatura
y la humedad.
Se denomina factor limitante al factor que se encuentra por debajo de las necesidades de un organismo
y que, por tanto, restringe su crecimiento, es decir, el aumento de biomasa.
C. Productividad (p). La productividad es la relación que existe entre la producción y la biomasa. Representa
la velocidad con que se renueva la biomasa.
Productividad = (P / B) x 100
Tasa de renovación o turnover. Es la productividad neta:
pN = r = PN / B
Indica la producción de nueva biomasa en cada nivel trófico en relación con la existente.
Este parámetro varía entre 0 y 1. En el plancton o en un campo de cultivo es muy elevado y su valor se
acerca al máximo (1) porque la biomasa se renueva con gran rapidez. Sin embargo, en un bosque maduro
es muy baja, cercana a 0, pues posee una gran biomasa y la producción se emplea en reponer dicha biomasa
y en la respiración.
D. Tiempo de renovación (tr). Es el tiempo que tardará en renovar toda su biomasa un determinado nivel
trófico o un ecosistema. Es la inversa de la tasa de renovación.
tr = B / PN
E. Eficiencia. Es el porcentaje de la producción neta de un nivel que se convierte en producción neta del nivel
siguiente. Suele oscilar entre el 7% y el 15%, por eso se suele tomar el 10% como media.
Eficiencia = (PN / PN del nivel anterior) x 100
144
4.4. Las pirámides tróficas
Las pirámides tróficas representan de forma esquemática las relaciones tróficas de un ecosistema. Los niveles
tróficos están representados por rectángulos superpuestos que tienen una misma altura y una longitud proporcional
al valor del parámetro estudiado. En las pirámides tróficas no están representados los descomponedores ya que
tienen un ciclo reproductor muy rápido y son difíciles de visualizar.
Según el parámetro que se estudie hay tres tipos de pirámides tróficas:
A. Pirámides de energía. Muestran el flujo de energía de unos niveles a otros. En cada rectángulo se representa
la producción neta de cada nivel trófico. Estas pirámides nunca pueden ser invertidas ya que la energía
almacenada en un nivel siempre es mayor que la del nivel siguiente.
B. Pirámides de biomasa. Muestran la cantidad de biomasa de todos los individuos de un nivel trófico en un
momento determinado.
Cuando el tamaño de los organismos no difiere mucho, las pirámides de biomasa tienen una base ancha
que va estrechándose hacia los niveles superiores.
Algunos ecosistemas acuáticos pueden presentar, en un determinado momento, pirámides de biomasa
invertidas debido a la elevada tasa de reproducción del fitoplancton, que permite sostener un nivel grande
de zooplancton.
Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda,
es la energía asimilada. (M.J.M. y M.L.B.)
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Pirámides de biomasa, normal, a la izquierda, e invertida a la derecha. C1 representa los consumidores primarios y C2 los consumidores secundarios. (M.J.M. y M.L.B.)
145
C. Pirámides de números. Representan el número total de individuos que hay en cada nivel trófico. 
Si el tamaño de los productores es muy grande en comparación con el de los herbívoros (por ejemplo un
rosal que sustenta una población de pulgones), la pirámide de números será invertida.
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
7. Responde a las siguientes cuestiones:
a) ¿Qué procesos del ciclo del carbono retiran CO2 de la atmósfera y cuáles lo liberan? 
b) ¿Cómo interfieren las actividades humanas en dicho ciclo?
8. Desde el punto de vista energético, ¿qué es más costoso: que un herbívoro coma plantas o que un carnívoro
consuma animales?
9. ¿Qué consecuencias puede tener sobre el calentamiento global del planeta la muerte masiva de las algas unicelulares?
10. ¿Cómo influye la temperatura del agua sobre el desarrollo de las comunidades vegetales en el medio acuático?
¿Por qué?
11. ¿Por qué en las selvas, que poseen la mayor biodiversidad del planeta, la producción neta es cercana a cero? 
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü En la biosfera, la energía se va degradando a medida que pasa por los diferentes niveles tróficos debido a que
los organismos la van utilizando y transformando para realizar sus funciones vitales.
ü Los ciclos biogeoquímicos representan la circulación de los elementos químicos entre cada subsistema y dentro
de ellos.
