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lisas. Los dos tipos musculares se mezclan en una zona del esófago medio variable en cada individuo. La capa muscular a su vez está dividida en dos capas, aunque no existe una separación tisular entre ellas. La capa interna está formada por fibras musculares dispuestas circular- mente y la capa externa presenta fibras musculares orien- tadas longitudinalmente. La mucosa está constituida por un epitelio estratificado no queratinizado. La submucosa presenta un tejido conectivo laxo, separándose de la mucosa mediante la muscularis mucosae, que está com- puesta a su vez de fibras musculares lisas dispuestas lon- gitudinalmente. El número de glándulas existentes entre la capa mucosa y submucosa está en torno a las 800. La irrigación arterial esofágica proviene de diversas fuentes. En la región cervical proviene de las arterias tiroi- deas superiores e inferiores. La vascularización del esófago torácico depende de las ramas de la arteria traqueobron- quial y de las ramas directas de la aorta. Al nivel de la unión gastroesofágica, los vasos arteriales son ramas de la arteria gástrica izquierda en las caras anterior y lateral derecha, mientras que la cara posterior está vascularizada por ramas de la arteria esplénica. El retorno venoso se realiza median- te dos redes venosas, intramucosa y submucosa, conectadas entre sí. El drenaje linfático esofágico se realiza a partir de un plexo submucoso linfático que recorre longitudinalmen- te todo el esófago. La inervación esofágica es tanto simpática como para- simpática. La inervación intrínseca esofágica está formada por dos plexos nerviosos (plexos de Auerbach y Meissner). Están constituidos por dos redes neuronales diferenciadas: una excitatoria, responsable de la contracción muscular y de tipo colinérgico, y otra inhibitoria, mediada por el óxi- do nítrico responsable de la relajación muscular. Estas redes se encuentran localizadas entre la capa longitudinal y circular de la musculatura esofágica. Los ganglios de dichos plexos son más numerosos en la zona esofágica donde predomina el músculo liso, aunque son más peque- ños y menos numerosos que los situados en otras áreas del tubo digestivo. La inervación extrínseca depende de los nervios recurrentes laríngeos en el esófago superior y de los nervios vagos en el resto del esófago; estos últimos descienden a lo largo del trayecto esofágico formando un plexo y atraviesan por último el hiato diafragmático. FISIOLOGÍA DEL ESÓFAGO El esófago es un órgano cuya función principal es mecánica: el paso del bolo alimenticio hasta el estómago. Sin contenido alimenticio en su interior (situación de repo- so), mantiene una actividad específica al nivel de cada uno de sus componentes. El EES mantiene un tono de contracción alto con el objetivo de aislar la faringe del esófago para evitar el paso de aire al esófago y facilitar su paso al aparato respirato- rio; así, el EES se contrae sincrónicamente con la inspira- ción. Este tono es controlado por vías eferentes vagales, si bien parte de la presión intraluminal es generada por la elasticidad de los tejidos circundantes y sobre todo de las estructuras laríngeas de su cara anterior. El cuerpo esofágico se mantiene colapsado en situa- ción de reposo. Esta disposición se consigue mediante la actividad tónica de la capa circular del músculo liso y en contra de la presión negativa intratorácica. La zona supe- rior del cuerpo esofágico (músculo estriado) no muestra una actividad tónica en situación de reposo. El EEI tiene como característica principal la existen- cia de un tono en reposo capaz de superar el gradiente gas- troesofágico de presión (y evitar por tanto el paso de contenido gástrico al esófago). No obstante, durante la ins- piración este gradiente aumenta considerablemente. Gra- cias al efecto mecánico del diafragma crural, se consigue en circunstancias normales superar dicha presión durante la inspiración. A diferencia del EES, el EEI mantiene un tono de reposo gracias a mecanismos miogénicos (fibras muscula- res circulares). Este tono miogénico se debe a una actividad espontánea submáxima de la fosfolipasa C que determina una liberación de bajos niveles de calcio y con ello la acti- vación de la proteína-cinasa C. La contracción inducida por la acetilcolina sigue una vía distinta, ya que ésta produce una activación máxima de la fosfolipasa C y por tanto la liberación de calcio a altas concentraciones. La presión basal del EEI sufre variaciones durante el período interdi- gestivo o de reposo. El complejo motor migratorio inter- digestivo (CMMI), actividad cíclica motora que ocurre entre los períodos prandiales, podría incluso iniciarse en el mismo EEI; las presiones basales son diferentes según la fase del CMMI, aunque no está bien determinado si son producto de la propia actividad del EEI o, por el contrario, reflejo de la actividad contráctil a otros niveles, como el estómago. Las relajaciones del EEI no relacionadas con la deglución, denominadas relajaciones transitorias, depen- den de igual manera del momento de actividad digestiva. Éstas son más frecuentes en el período postprandial y pre- sentan variaciones dependiendo de la fase del CMMI. Ade- más, son múltiples los neuromediadores, hormonas y componentes alimentarios que pueden influir en la presión de reposo del EEI, si bien el papel fisiológico real de éstos está en su mayor parte por aclarar (Tabla 56-1). DEGLUCIÓN: PERISTALTISMO ESOFÁGICO La deglución es una función primitiva que está presente en la mayoría de las especies animales y que es fundamental para la nutrición. Una persona adulta deglute aproximada- mente mil veces diarias, y sólo la tercera parte de esta cifra se asocia con la ingesta. El proceso de deglución comienza con una serie de movimientos voluntarios a nivel bucofarín- geo que tiene como función principal empujar el bolo ali- menticio además de transformar el conducto habitualmente respiratorio en alimentario. La primera función se lleva a cabo gracias al movimiento de la lengua y a la contracción faríngea. Determinar la dirección del bolo hacia el esófago se 690 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
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