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FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN EN LA HIPOXIA HIPOBÁRICA DE LA ALTITUD Las poblaciones humanas se concentran en las zonas bajas del planeta. Sin embargo, unos 450 millones de per- sonas viven en ambiente de montaña, de los cuales unos 25 millones lo hacen por encima de los 3000 metros de alti- tud. Los seres humanos que viven a mayor altitud, 5340, son los trabajadores de la mina de Aucanquilcha (5950 m), en Chile. Además, cada vez un número mayor de personas se exponen a la altitud por razones laborales, deportivas o turísticas, entre otras. En consecuencia, resulta de interés comprender los factores de la altitud y los mecanismos de adaptación y los trastornos que se pueden generar sobre el ser humano al exponerse a este medio. Factores y fases de adaptación a la altitud La atmósfera es la capa de gases (aire) que rodea el planeta. Dichos gases son atraídos por el planeta en virtud de la ley de gravitación universal. La presión atmosférica a una determinada altitud depende del peso de la columna de aire sobre dicho punto y la atmósfera se comprime bajo su peso. Por tanto, la presión atmosférica y la densidad del aire disminuyen con la altura (Fig. 53.1). No obstante, debido a las diferencias de temperatura y de turbulencia no se produce la sedimentación de las moléculas de gas de diferente peso molecular y la composición química de la atmósfera es prácticamente uniforme hasta una altitud de más de 20 000 m. En este sentido, el aire que respiramos es constante a cualquier altitud y está compuesto por 79.04% de nitrógeno, 20.94% de oxígeno y pequeñas cantidades de otros gases (vapor de agua, anhídrido carbónico, gases nobles, etc.). A pesar de ello, como al aumentar la altitud disminuye la presión atmosférica, cuando respiramos, la presión del aire en el interior de los pulmones y la presión parcial de oxígeno de este aire son menores y, por tanto, el oxígeno difunde en menor medida a la sangre y puede lle- gar en menor cantidad a los tejidos. Entre los diversos fac- tores de la altitud que afectan al organismo (presiones de los gases, temperatura, radiación, humedad, viento, grave- dad, etc.), la disminución de la presión parcial del oxígeno (hipoxia de la altitud) es uno de los principales. Las consecuencias fisiológicas de la hipoxia de la alti- tud dependerán del tipo de exposición a la misma: aguda (despresurización en cabina de avión, fallo de un aparato respirador), de inicio rápido (subida en vehículo mecáni- co), lenta (montañismo) o crónica (residencia en altitud). Al principio de la exposición el organismo se acomoda poniendo en marcha mecanismos de compensación respi- ratorios (hiperventilación) y cardíacos (taquicardia), mien- tras que con el paso del tiempo se van desarrollando mecanismos fisiológicos de adaptación (policitemia, etc.) que llevan a la aclimatación del individuo a una determi- nada altitud. Todos estos mecanismos permiten aumentar la eficacia de captación y utilización del oxígeno en un medio en el que éste se halla reducido. El proceso de acomoda- ción-aclimatación se repite nuevamente si el individuo asciende a una mayor altitud. Sin embargo, la permanencia por encima de los 5000-5500 m produce inevitablemente la degradación del organismo por pérdida de masa corporal magra y, en ocasiones, por la aparición de alteraciones mentales. Cuando se alcanza la aclimatación, se produce un nuevo equilibrio fisiológico, pero mientras tanto, sobre todo si se asciende rápido, las reacciones del organismo se desbordan y el equilibrio fisiológico se rompe momentáne- amente, produciéndose el denominado “mal agudo de mon- taña” que si es extremo lleva a sus formas graves, los edemas pulmonar o cerebral de la altitud. En cualquier caso, la capacidad física está disminuida, aunque en grado variable dependiendo de la altitud, del estado de aclimata- ción y del propio individuo. Mecanismos respiratorios El metabolismo aeróbico depende del suministro de oxígeno a la mitocondria. Este suministro se produce en cuatro etapas: ventilación alveolar, difusión a la sangre, transporte unido a la hemoglobina y liberación a los teji- dos. La participación del sistema respiratorio en la aclima- tación a la altitud se efectúa modificando los mecanismos de cada una de estas etapas. El gradiente de presión para el oxígeno entre el aire inspirado y la sangre venosa mezcla- da en reposo es aproximadamente de 110 mm Hg (14.63 kPa) a nivel del mar, mientras que a 5500 m es de unos 50 mm Hg (6.65 kPa). En las mitocondrias la presión de oxí- geno es aproximadamente de 10 mm Hg (1.33 kPa) a nivel del mar y se reduce a la mitad a 5500 m. Estas disminu- ciones de las presiones de oxígeno observadas en altitud son menores a las esperadas gracias a los mecanismos fisiológicos de adaptación y son todavía apropiadas para abastecer las reacciones enzimáticas oxidativas mitocon- driales. Eso es cierto por lo menos hasta el punto máximo de la altitud terrestre (Everest, 8848 m) en el que a pesar de que la presión parcial del oxígeno del aire atmosférico es tan solo de 53.0 mm Hg (7.05 kPa), una buena parte de los que lo ascienden actualmente lo hacen sin ayuda de oxígeno suplementario (Fig. 53.1). Respuesta ventilatoria a la hipoxia de la altitud El incremento de la ventilación es el mecanismo fisio- lógico más inmediato de acomodación a la altitud. En reposo la hipoxia arterial provoca únicamente un pequeño estímulo de la respiración. No obstante, durante el ejerci- cio físico aumenta mucho más, llegándose a medir volú- menes minuto respiratorios de 200 L/min durante el ejercicio máximo a grandes altitudes. Esta respuesta ven- tilatoria se produce por el mecanismo reflejo clásico de los quimiorreceptores periféricos (Capítulo 52). A partir de alturas de aproximadamente 1500 m, la disminución de la PO2 arterial ya estimula dichos quimiorreceptores, que responden enviando información al centro respiratorio para aumentar la frecuencia respiratoria. El aumento de la 664 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O
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