ü Los parámetros y las pirámides tróficas permiten conocer el funcionamiento de un ecosistema midiendo la
transferencia de materia y energía a través de los distintos niveles tróficos.
Pirámides de números normal a la izquierda e invertida a la derecha. (M.J.M. y M.L.B.)
146
5. Dinámica de poblaciones
La dinámica de poblaciones estudia, mediante modelos matemáticos, los cambios que se producen en el tamaño
de las poblaciones a lo largo del tiempo.
Si partimos de una población cerrada (aquella en la que no hay entrada ni salida de individuos) el tamaño
de una población depende de una serie de factores:
A. Tasa de natalidad (TN). Es el número de nacimientos que se producen en un año por cada individuo de
la población. Por tanto, el número de nacimientos que se habrán producido en un año en una determinada
población de N individuos será N · TN.
B. Tasa de mortalidad (TM). Es el número de muertos que se producen en un año por cada individuo de la
población. En consecuencia, el número de muertos que se habrán producido en un año en una población
determinada de N individuos será N · TM.
C. El potencial biótico (r). Este parámetro es característico de cada población. Se refiere a la capacidad de una
población de aumentar en número y es la diferencia entre la tasa de natalidad y de mortalidad, es decir:
r = (TN – TM)
A partir de estos datos, podemos calcular la variación de la población en la unidad de tiempo: 
N ·TN – N ·TM=N · (TN – TM)=N · r
El número de individuosal cabo de un año (N1) será: 
N1 =N0 +N0 · r=N0 · (1+ r)
En la siguiente generación tendremos:
N2 =N1 (1+ r)=N0 (1+ r) (1+ r)=N0 (1+ r)2
De forma general, siendo t el tiempo:
Tipos de crecimiento
El crecimiento de las poblaciones responde a dos modelos:
– Crecimiento exponencial. En este caso, se observa que la velocidad de crecimiento de la población va
aumentando ya que el potencial biótico es constante y el número de individuos se incrementa cada año, es
decir, la población crece exponencialmente.
En la naturaleza, el crecimiento exponencial solo es posible
durante cortos períodos de tiempo, en condiciones climáticas
favorables y sin límite de recursos.
– Crecimiento logístico. Lo normal es que el ambiente sea
cambiante y los recursos limitados. Esto determina que, con
el paso del tiempo, el crecimiento de la población disminuya
e incluso llegue a detenerse. El número de individuos que
puede ser sustentado por los recursos de un área determinada
se conoce como capacidad de carga del medio (K). Al
conjunto de todos los factores ambientales, bióticos y abióticos,
que impiden que una población crezca según su potencial
biótico se denomina resistencia ambiental.
N = N (1 + r)t 0
t
ECOLOGÍA
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Diagrama causal del crecimiento de una población.
(http://temasuniversity.blogspot.com)
En el crecimiento logístico, las poblaciones crecen hasta su
capacidad de carga (K). (M.J.M.)
K
147
5.1. Factores limitantes del crecimiento de las poblaciones
Los factores que afectan al crecimiento de la población pueden ser
internos (todas los problemas derivados de la densidad poblacional) y
externos, ya sean bióticos (competencia, parasitismo y depredación) o
abióticos (temperatura, disponibilidad de agua...). En los sistemas naturales
todos los factores interactúan conjuntamente.
Cada especie puede soportar variaciones de los diferentes factores, pero
dentro de unos límites a los que se denominan límites de tolerancia. El
intervalo de tolerancia de una especie para un determinado factor ambiental
recibe el nombre de valencia ecológica.
Las especies que tienen un intervalo de tolerancia estrecha para un
determinado factor (baja valencia ecológica) son estenoicas para ese factor.
Estas especies utilizan con gran eficiencia los recursos, por lo que suelen
llamarse especialistas.
Por el contrario, las especies euroicas tienen una valencia ecológica alta; son especies poco exigentes que
suelen adaptarse a muchas situaciones diferentes, razón por la cual se denominan generalistas. 
Los principales factores abióticos que pueden limitar el crecimiento de las poblaciones son: 
A. Los nutrientes. Los nutrientes son los principales factores limitantes de los productores, especialmente
el fósforo seguido del nitrógeno.
