FISIOLOGÍA HUMANA-675

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te a nivel intracelular. Sin embargo, la hemoglobina, aun-
que es intraeritrocitaria, desempeña un papel importante
como amortiguador del líquido extracelular. Entre los gru-
pos funcionales responsables del papel amortiguador de
las proteínas destaca el grupo imidazol del aminoácido
histidina, que exhibe una carga positiva como ácido y una
carga neutra como base. No obstante, el punto isoeléctrico
de las proteínas con un papel amortiguador significativo es
inferior al pH fisiológico, por lo que éstas exhiben una car-
ga eléctrica neta negativa. Los valores de pKa del grupo
imidazol se aproximan mucho a los de pH neutro del agua,
incluso a distintas temperaturas. Al existir variaciones
individuales de pKa entre los grupos imidazol, la eficacia
de las proteínas como amortiguadores se mantiene en el
rango de valores normales de pH. 
El sistema amortiguador de fosfatos (H2PO4
–-HPO4
2–,
pKa = 6.8) tiene poca eficacia en los líquidos extracelulares
debido a su baja concentración (~1 mmol/L). Sin embargo,
constituye el sistema amortiguador mayoritario en la orina
(Capítulo 30). Los fosfatos orgánicos (ATP, ADP, CP) son
amortiguadores intracelulares significativos.
Interacción entre distintos 
sistemas amortiguadores 
El líquido extracelular y, en particular, el plasma san-
guíneo, se comportan básicamente como disoluciones
amortiguadoras binarias (bicarbonato-proteínas), mientras
que el líquido intracelular puede ser considerado como una
disolución amortiguadora ternaria (bicarbonato-proteínas-
fosfatos). Los distintos pares amortiguadores de un mismo
compartimiento corporal guardan un equilibrio entre sí
determinado por los respectivos valores de Ka y la con-
centración de iones hidrógeno ([H+] = Ka1 [A1H]/[A1
-] =
Ka2 [A2H]/[A2
-] = …). Esto se conoce en fisiología como
principio isohídrico, según el cual toda modificación
impuesta a un amortiguador repercute en los otros siste-
mas modificando su grado de disociación. 
La interacción química entre el sistema ácido carbó-
nico-bicarbonato y los amortiguadores no bicarbonatados
(ANB) puede ser expresada según la reacción siguiente:
CO2 + H2O + A
–
NB H2 CO3 + A
–
NB HCO3
– + HANB
Según este equilibrio, los cambios de PCO2 y, en
consecuencia, de concentración de CO2 disuelto en la
sangre, no modifican la concentración total de aniones
amortiguadores ([HCO3
–] + [A–NB]), que se denomina en
fisiología base amortiguadora (abreviado como BB de
buffer base) 7. 
Ello es debido a que por cada carga negativa de A–NB
que neutralice el ácido carbónico, se forma un anión bicar-
bonato (d[A–NB] = –d[HCO3
–]). 
Contrariamente al efecto de los cambios en la PCO2,
la adición de un ácido fuerte8 al plasma sanguíneo dismi-
nuye el valor de BB al ser neutralizado por las bases amor-
tiguadoras. En consecuencia, el valor de BB puede ser
utilizado como un indicador del componente metabólico
del equilibrio ácido-base. Sin embargo, el valor de BB en
sangre también se modifica con los cambios de concentra-
ción de hemoglobina y de proteínas plasmáticas, aunque
no se den desviaciones de la concentración normal de áci-
dos no volátiles. Este inconveniente a la hora de valorar las
alteraciones metabólicas se evita mediante la determina-
ción del exceso o déficit de base, cuyo fundamento fisio-
lógico tratamos más adelante.
El requisito de mantener la electroneutralidad de las
disoluciones exige que la carga negativa neta de los aniones
amortiguadores en el plasma esté equilibrada por la carga
positiva neta de los iones fuertes9 (iones totalmente diso-
ciados), lo que se puede expresar de la siguiente forma:
[HCO3
–]+ [A–NB] = [Cationes fuertes (+)]
– [Aniones fuertes (–)] 
Por ello el valor de BB es igual al de esta diferencia
entre las concentraciones de iones fuertes, que se denomi-
na también SID (de strong ion difference). BB y SID
corresponden en su definición original al mismo concepto
y tienen el mismo valor. Es de destacar el interés de BB o
SID como variable metabólica que, a diferencia del bicar-
bonato, puede ser controlada por el organismo de forma
independiente de la PCO2.
Del principio de electroneutralidad también se deriva
el cálculo de la denominada brecha aniónica (AG de
“Anion Gap”): AG = [Na+] + [K+] – [Cl–] – [HCO3
–]. Si
AG se desvía de su rango de valores normales, denota alte-
raciones en la concentración de los electrolitos que no sue-
len determinarse en los análisis más habituales. 
SISTEMAS MULTICOMPARTIMENTALES
Al hablar del pH de la sangre nos referimos habitual-
mente al pH plasmático de la sangre. Los cambios de pH,
al modificar la PCO2 o el ácido no volátil, no sólo reflejan
las propiedades amortiguadoras del plasma sino también
646 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O
7 Aunque una base amortiguadora puede no ser un anión, las bases amortiguadoras significativas del organismo exhiben una carga neta molecular nega-
tiva a pH fisiológico. 
8 En fisiología resulta común denominar ácidos metabólicos o ácidos fuertes a los ácidos inorgánicos fuertes producto del metabolismo (clorhídrico,
sulfúrico, etc,.) y a los ácidos orgánicos (láctico, cetoácidos, etc.) que por su bajo valor de pKa con relación al pH fisiológico se pueden considerar, a efec-
tos prácticos, como totalmente disociados. Con este significado utilizamos aquí los términos mencionados. BB no se modifica por la adición de un ácido
débil.
9 Las concentraciones de H+ y OH- se pueden despreciar frente a la de los otros iones.