FISIOLOGÍA HUMANA-670

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desigualdades de los cocientes Q
·
/V
·
O2. La importancia de
este mecanismo de alteración de intercambio periférico de
gases ha sido únicamente evaluada de forma teórica
mediante técnicas de modelaje. Los avances en este ámbi-
to constituyen uno de los grandes retos del momento pre-
sente. Entre otros aspectos ayudará a establecer en qué
medida la dependencia patológica entre V
·
O2 y Q
·
O2, des-
crita en el fracaso multiorgánico (Fig. 50.5), es debida a
alteraciones del intercambio periférico de gases o a fenó-
menos intracelulares que dificultan la utilización mitocon-
drial de O2.
RESPIRACIÓN CELULAR
Los hidratos de carbono, ácidos grasos libres y ami-
noácidos resultantes de la digestión de los nutrientes inge-
ridos en la dieta son transformados, en la célula, en
compuestos formados por 2 (acetilcoenzima A, ácidos
dicarboxilicos) o 3 átomos de carbono (ácido pirúvico).
Dichos compuestos carbonados pueden sufrir sucesivas
oxidaciones a nivel mitocondrial (ciclo de Krebs) hasta su
degradación a CO2. Este proceso está íntimamente acopla-
do al sistema mitocondrial de reducción-oxidación (redox)
(NADNADH) que, en último término, desencadena fenó-
menos de redox en la cadena de citocromos cuyo resulta-
do final es la oxidación del citocromo «c» y la reducción
de O2 a H2O. Esta cadena de reacciones redox produce un
flujo neto de electrones desde el citoplasma al interior de
la mitocondria, y de protones en sentido inverso. El resul-
tado final es la generación de energía, dando lugar a un
gradiente eléctrico (unos 160 mV) y de pH entre la mito-
condria (intervalo, 7.6 a 7.8) y el citoplasma (intervalo, 6.8
a 7.2). Dicha energía es utilizada básicamente para produ-
cir ATP mitocondrial a partir de ADP y fósforo inorgánico
mediante el fenómeno de fosforilación oxidativa (Fig.
50.1). Tal como se ha mencionado inicialmente en la fór-
mula (1), la respiración mitocondrial constituye la fuente
esencial de energía. La energía almacenada en forma de
ATP es posteriormente utilizada en la actividad metabóli-
ca celular.
En el citoplasma, el ATP puede producirse a partir de
sustratos como la glucosa y/o el glucógeno sin necesidad
de utilizar O2 (glucólisis). El ácido pirúvico formado en la
glucólisis es a su vez un sustrato oxidable en el ciclo de
Krebs a nivel de la mitocondria.
El funcionamiento de cada uno de los subsistemas
celulares descritos (véase Figura 50.1, rectángulos con
límites discontinuos) se regula de forma compleja por
diversos mecanismos de retroalimentación. Asimismo,
existe un complejo entramado de interacciones entre los
diferentes subsistemas cuyo objetivo último es satisfacer
de forma adecuada las necesidades planteadas por la
demanda energética celular.
En resumen, la adecuada disponibilidad celular de O2
para su reducción en la respiración mitocondrial resulta
esencial en el mantenimiento de la actividad vital del orga-
nismo. El ser humano presenta pérdida de conciencia a los
20-30 segundos de estar en anoxia y, a los pocos minutos,
muere.
DISPONIBILIDAD CELULAR DE O2
Y CONSUMO DE O2
En circunstancias fisiológicas, el consumo de O2 del
organismo (V
·
O2) y en consecuencia la producción de ATP
se halla acoplada a las necesidades energéticas celulares o
demanda tisular de O2. Así, tanto el V
·
O2 corporal como la
contribución relativa de los diversos tejidos al mismo
variará según las. diferentes necesidades funcionales
(digestión, ejercicio).
El insuficiente aporte de O2 en relación a la demanda
energética celular puede presentarse: 1) durante el ejerci-
cio extremo; 2) en condiciones de hipoxia; o 3) en situa-
ciones patológicas que alteren la cadena de transferencia
de O2. La célula puede obtener energía de forma temporal
a partir de vías metabólicas que dan lugar a la formación
T R A N S P O R T E S A N G U Í N E O E I N T E R C A M B I O P E R I F É R I C O D E G A S E S R E S P I R AT O R I O S 641
0 10 20
Aporte crítico
Aporte crítico
A
B
30
(QO2, mL de O2 · 100 mL · kg-1 · min-1)
C
on
su
m
o 
de
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40
0 10 20 30 40
0
1
2
3
4
5
6
7
8
100
80
60
40
20
0
·
Figura 50.5. La gráfica superior (A) representa el V
·
O2 (mL · kg
-1
· min-1) en condiciones de reposo para diferentes valores de flu-
jo sistémico de O2 (Q
·
O2, mL de O2 · 100 mL · kg
-1 · min-1 de
sangre). La gráfica interior (B) indica el aumento que experi-
menta el coeficiente de extracción de O2 (% ER) (ordenada) al
disminuir el flujo sistémico de O2 (abscisa). Véase explicación
en el texto.