En los océanos existe además el problema de accesibilidad a los nutrientes ya que el fitoplancton se encuentra
en la zona fótica y los nutrientes, generados por los descomponedores, se encuentran en los fondos oceánicos.
En 1840, Justus von Liebig (1803-1873) enunció la Ley del Mínimo que establece que el crecimiento
de un organismo está limitado por el nutriente esencial más escaso o que no esté disponible.
B. El agua. Es esencial en todos los ecosistemas, pero puede ser un factor limitante en los ecosistemas
terrestres, especialmente en las zonas áridas donde la temperatura es elevada y la humedad relativa del
aire es baja.
Las plantas absorben el agua, con los nutrientes disueltos, por las raíces, y la pierden por las hojas mediante
la transpiración. Por esta razón, presentan una serie de adaptaciones al medio; por ejemplo, en zonas
con alta pluviosidad y temperaturas altas las hojas son grandes y las raíces poco profundas; en las regiones
donde escasea el agua, las plantas tienen un gran desarrollo de su sistema radicular y sus hojas están
impregnadas de sustancias impermeables, son pequeñas y, en casos extremos, quedan reducidas a espinas
o incluso llegan a desaparecer. 
También los animales de zonas muy secas –desiertos– desarrollan numerosas adaptaciones tanto anatómicas
(gruesas cubiertas externas de los escarabajos de los desiertos, por ejemplo) como etológicas (las serpientes,
escorpiones, etc., se esconden bajo las rocas en las horas de máxima insolación para evitar la pérdida de agua). 
C. La temperatura. Es un factor limitante para muchos organismos ya que puede afectar a su crecimiento, su
capacidad reproductora y a procesos como la fotosíntesis al influir en el funcionamiento de las enzimas. No
obstante, hay especies que son capaces de vivir en condiciones térmicas extremas como, por ejemplo,
algunas bacterias que existen en los hielos antárticos y otras localizadas en las fuentes termales.
Independientemente de que se trate de especies euritérmicas (euroica para la temperatura) o estenotérmicas
(estenoica para la temperatura), la evolución ha desarrollado mecanismos que han permitido a las especies
explotar ambientes con temperaturas muy diversas; por ejemplo, los animales endotermos que viven en
zonas con temperatura bajas, además de tener un catabolismo más elevado, presentan gruesas capas de
grasa y una piel cubierta de pelos o plumas que los aísla del exterior.
En las especies vegetales, las temperaturas extremas generalmente reducen la tasa de fotosíntesis.
Cada especie vegetal tiene una temperatura óptima de fotosíntesis. 
Representación gráfica de las valencias ecológicas de una
especie eurioica y una estenoica. (M.J.M.)
148
ECOLOGÍA
5UNIDAD
5.2. Estrategias reproductoras
La supervivencia de las especies depende, entre otros factores, del mantenimiento del número de individuos
de sus poblaciones. Según el patrón de crecimiento, las poblaciones tienen dos tipos de estrategias reproductoras:
A. Estrategas de la r. Son poblaciones que tienen un alto potencial biótico (de ahí su nombre). El tamaño de
la población presenta grandes fluctuaciones: cuando las condiciones son favorables se reproducen rápidamente
y cuando son hostiles, su número disminuye drásticamente. Son especies generalistas propias de ecosistemas
inestables y suelen ser pioneras o colonizadoras de nuevos territorios.
Algunos animales, como los insectos y los peces, presentan este modelo. Tienen muchas crías de pequeño
tamaño, a las que no proporcionan cuidados, que tienen pocas probabilidades de supervivencia, lo que se
compensa con un rápido desarrollo y reproducción. La mayoría de las plantas anuales presentan estrategias
similares.
A. Estrategas de la k. Su denominación hace referencia a la capacidad de carga, ya que se aproximan a un
crecimiento logístico. Son especies especialistas que con tiempo pueden acabar desplazando a las poblaciones
estrategas de la r.
Este modelo es propio de los animales que tienen pocas crías, a las que proporcionan muchos cuidados,
por lo que tienen alta probabilidad de supervivencia; por ejemplo, elefantes, buitres…
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
12. Explica los conceptos de límites e intervalo de tolerancia para un determinado factor ambiental.
13. ¿Cuáles son las diferencias existentes entre la resistencia ambiental y el potencial de carga de un ecosistema?
