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INTRODUCCIÓN La glándula pineal de los mamíferos es un órgano de secreción interna en el que una señal neural procedente del sistema nervioso simpático regula la producción y liberación rítmica de una hormona, la melatonina. En todas las especies estudiadas, la glándula pineal presenta una propiedad característica: la capacidad de transformar oscilaciones en la duración e intensidad de la luz ambien- tal en cambios en la tasa de síntesis y secreción de mela- tonina. Como consecuencia de ello, la actividad de la glándula presenta un ritmo circadiano, es decir, con un período de veinticuatro horas, y que se traduce, en térmi- nos sistémicos, en la secreción nocturna de melatonina en forma de señal cronológica circulante. Esta señal quími- ca proporciona al organismo una información ambiental que participa en la sincronización de diversas funciones corporales. ANATOMÍA FUNCIONAL Situación, relaciones y estructura En la especie humana, la glándula pineal es un órga- no impar con forma de cono ligeramente aplastado; está situada en la región de la comisura posterior y ocupa una depresión entre los tubérculos cuadrigéminos del mesen- céfalo. Embriológicamente se origina como una evagina- ción del epéndimo que forma el techo del tercer ventrículo, al que permanece unida a través del tallo pine- al. En el adulto pesa unos 150 mg, y tiene una longitud y anchura de unos 8 y 5 mm respectivamente. La mayor parte de la glándula está envuelta por la piamadre, desde la que penetran vasos sanguíneos, fibras nerviosas amielí- nicas y tractos de tejido conectivo que dividen el parén- quima en lóbulos. Con el envejecimiento, los tractos conectivos se hacen más prominentes, y aparecen depósi- tos de calcio. En el seno de la malla conectiva se encuen- tran células gliales y un tipo celular especial denominado pinealocito, el cual constituye el elemento con actividad secretora. Citología comparada Filogenéticamente, los pinealocitos proceden de las células fotorreceptoras presentes en la glándula pineal de peces y anfibios. En estas especies, las células pineales son exclusivamente sensoriales, y la producción circadiana de melatonina está controlada por la actividad de un marca- pasos intracelular, sincronizándose con el ciclo nictameral por la acción directa de la luz sobre su polo receptor (Fig. 71.1A). Durante el curso de la evolución la célula pineal fue perdiendo progresivamente sus características senso- riales y desarrollando una función neuroendocrina. De esta manera se convirtió en un fotorreceptor modificado y rudi- mentario en las aves, en las que la actividad rítmica está generada por un marcapasos endógeno situado en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo (NSQ), persis- tiendo además la acción directa de la luz sobre el pinealo- cito (Fig. 71.1B). En los mamíferos la célula pineal ha perdido completamente su carácter sensorial, mostrándose ya como una célula neuroendocrina típica. En estas espe- cies el marcapasos principal reside en el NSQ, el cual está sincronizado con el ciclo luz-oscuridad a través de la reti- na y transmite esta información a la glándula pineal por medio de la inervación simpática (Fig. 71.1C). Desde el punto de vista estructural, los fotorreceptores pineales de los vertebrados inferiores recuerdan claramente a los conos de la retina. Por el contrario, los pinealocitos de los mamíferos presentan una estructura característica de su función secretora, aunque conservan algún vestigio foto- rreceptor. Inervación y vascularización La actividad secretora de la glándula pineal de los mamíferos y su adaptación a un patrón circadiano requieren la integridad de su inervación. Observaciones clínicas han mostrado que las lesiones degenerativas en el tronco del encéfalo, los tumores hipotalámicos o las lesiones espinales a nivel cervical ocasionan una reduc- ción marcada en los niveles nocturnos de melatonina en sangre y orina. Las conexiones neurales entre la retina y la glándula pineal son similares en todos los mamíferos, incluida la especie humana (Fig. 71.2). La señal neural procesada en la retina es enviada al hipotálamo a través de los axones de las células ganglionares, constituyendo el tracto retinohipotalámico. En el quiasma estas fibras se separan del tracto óptico principal para dirigirse al NSQ, de donde parte una vía multisináptica que hace escalas en el núcleo paraventricular del hipotálamo (NPV) y la columna intermediolateral (CIL) de la médu- la espinal torácica. Desde allí los axones pregangliona- res procedentes de las neuronas simpáticas espinales abandonan la médula por la raíz ventral y establecen conexiones con las neuronas del ganglio cervical supe- rior (GCS). Finalmente, fibras posganglionares se intro- ducen en el parénquima pineal y alcanzan los pinealocitos en una relación anatómica que recuerda a una estructura sináptica. En los mamíferos el principal neurotransmisor utiliza- do por las fibras posganglionares simpáticas es la noradre- nalina, aunque diversos neuropéptidos podrían actuar como cotransmisores en alguna especie. Además, se ha observado la presencia de fibras parasimpáticas colinérgi- cas, probablemente relacionadas con la regulación de la actividad secretora. En roedores se han descrito conexio- nes neurales entre diversas regiones del sistema nervioso central (SNC) y la glándula pineal, lo que incluye la comi- sura posterior, la región pretectal o la habénula. En estas especies varios núcleos hipotalámicos que reciben cone- xiones de la retina o del NSQ, como el área preóptica, el hipotálamo anterior y lateral o el área subventricular, enví- L A G L Á N D U L A P I N E A L 881
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