FISIOLOGÍA HUMANA-737

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dula ante una activación no deseada. La tabla 58.1 resume
los cimógenos y las enzimas pancreáticas más importantes
que han sido aisladas y caracterizadas hasta la fecha.
Las enzimas pancreáticas se comportan como hidrola-
sas cuya clasificación se realiza de acuerdo con el tipo de
moléculas que son capaces de hidrolizar. Según esto hay
cuatro grandes grupos:
1. Enzimas proteolíticas: actúan sobre un sustrato
proteico y hay dos grandes grupos. Las serinproteasas o
endopeptidasas y las exopeptidasas. Las primeras se carac-
terizan por la reactividad del residuo serina sobre el lugar
activo de la enzima. El grupo hidroxilo de la serina produ-
ce una acetilación y desacetilación rápida y sucesiva, dan-
do lugar a la liberación en la unión peptídico del sustrato
y simultáneamente a la regeneración de la enzima. Los
miembros de este grupo se clasifican como endopeptidasa,
ya que la liberación de su sustrato natural, las proteínas, se
hace en lugares específicos a lo largo de la cadena peptídi-
co. A este grupo pertenecen la tripsina, quimotripsina,
elactasa y calicreína.
Las exopeptidasas, carboxipeptidasa A y B, se caracte-
rizan por liberar los residuos carboxi y aminoterminales de
las proteínas y péptidos. En contraste con las serina protea-
sas, las carboxipeptidasas son metaloenzimas que contienen
un átomo de zinc en su lugar activo. El ion zinc tiene una
función doble en la catálisis: ayuda a mejorar la posición del
grupo carboxilo para que el ataque nucleofílico sea más efi-
caz, y al mismo tiempo aumenta su reactividad.
2. Enzimas amilolíticas: la amilasa pancreática es
una alfa-1,4-glucosidasa que fracciona los polisacáridos
con enlaces 1,4-glucosídicos a polisacáridos de cadenas
más cortas llamados dextrinas. En este proceso se produce
relativamente poca maltosa, de tal forma que la digestión
de estos compuestos se completa en el intestino por las
disacaridasas que se producen a ese nivel. Aunque la ami-
lasa pancreática es con mucho la más importante, no hay
que olvidar que se produce a otros niveles: parótida, glán-
dulas salivales, hígado, pulmón y tejido genital.
3. Enzimas lipolíticas: la hidrólisis de los triglicéri-
dos de cadena larga en el tracto digestivo humano se lleva
a cabo por tres lipasas diferentes: faríngea, intestinal y
pancreática. Esta última es la más importante en la diges-
tión de las grasas de la dieta. La lipasa pancreática actúa
en la interfase hidrófoba/hidrofílica y depende de la pre-
sencia del sustrato en forma micelar o de emulsión. La
estructura química del sustrato es de vital importancia para
la formación de interfases óptimas. Los triglicéridos con
cadenas de ésteres entre 4 y 10 átomos de carbono repre-
sentan el sustrato ideal, ya que forman emulsiones estables
y finalmente dispersas, aún a altas concentraciones. En
ellas, los ésteres con uniones en posición 1 y 3 son los pri-
meramente hidrolizados a monoglicéridos y ácidos grasos
libres.
La fosfolipasa A2 actúa sobre los fosfolípidos, convir-
tiéndolos en ácidos grasos y lisofosfolípidos. Además esta
enzima tiene gran importancia en la patogenia de las enfer-
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Tabla 58.1. Enzima o precursor (indicado por prefijo pro o sufijo –ógeno), sustrato sobre el que actúa, producto 
a que da lugar, pH óptimo en el que desarrolla su función y lugar preferente de la hidrólisis
Enzima y/o precursor Activador Actúa sobre Produce pH óptimo Enlace sobre el que actúa
Tripsina (ógeno) Enteroquinasa Proteínas Péptidos 7.5-8.5 Uniones arginina y lisina
Quimiotripsina (ógeno) Tripsina Proteínas Péptidos 8 Uniones fenilalanina, tirosina,
triptófano
(Pro) elastasa Tripsina Elastina Péptidos 7.5-10.05 Uniones peptídicas adyacentes 
a los aminoácidos alifáticos
(Pro) carboxipeptidasa A Tripsina Proteínas Aminoácidos 7.5-8 Liberan los residuos
carboxiterminales de 
arginina y lisina
(Pro) carboxipeptidasa Tripsina Proteínas Aminoácidos 7,65 Liberan los residuos
C-terminales carboxiterminales de
arginina y lisina
Calicreína (ógeno) Tripsina Cininógeno Quinina 8
(alfa2-
globulinas)
(Pro) fosfolipasa A2 Tripsina Fosfolípidos Ácidos grasos 6 Ésteres de ácidos grasos en
y lisofosfolípidos posición 2
Alfa-amilasa Polisacáridos Maltosa y 7.5-8 Enlaces de posición alfa 1,4
glucosa de polisacáridos
Lipasa Triglicéridos Triglicéridos y 8-9 Uniones C1 y C3 de los
ácidos grasos ésteres del glicerol
ARNasa ARN Oligorribonu- 8.2 Nucleósidos piridínicos
cleótidos
ADNasa ADN Oligodeoxirribo 7-7.5 Nucleósidos pirimidínicos
nucleótidos