14. Un grupo de 8 conejos se introducen en una pequeña isla desértica con abundante vegetación. Teniendo en cuenta que su
tasa de natalidad anual es 2,5 y su tasa de mortalidad anual es 0,5 , calcula el número de individuos que habrá en la isla al
cabo de los tres primeros años.
15. Describe las diferencias más importantes que se dan entre especies generalistas (eurioicas) y especialistas (estenoicas).
16. ¿Qué significa que los factores abióticos controlan el tamaño de las poblaciones pero que no lo regulan?
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü El crecimiento logístico de una población fluctúa alrededor de la capacidad de carga del medio.
ü La luz, el agua y la temperatura controlan el crecimiento de las poblaciones pero no la regulan.
149
6. Dinámica de comunidades
Como acabamos de ver, los factores abióticos controlan el crecimiento de las poblaciones, pero son las relacionesque existen entre las poblaciones que constituyen la comunidad de un ecosistema las que regulan el crecimiento
mediante bucles de retroalimentación. Las relaciones más significativas son:
A. La depredación. La mayor parte de los organismos son
depredados por otros, los cuales regulan en gran medida
el tamaño de las poblaciones; sin embargo, la depredación
es un factor que depende de la densidad. Si en un
momento dado todas las presas de un determinado
depredador fueran exterminadas, también los
depredadores desaparecerían. Por tanto, en la interacción
presa-depredador, cada población determina
continuamente el tamaño de la otra. Esta interacción
depredador-presa explica la existencia de unos ciclos,
que se mantienen contantes a no ser que varíen las
circunstancias extrínsecas. El sistema depredador-presa
es un sistema estabilizador que se basa en un bucle de retroalimentación negativa.
B. El parasitismo. Ya vimos anteriormente que el parasitismo es una relación interespecífica en la que un
organismo, el parásito, resulta beneficiado, y el otro, el huésped, resulta perjudicado. La esencia del
parasitismo está en que los parásitos aprendan a obtener el recurso que necesitan causando el menor daño
posible al huésped, el cual crea defensas para minimizar los efectos nocivos. En los casos en que ambos
no hayan evolucionado conjuntamente (coevolución), el parásito matará al hospedante.
En los casos en que haya actuado la coevolución, la diferencia entre el diagrama causal parásito-hospedante
y el diagrama causal depredador-presa estriba en que “los encuentros” no afectan a la mortalidad del
hospedante, ya que este, a diferencia del parásito, puede llevar vida independiente.
Diagrama de fases depredador-presa. (http://pisis.unalmed.edu.co)
Un modelo real del sistema depredador-presa
La isla de Terranova, con solo 14 especies de mamíferos indígenas, es un laboratorio ideal para estudiar la dinámica de poblaciones.
Allí, el ecólogo Arthur Bergerud descubrió que:
● Entre 1900 y 1925 el número de caribúes de la isla se redujo de 40000 a 200, a pesar de que el lobo, su principal depredador,
se extinguió en 1911.
● Muchos terneros de caribú murieron por septicemia a causa de mordeduras de lince infectadas por una bacteria de su saliva,
la Pasteurella multocida. Esto prueba que los linces cazaban caribúes.
● Durante miles de años el lince fue muy escaso en Terranova. Pero en 1864 se introdujeron en la isla liebres americanas (con
el fin de proporcionar alimentos a la población humana); en 32 años la población de estos animales creció explosivamente, y
la población de linces (su principal depredador) subió de forma espectacular.
● En las últimas décadas aumentó la caza de linces para comerciar con su piel. 
