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INTRODUCCIÓN En este capítulo analizaremos las características dife- renciales de las circulaciones muscular esquelética, cutá- nea, esplácnica, cerebral y fetal. Las características generales del flujo sanguíneo han sido comentadas en los capítulos precedentes. Otros flujos regionales específicos, como el coronario, pulmonar o renal serán analizados en los capítulos correspondientes de este libro. CIRCULACIÓN MUSCULAR La musculatura esquelética representa un 30-40% del peso corporal (30 kg) y contiene el mayor lecho vascular del organismo, por lo que el diámetro de las arteriolas de la musculatura esquelética determina, en gran parte, las resistencias vasculares sistémicas y la presión arterial. El flujo sanguíneo muscular (FSM) guarda una relación directa con la actividad contráctil. En reposo, el FSM es de tan sólo 0.8-1.1 L/min (2-8 mL/100 g/min), lo que repre- senta un 15-20% del volumen minuto cardíaco; ello es debido a que el tono arteriolar es alto y un alto porcentaje de los capilares musculares están cerrados. Sin embargo, durante el ejercicio físico máximo el FSM puede alcanzar hasta 15-20 L/min (40-200 mL/100 g/min), lo que equiva- le a un 80-90% del volumen minuto, que en este momen- to alcanza valores de hasta 20-25 L/min. Es decir, durante el ejercicio físico extenuante, el FSM puede aumentar 10-20 veces. Estos cambios se acompañan de otros parale- los en el consumo de O2, que es muy bajo en reposo (0.2- 0.4 mL/100 g/min), pero que aumenta marcadamente (8-15 mL/100 g/min) durante el ejercicio físico. El FSM también depende del tipo de músculo; así, las fibras rojas de contracción lenta, utilizadas durante períodos prolon- gados de actividad muscular, presentan una mayor densi- dad de capilares y un mayor flujo basal que las fibras blancas de contracción rápida. Regulación del FSM El FSM está regulado por mecanismos nerviosos, metabólicos y mecánicos, así como por autorregulación miógena. En reposo, predominan los mecanismos nervio- sos y miógenos, pero durante el ejercicio predominan los metabólicos y mecánicos. Regulación nerviosa. En reposo, las arteriolas del músculo esquelético son responsables del 25% de las resistencias vasculares sistémicas, y desempeñan un importante papel en el control de la presión arterial cuan- do el volumen minuto cardíaco disminuye (presión arterial = volumen minuto x resistencias vasculares periféricas). Las arteriolas contienen receptores �-adrenérgicos vaso- constrictores, así como receptores 2-adrenérgicos y mus- carínicos M3 vasodilatadores. En reposo, los vasos de resistencia musculares presentan un tono basal elevado debido al predominio del tono �-adrenérgico vasocons- trictor. El ejercicio y la estimulación de los barorrecepto- res aórticos y carotídeos inhiben el tono �-adrenérgico, dando lugar a una vasodilatación muscular, mientras que los quimiorreceptores lo aumentan, produciendo una res- puesta vasoconstrictora. Por otro lado, durante el ejercicio también aumenta la liberación de adrenalina por la médu- la suprarrenal, que estimula los receptores 2-adrenérgicos y aumenta el FSM. El resultado final de ambos efectos contrapuestos es que durante el ejercicio físico predomina el efecto vasodilatador que aumenta el FSM en aquellos músculos que trabajan. Por el contrario, en presencia de una hemorragia intensa se produce un aumento reflejo del tono simpático, que aumenta las resistencias vasculares musculares y ayuda a mantener la presión arterial cuando el volumen minuto cardíaco está alterado. Tras el bloqueo de los receptores �-adrenérgicos, la estimulación simpática produce una vasodilatación muscu- lar que puede antagonizarse con atropina, un bloqueante de los receptores muscarínicos. Este resultado sugiere la posible existencia de fibras posganglionares simpáticas colinérgicas, que al activarse aumentan el FSM y preparan al organismo para realizar un ejercicio físico y participan en situaciones de ira, miedo o de huida. La activación de estas fibras parasimpáticas se realiza a través de una vía nerviosa, que se origina en las áreas motoras de la corteza cerebral, que controla la actividad muscular y mantiene conexiones con centros vegetativos hipotalámicos. Sin embargo, las fibras vasodilatadoras desempeñan un pobre papel en el mantenimiento del FSM durante la actividad física prolongada, ya que la vasodilatación máxima obte- nida en estas condiciones es similar a la observada en músculos desnervados. Regulación miógena. El FSM está regulado por cam- bios en el tono de la musculatura lisa de las arteriolas y los esfínteres precapilares. En reposo, el tono vascular es alto y un 40-60% de los capilares musculares están cerrados como consecuencia de la actividad tónica simpática regu- lada de forma refleja por los barorreceptores. Durante el ejercicio físico, el 100% de los capilares está abierto, a pesar del aumento del tono simpático, lo que explica por qué el FSM puede aumentar 4-10 veces. Es decir, durante el ejercicio predomina la vasodilatación producida por fac- tores locales y metabólicos sobre la regulación nerviosa simpática. El músculo liso de las arteriolas musculares esqueléti- cas es capaz de contraerse o dilatarse en respuesta a cam- bios de la presión de perfusión arterial. Cuando la presión arterial aumenta, el músculo liso se distiende y responde con una contracción, mientras que cuando la presión de perfusión disminuye, el músculo liso se relaja y se produce una vasodilatación. Estos cambios permiten mantener el FSM constante a pesar de los cambios de la presión arterial. Factores metabólicos locales. Durante el ejercicio físico se produce una marcada vasodilatación en los múscu- los que trabajan, lo que permite aumentar el FSM de acuerdo con las necesidades metabólicas. Esta vasodilata- ción persiste en músculos desnervados, lo que sugiere que el control nervioso del FSM es menos importante que los factores metabólicos locales que se liberan durante el ejer- 574 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A C A R D I O VA S C U L A R
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