FISIOLOGÍA HUMANA-695

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torio. Se produce durante aproximadamente los 3 prime-
ros días en altitud seguido de un retorno progresivo a los
valores iniciales. 
Por otra parte, si la altitud no es exagerada (inferior a
4500 m) durante los días siguientes a la llegada a tales
cotas la respuesta ventilatoria se estabiliza progresiva-
mente. Al cabo de un tiempo, que distintos autores consi-
deran de días o semanas, el volumen minuto total se
mantiene en un nivel de 2.5 L/min, superior por término
medio al que existe a nivel del mar. Esta situación es debi-
da a que el riñón compensa la alcalosis respiratoria redu-
ciendo progresivamente la concentración de iones
bicarbonato en sangre. Esta compensación también se
produce en el líquido cefalorraquídeo (LCR) y los tejidos
encefálicos. En tal caso, disminuye el pH de los líquidos
que rodean las neuronas quimiosensibles del centro respi-
ratorio y aumenta su actividad estimuladora de la respira-
ción. Sin embargo, dado que el consumo de oxígeno en
proporción al trabajo realizado es siempre el mismo a
cualquier altitud, se comprende que los esfuerzos en alti-
tud, sobre todo si ésta es extrema, comporten un gran
aumento de la ventilación.
Difusión del oxígeno entre el alvéolo 
y el capilar pulmonares
En relación a la capacidad de difusión del oxígeno en
condiciones de hipoxia, la situación es controvertida.
Algunos autores indican que no cambia o que aumenta
ligeramente después de la llegada a las grandes alturas,
mientras que otros describen una disminución de la mis-
ma. De todas formas, la difusión del oxígeno a través de la
membrana respiratoria es más lenta en la altitud porque la
diferencia de presiones parciales de este gas entre el aire
alveolar y la sangre venosa es menor que a nivel del mar
(60-64 mm Hg a nivel mar; 12-14 mm Hg en el Everest).
Por el contrario, la diferencia entre las PO2 alveolares y
arteriales pulmonares que se dan en altitud, parecen ser
más similares entre sí que a nivel del mar, debido proba-
blemente a la menor desproporción existente entre la ven-
tilación y la perfusión. Esta menor desproporción sería
debida al aumento de la vasoconstricción pulmonar que se
da en la adaptación a la hipoxia de la altitud, que dirige la
sangre hacia los alvéolos bien ventilados. Sin embargo, en
el ejercicio extremo realizado en condiciones de hipoxia,
el pulmón presenta limitaciones en el intercambio de gases
respiratorios que se traducen en un aumento de la diferen-
cia alveoloarterial de oxígeno. La causa más probable es
que las mencionadas alteraciones sean debidas a cambios
en la circulación pulmonar y, especialmente, al desarrollo
de edema intersticial pulmonar sin manifestación clínica,
que dificultaría la difusión del oxígeno. Después de la acli-
matación a la altura, el intercambio de gases mejora debi-
do esencialmente a la disminución del gasto cardíaco para
una misma carga de trabajo, lo cual representa un aumen-
to del tiempo de tránsito del hematíe en el capilar pulmo-
nar y, en consecuencia, mayor posibilidad de oxigenación.
Transporte sanguíneo e intercambio periférico 
de gases respiratorios
El equilibrio ácido-base, algunos metabolitos como el
2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) y la temperatura son facto-
res que influyen sobre el transporte en sangre del oxígeno
(véanse Capítulos 18 y 50) y tienen un importante papel en
la adaptación a la altitud. 
En condiciones normales, el pH de la sangre tiende a
ser constante (7.4), manteniéndose una proporción ade-
cuada entre el CO2 y los iones bicarbonato. Sin embargo,
ya se ha comentado que en altitud la hiperventilación
genera alcalosis respiratoria, que desplaza a la izquierda la
curva de disociación de la hemoglobina, y que ésta puede
ser compensada mediante eliminación renal de iones
bicarbonato. Además, como con la aclimatación también
aumenta la hemoglobina debido a la eritropoyesis induci-
da por la hipoxia, se incrementa la capacidad amortigua-
dora de la sangre, mientras que la de los tejidos disminuye
por los desplazamientos compensatorios de electrolitos
entre el espacio intra e extracelular. A nivel del mar y en la
montaña de altitud media la alcalosis respiratoria es rápi-
damente compensada por los riñones. Sin embargo, en la
alta montaña la compensación renal es más lenta y puede
no ser completa, pudiéndose dar un cierto grado de alcalo-
sis respiratoria; por ejemplo a 4500 m el pH es 7.47. Ade-
más, por encima de los 6500 m la hipoxia dificulta
notablemente la excreción de iones bicarbonato por los
riñones de manera que los individuos que sobrepasan esta
cota se encuentran habitualmente en alcalosis respiratoria
no compensada que puede ser sorprendentemente alta. Así,
en el Everest (8848 m) se ha determinado que el pH es de
7.75 (7.58 en la “Operación Everest III” realizada en
cámara hipobárica). Tal como se verá más adelante, esta
importante alcalosis respiratoria parece ser beneficiosa
para adaptarse a la altitud.
Con el tiempo, otra importante adaptación que tiene
lugar en altitud es el desplazamiento a la derecha de la
curva de disociación de la hemoglobina, que se traduce en
una disminución de su afinidad por el oxígeno, favore-
ciendo la liberación de este oxígeno a los tejidos. Esta
adaptación se atribuye al aumento de la concentración de
2,3-DPG intraeritrocitario durante la estancia en altitud.
Tal compuesto puede aumentar desde 5.5 mmol/L a nivel
del mar hasta 7.2 mmol/L en la cima del Everest. Este
aumento unido al incremento de hemoglobina, que tam-
bién se produce con la aclimatación, constituye una situa-
ción muy favorable para suministrar oxígeno al tejido
activo en ejercicio. Contribuye a este mismo efecto el
aumento de temperatura corporal de 1-2 °C que se puede
producir si el individuo está realizando ejercicio.
Por tanto, en la altitud, la alcalosis aumenta la afini-
dad de la hemoglobina desplazando la curva a la izquier-
da, mientras que los aumentos de 2,3-DPG y de la
temperatura disminuyen esta afinidad y desplazan a la
derecha la curva de disociación de la hemoglobina. ¿Qué
significado pueden tener estos mecanismos contrarios? En
los primeros momentos de exposición a la hipoxia de la
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