Como consecuencia de todos estos hechos, los efectivos de estas tres especies han sufrido una serie de oscilaciones, como puede
observarse en el siguiente gráfico:
+
–
Nacimientos D
TN
Depredador Muertes D
Nacimientos P Presa Muertes P
+
+ +
+
+
+
–
+
TM
+
+
–
–
–
150
C. La competencia. Como estudiamos anteriormente, la competencia es una relación entre los individuos
de una o varias especies en la que todos salen perjudicados. Podemos diferenciar entre la competencia
intraespecífica –que actúa como uno de los mecanismos de la selección natural, ya que solo sobrevivirán
los organismos mejor dotados– y la competencia interespecífica –que contribuye a la organización del
ecosistema pues la especie más adaptada acabará expulsando a las demás–. Algunos seres vivos han
desarrollado estrategias que tienden a eliminar la competencia; por ejemplo, en algunos peces y en las
mariposas, los individuos jóvenes y adultos tienen distinto tipo de alimentación; las ratas se comen a sus
crías cuando hay escasez de alimentos… 
ECOLOGÍA
5UNIDAD
Observamos que se produce sistema depredador-presa entre el lince y la liebre, seguido de un cambio de presa cuando los efectivos
de liebre disminuyen: el lince caza caribúes, permitiendo que las poblaciones de liebre se recuperen sin que la población de linces
disminuya significativamente (el descenso que se observa es debido a la caza para comerciar con su piel).
En un sistema depredador-presa, la población del depredador oscila a un ritmo sostenible. Aquí, cuando la población de una de
las presas disminuye, el lince se “pasa” a la otra, y evita una oscilación pronunciada.
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
17. ¿Cuál podría ser la causa de que en algunas ocasiones el parásito mate al hospedador?
18. ¿Qué ocurriría si una población de herbívoros no tuviera ningún depredador?
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü La depredación regula las poblaciones de depredadores y presas.
ü La diferencia fundamental entre la depredación y el parasitismo está en que el depredador consume el alimento (“vive del
capital”), mientras que el parásito solo utiliza parte del huésped (“vive de los intereses”).
ü La competencia intraespecífica es uno de los mecanismos de la evolución, mientras que la interespecífica contribuye a la
estructura del ecosistema.
151
7. Las sucesiones ecológicas
Las comunidades que forman los ecosistemas están sometidas a muy diversos factores que las modifican. Los
cambios que experimentan los ecosistemas en general y las comunidades en particular durante su desarrollo a
lo largo del tiempo se denominan sucesión ecológica.
Durante la sucesión, las especies que se van instalando van modificando el medio ambiente, especialmente la
composición del suelo, lo que facilita o inhibe la instalación de nuevas especies. Las sucesiones presentan las
siguientes características:
● Aumento de la diversidad. A medida que se produce la sucesión, el número de especies va aumentando,
y unas van sustituyendo a otras.
● Incremento de la complejidad de los ecosistemas. Según aumenta el número de especies, las cadenas
tróficas y, consecuentemente, también las redes tróficas se van haciendo más complejas.
● Desarrollo del suelo. El suelo aumenta su espesor y se va diferenciando en capas u horizontes.
● La biomasa del ecosistema aumenta. La vegetación va incrementando su biomasa hasta el máximo
que le permiten los factores limitantes. 
● La producción neta disminuye. La producción primaria, que al principio es alta, va disminuyendo a medida
que los consumidores y descomponedores van equilibrándola con la respiración. 
● La productividad baja. Al aumentar la biomasa, la relación entre producción neta y biomasa disminuye.
En la siguiente tabla se resumen las características de las etapas maduras e inmaduras de una sucesión
ecológica.
La secuencia en la que se van sucediendo las comunidades en una sucesión ecológica se denomina serie.
Cada una de las comunidades que se suceden y que se utiliza para describir la sucesión se llama etapa.
Por ejemplo, las etapas que se presentan en una serie completa hasta llegar a un bosque mediterráneo (con
encinas, olivos…) son las siguientes:
ECOSISTEMA JOVEN ECOSISTEMA MADURO
Tamaño de las plantas Pequeño Grande
Diversidad Baja Alta
Niveles tróficos Productores y pocosdescomponedores
Productores, consumidores y
descomponedores
Relaciones tróficas Pocas y sencillas Muchas y complejas
Nichos ecológicos Pocos Muchos
Eficacia del reciclado de nutrientes Baja Alta
Eficacia del uso de la energía Baja Alta
Una sucesión ecológica es el cambio gradual en las comunidades vegetales y animales en un área determinada
después de la ocurrencia de una perturbación o de la creación de un nuevo sustrato.
