FISIOLOGÍA HUMANA-625

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acuerdo con esta interpretación, las fibras de colágeno actú-
an como un factor limitante del volumen pulmonar, sin
contribuir sustancialmente a la elasticidad de los pulmones
en los volúmenes propios de la respiración en reposo. Cam-
bios en las propiedades intrínsecas de las fibras de elastina
y colágeno o en su disposición espacial podrían explicar
alteraciones de la relación Pl – Vl como las que aparecen al
avanzar la edad o en ciertos trastornos pulmonares.
Fuerzas superficiales
La película líquida que recubre las paredes alveolares
se encuentra en contacto con el gas alveolar. De este
modo, en la pared alveolar se constituye una interfase aire-
líquido. En la interfase aparece una tensión superficial (T)
que tiende a reducir la superficie de la película líquida y,
por tanto, el volumen alveolar. Para evitar el colapso alve-
olar y mantener el pulmón distendido debe compensarse la
acción de las fuerzas de superficie. Como consecuencia,
una parte de Pl debe atribuirse a la tensión de la interfase
aire-líquido. La forma más clara de poner de manifiesto la
importancia relativa de las fuerzas superficiales consiste
en medir la relación Pl – Vl con el pulmón lleno de suero
salino (curva s de la Fig. 46.2). En estas condiciones des-
aparece la interfase aire-líquido y la Pl es exclusivamente
debida a la elasticidad tisular. Se aprecia una fuerte reduc-
ción de las presiones, así como de la histéresis. Restando
para cada volumen las presiones medidas en salino de las
medidas en aire, se determina la presión de retracción elás-
tica debida exclusivamente a las fuerzas de superficie. Para
interpretar estos resultados con más detalle es necesario
considerar las características de las fuerzas que aparecen
en las interfases aire-agua.
Si consideramos los alvéolos como pequeñas esferas
de radio r, la relación entre la presión transmural y el
tamaño alveolar puede estimarse a partir de la ley de
Laplace: P = 2T/r. No obstante, algunas de las prediccio-
nes que se derivan de este modelo alveolar sencillo son
inconsistentes con los hechos experimentales. En efecto, la
presión estimada para una interfase aire-agua (T = 0.07
N/m) con un radio de 100 �m es de 14 cm H2O (1 cm H2O
= 98.06 Pa), que parece un valor excesivo en comparación
con las diferencias de Pl con aire y salino observadas en
los volúmenes pulmonares reducidos (Fig. 46.2). Además,
la presión estimada para un volumen determinado no
debería depender de que la medida se efectúe durante la
inflación o durante la deflación, es decir, el bucle de histé-
resis de la curva a de la Figura 46.2 debería ser igual al de
la curva s. Por otra parte, Pl debería disminuir al aumentar
el radio alveolar, lo que es contrario a los datos de la Figu-
ra 46.2. Finalmente, el modelo predice una elevada inesta-
bilidad alveolar, ya que si en algún instante dos alvéolos
tuviesen volúmenes distintos, el alvéolo de mayor tamaño
tendría más presión interior. Entonces, se produciría un
flujo de gas del alvéolo menor al mayor, lo que, lejos de
equilibrar sus volúmenes, produciría el colapso del menor.
Todas estas predicciones no consistentes con los datos
experimentales sugieren que: a) la T de la interfase alveo-
lar debe ser sustancialmente inferior a la de aire-agua, b)
la T aumenta con el volumen alveolar, y c) para un volu-
men determinado, el valor de T es mayor durante la infla-
ción que durante la deflación. Estas características de las
fuerzas superficiales pueden explicarse con la presencia de
una sustancia tensoactiva en la pared alveolar.
Surfactante pulmonar
El surfactante pulmonar es una sustancia poco solu-
ble, secretada por las células alveolares de tipo II, que
reduce la tensión superficial de la película líquida que
recubre las paredes alveolares. Si la cantidad de surfactan-
te es pequeña, casi todas sus moléculas estarán ubicadas
en la interfase. De este modo, a medida que aumenta el
área de la interfase disminuye la densidad superficial de
moléculas de surfactante y crece la tensión superficial,
aproximándose progresivamente a la T del disolvente
puro. El surfactante pulmonar provoca una reducción sus-
tancial de las fuerzas superficiales y, por tanto, de la pre-
sión de retracción elástica de los pulmones. Entonces, las
fuerzas ejercidas por los músculos inspiratorios para dis-
tender los pulmones son menores y menor es el trabajo
mecánico necesario para la respiración. Además, la reduc-
ción de las fuerzas de superficie es más marcada en los
volúmenes bajos. Esta modulación de las fuerzas de inter-
fase contribuye a estabilizar el comportamiento de los
alvéolos consiguiendo un llenado más sincrónico.
El surfactante pulmonar empieza a ser sintetizado en
una fase tardía del desarrollo fetal (aproximadamente a las
30 semanas). Cuando, por un retraso en la síntesis de sur-
factante o por un parto prematuro, el recién nacido no sin-
tetiza suficiente surfactante, la distensibilidad pulmonar
está reducida y los alvéolos son muy inestables. Esta alte-
ración conduce al síndrome de dificultad respiratoria del
recién nacido, en el que existe gran dificultad para expan-
dir eficazmente los pulmones.
Medida de la distensibilidad pulmonar
En la práctica clínica, para determinar la relación pre-
sión-volumen de los pulmones deben medirse Vl, Palv y
Ppl. Las variaciones de volumen pulmonar suelen medirse
con un espirómetro o integrando la señal de flujo de un
neumotacógrafo (véase Capítulo 54). El volumen pulmo-
nar al final de la espiración (capacidad residual funcional,
CRF) se determina mediante pletismografía corporal o
dilución de helio (véase Capítulo 54). Las variaciones de
volumen se suman a CRF para obtener los valores absolu-
tos de volumen. La Palv puede determinarse midiendo la
presión en la boca durante una breve interrupción del flu-
jo aéreo. Como la Ppl es difícil de determinar, habitual-
mente se mide en su lugar la presión esofágica, cuyo valor
es muy parecido al de la presión pleural. La presión esofá-
gica puede medirse introduciendo por vía nasal un catéter
con un pequeño balón de látex acoplado en su extremo.
596 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O