FISIOLOGÍA HUMANA-763

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enterocitos. Tienen varias estructuras relacionadas directa-
mente con su función (véase Fig. 61.1C):
– las microvellosidades, que constituyen el llamado
ribete en cepillo. Éste está recubierto por el gluco-
cáliz, una estructura fibrosa en la que hay nume-
rosas enzimas y otras proteínas no enzimáticas
que actúan como receptores o como transportado-
res de diversas sustancias (aminoácidos, iones,
sacáridos, etc.)
– la membrana laterobasal o basolateral. Se denomi-
na así a toda la superficie del enterocito que no está
en contacto directo con la luz intestinal. En el polo
opuesto a la luz está unida a la membrana basal, y
en las zonas laterales presenta los llamados “com-
plejos de unión”, que son superficies de contacto
entre los enterocitos de hasta 2 mm de área. La
existencia de estos complejos de unión es de extre-
ma importancia en la absorción intestinal de algu-
nas sustancias, ya que como las membranas
celulares están constituidas por lípidos, presentan
resistencia al paso del agua y de otros compuestos
hidrosolubles. Los complejos de unión están for-
mados por bandas cuyo mayor número incrementa
la resistencia y reduce la permeabilidad al dejar
entre ellas espacios o poros más pequeños. Estos
poros hidrófilos están cerrados en reposo, pero se
abren en los períodos de absorción. Los poros de
los complejos de unión son mayores (0.8 mm) y
más abundantes en el intestino proximal, siendo su
diámetro mínimo en el colon (0.2 mm) y, por tan-
to, también la absorción de agua.
B. CÉLULAS DE PANETH, que son también células
epiteliales, pero tienen menos microvellosidades que las
anteriores. Segregan lisozima y son además células fago-
citarias, regulando la población bacteriana intestinal.
C. CÉLULAS CALICIFORMES, sintetizadoras y
secretoras de moco. Están repartidas a lo largo de todo el
tubo digestivo. En el duodeno, las células de Brunner tam-
bién segregan moco.
D. CÉLULAS ENDOCRINAS. Se les llamó sistema
APUD (amine precursor uptake and decarboxilation, sis-
tema de captación y descarboxilación de precursores de las
aminas), sistema endocrino intestinal o sistema endocrino
difuso. Hay tipos diferentes de células que sintetizan todo
tipo de hormonas: gastrina, secretina, glucagón, somatos-
tatina, histamina, serotonina, sustancia P, calcitonina,
prostaglandinas, bradicinina, péptido atrial natriurético,
bombesina, neurotensina, GIP, VIP, motilina, péptido 
YY, TRH, LHRH, etc. Estas células comunican a veces
con la luz y otras están situadas en la profundidad de la
pared intestinal. En general, las células endocrinas y ner-
viosas actúan como sensores, mientras que las hormonas y
los neurotransmisores secretados por ellas lo hacen como
mensajeros.
En general, podemos decir que las células endocrinas
en las criptas intestinales, las células nerviosas en los ple-
xos submucoso y mientérico y los nervios vagos, permiten
la función perfectamente coordinada, actuando mediante
mecanismos de naturaleza paracrina, neurocrina o endo-
crina.
E. CÉLULAS PERTENECIENTES AL SISTEMA
INMUNOLÓGICO, como linfocitos, macrófagos, células
plasmáticas, monocitos, eosinófilos, macrófagos especiali-
zados denominados células M, etc. Están dispersas por
todo el tubo digestivo.
F. CÉLULAS DE FUNCIÓN CONFUSA, como las
llamadas “células en copa” o las células multivesiculares.
Sistema inmunológico del intestino delgado
Al intestino delgado llegan infinidad de sustancias
potencialmente tóxicas, por lo que hemos desarrollado un
sistema de reconocimiento y tratamiento de las mismas
que nos permite responder a la posible agresión.
Este sistema constituye el tejido linfoide intestinal,
que se agrupa en las denominadas placas de Peyer o se dis-
pone en forma de linfocitos aislados que se encuentran en
el espesor de la pared. Los anglosajones los denominan
GALT (gut associated lymphoid tissue: tejido linfoide aso-
ciado al intestino). La mayor concentración de tejido lin-
foide en el intestino se localiza en el íleon terminal, y es
más notable durante la infancia y la juventud, al igual que
sucede con las placas de Peyer. Este tejido supone el 25%
del total de las células intestinales.
Es importante la actividad que desempeñan las células
M, localizadas en la superficie luminal de los ganglios lin-
fáticos, y que transportan activamente por pinocitosis las
sustancias antigénicas fuera de la luz intestinal.
También existen abundantes inmunoglobulinas que
son producidas por las células plasmáticas que están en la
membrana basal y proceden de linfocitos diferenciados. La
mayor parte de las inmunoglobulinas intestinales son de
tipo A en su modalidad secretora. Esta IgA secretora está
formada por un dímero de dos monómeros de IgA-7 (que
es la IgA no secretora) unidos por un péptido de conexión
llamado péptido “J”. Todo el conjunto está rodeado por un
glucopéptido denominado “pieza secretoria”. Esta configu-
ración protege a la IgA de la digestión enzimática.
El péptido “J” y la IgA son sintetizados por la célula
plasmática, mientras que la pieza secretoria procede de la
propia célula epitelial.
La IgM que podemos encontrar en el intestino está
también protegida por una pieza secretoria semejante a la
anterior.
Mediante estos sistemas defensivos hay procesos y
reacciones a agentes patógenos que tienen lugar a escala
local y dañan en ocasiones el epitelio intestinal, pero sin
llegar a afectar al resto del organismo.
FORMAS DE TRANSPORTE INTESTINAL
El transporte de cualquier sustancia a través de una
membrana se puede llevar a cabo de varias formas:
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