152
ECOLOGÍA
5UNIDAD
● Primera etapa: pastizal anual. Las especies que inician la serie son pioneras y oportunistas. Sobre una
zona desprovista de suelo (roca virgen), solo pueden vivir los líquenes; y en las zonas húmedas y con
unos milímetros de suelo, los musgos. Estos organismos van mineralizando el suelo y aportan un componente
orgánico. Cuando el suelo tiene un grosor de pocos centímetros, se establecen pequeñas plantas herbáceas.
● Segunda etapa: pastizal vivaz. Cuando ya se ha formado un suelo más profundo,se establecen plantas
vivaces o perennes. Las especies más tardías de esta etapa acaban desplazando a las especies oportunistas.
La productividad es alta, ya que aunque la producción primaria va aumentando la biomasa aun es muy
baja.
● Tercera etapa: matorrales. Cuando el suelo está bien desarrollado, crece la vegetación arbustiva que
contribuye a la meteorización química y mecánica de las rocas y aumenta el espesor y madurez del suelo.
La biodiversidad y la biomasa crecen rápidamente. La producción neta y la productividad del ecosistema
son altas.
● Cuarta etapa: bosque. Se va desarrollando un estrato arbóreo que dará lugar a nuevas especies propias
del sotobosque. En esta etapa de madurez, la biomasa aumenta mucho y la productividad desciende
rápidamente.
Las etapas serían muy distintas en los ecosistemas de pradera (sin apenas árboles) o en los ecosistemas de
la taiga.
Sucesión ecológica de un bosque de la zona templada. (M.J.M. y M.L.B.)
153
7.1. Sucesión primaria y sucesión secundaria. Regresión
A veces la estructura de un ecosistema se altera como consecuencia de una perturbación muy intensa (como
un incendio, una tala masiva, el sobrepastoreo, etcétera). Este hecho puede originar una regresión. 
Una regresión es un retroceso del ecosistema a una etapa anterior de la sucesión
La regresión se debe generalmente a causas externas, pero también hay ocasiones en que se produce una
regresión autoinducida, debida a la propia dinámica del ecosistema. Este es el caso de los bosques de coníferas
que debido a que albergan mucho combustible en forma de madera y resina, sufren frecuentemente incendios por
los rayos de las tormentas (las estructuras reproductoras de las coníferas, piñas y conos, se propagan gracias a
los incendios).
Debido a los procesos de regresión podemos diferenciar dos tipos de sucesiones:
A. Sucesiones primarias. Son sucesiones ecológicas que se producen sobre sustratos que no han sido
modificados de forma significativa por ningún organismo. Se dan en superficies volcánicas recién formadas,
como las coladas de lava, en las zonas que quedan al descubierto después del retroceso de un glaciar,
en las dunas, etcétera. También pueden darse en ecosistemas que han sufrido una regresión tan radical
que se destruye todo el suelo y desaparece la vegetación.
B. Sucesiones secundarias. Se producen en ecosistemas que han sufrido una perturbación que elimina la
vegetación pero no el suelo. La recuperación puede ser más o menos rápida dependiendo de la etapa serial
a la que ha sido llevada el ecosistema por la perturbación.
7.2. Autorregulación de las sucesiones
El clímax es la comunidad que culmina una sucesión ecológica y que se caracteriza por su estabilidad. Esta
estabilidad se debe al equilibrio entre la tendencia intrínseca de la biocenosis a aumentar su biomasa y complejidad,
y a los factores ambientales que ponen límite a este aumento. La estabilidad no es estática ya que la propia
biodiversidad propicia la aparición de nuevos nichos ecológicos.
En la sucesiones, la comunidad clímax es capaz de autorregularse ajustando el tamaño de las poblaciones al
máximo sostenible y reorganizando las redes tróficas (por ejemplo, los consumidores ajustan su dieta a los recursos
disponibles para compensar los que se han vuelto escasos).
154
ECOLOGÍA
5UNIDAD
A c t i v i d a d e sA c t i v i d a d e s
19. ¿Por qué aumenta la productividad de un ecosistema a medida que una sucesión ecológica progresa?
20. A medida que avanza la sucesión, ¿disminuye la diversidad de las especies debido a que la competencia interespecífica
reduce el número de nichos ecológicos? Razona la respuesta.
21. ¿Qué diferencia hay entre la sucesión primaria y la secundaria? ¿Dónde puede iniciarse cada una?
22. Hasta el siglo XVIII los Monegros eran una zona de bosque mediterráneo, pero actualmente tienen un ecosistema
típico de estepa. ¿Ha tenido lugar una sucesión primaria o secundaria? Razona la respuesta.
R e c u e r d aR e c u e r d a
ü Los cambios en las comunidades a lo largo del tiempo dan lugar a las sucesiones ecológicas.
ü En la comunidad clímax la productividad es casi cero, mientras que la biomasa alcanza su valor máximo.
155
8. Impactos sobre la biosfera
La actividad humana incide con frecuencia de forma negativa en la autorregulación de los ecosistemas; esto
da lugar a alteraciones más o menos graves que pueden amenazar los propios intereses humanos. Entre los
impactos más importantes cabe destacar:
● Deforestación
Las principales causas de deforestación son la tala (con fines económicos) y los incendios (naturales o
provocados). La consecuencia es la regresión de estos ecosistemas.
La deforestación tiene consecuencias diferentes según se trate de bosques templados o tropicales y en
ambos casos la recuperación dependerá de la gravedad del impacto.
En los bosques templados, el suelo tiene gran cantidad de materia orgánica, por lo que conserva su
fertilidad tras la deforestación durante algunos años. La restauración del bosque primitivo dependerá del
estado de conservación del suelo.
En los bosques tropicales, el suelo es sorprendentemente débil y pobre en comparación con la riqueza
de vida que soporta. La explicación es que la mayor parte de los nutrientes se encuentran en los seres
vivos y no en el suelo. Cuando este ecosistema es destruido, su recuperación es imposible, o muy difícil,
porque el suelo desnudo se erosiona fácilmente dejando al descubierto las costras de lateritización que
suelen formar el horizonte B en estos climas. Por otra parte, al ser un suelo tan pobre, no es apto para la
agricultura y, en tres o cuatro cosechas, pierde sus nutrientes.
● Pérdida de la biodiversidad
La extinción de especies vegetales y animales es uno de los síntomas más preocupantes del deterioro
ambiental en el mundo, ya que constituye un proceso irreversible que implica la desaparición definitiva de
un material genético único e irremplazable.
La consecuencia principal de la pérdida de biodiversidad es la disminución de los nichos ecológicos que
quedarán vacíos o serán ocupados por especies generalistas menos eficientes; también se producirá una
simplificación de las redes tróficas. En definitiva, los ecosistemas pierden su estabilidad y capacidad de
autorregulación.
Por último, la pérdida de la biodiversidad afectaría al sistema Tierra debido a la alteración de los ciclos
biogeoquímicos que relacionan los cuatro subsistemas: biosfera, atmósfera, hidrosfera y geosfera. 
La causa más importante de la pérdida de especies es la destrucción, degradación y fragmentación de los
hábitats.
● Bioacumulación
Las principales sustancias que se bioacumulan son: metales pesados (mercurio, plomo, cadmio…) o
compuestos orgánicos sintéticos, como el DDT (Dicloro Difenil Tricloroetano), aunque actualmente el uso
del DDT está prohibido. 
Se denomina bioacumulación al proceso de depósito de sustancias tóxicas en organismos vivos, en
concentraciones superiores a las existentes en el medio ambiente.
156
Una vez ingeridas, generalmente a través
de los alimentos, estas sustancias no
pueden ser descompuestas ni excretadas,
por lo que quedan acumuladas en los
tejidos grasos y pasan de un eslabón de
la cadena trófica al siguiente. Esta es la
razón por la que la tasa de bioacu-
mulación es más elevada en los niveles
tróficos superiores.
● Introducción de especies foráneas
El principal problema de la introducción
de especies foráneas, especialmente en
las islas, es que pueden desplazar a las
especies autóctonas por diversos motivos:
– Compiten por los mismos recursos.
– Pueden ser depredadores ante los
que las especies nativas no han
desarrollado mecanismos de evasión.
– Pueden ser portadores de parásitos
que causarán una alta mortalidad en
las especies nativas ya que no ha
existido coevolución.
– Muchas especies invasoras son
estrategas de la r lo que les permite
colonizar más nichos.
Las especies exóticas pueden introducirse en los ecosistemas accidentalmente (limpieza del agua de
lastre de los barcos,