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La molécula de colágeno I se compone de tres cade- nas polipeptídicas (dos del tipo �1 y una �2), de unos 1000 aminoácidos cada una, enrolladas formando una hélice de tres hebras de unos 300 nm de longitud y 1,5 nm de diámetro. Las tres cadenas están estabilizadas por puen- tes hidrógeno entre grupos – C = O...HN- de enlaces pep- tídicos en cadenas adyacentes. Las moléculas de colágeno se disponen de forma escalonada, de manera que el extremo -NH2 de una cade- na se solapa con el extremo –COOH de la siguiente. Con el acoplamiento término-terminal y látero-lateral, y el empaquetamiento de múltiples unidades, se forman fibri- llas que, agrupadas en haces, constituyen las fibras de colágeno de la sustancia orgánica del hueso. Las fibrillas se estabilizan mediante puentes de hidrógeno entre cade- nas y con la formación de puentes de piridinolina por acción de la lisil-oxidasa. Esta enzima forma aldehídos de lisina e hidroxilisina en los extremos de las cadenas �, y tales aldehídos, al reaccionar con hidroxilisinas de cadenas vecinas, forman enlaces intermoleculares denominados puentes de piridinio o piridinolina. Proteínas no colágenas de la matriz osteoide Si el colágeno es la proteína estructural fundamental de la matriz orgánica del hueso, las proteínas no coláge- nas, además de contribuir a tal estructura, poseen un papel clave en la fisiología de ese tejido (Tabla 77.2). Entre estas proteínas no colágenas, deben destacarse las siguientes: Glucoproteínas a) Fosfatasa alcalina: producida por los osteoblastos, es una enzima que libera fosfato inorgánico a partir de ésteres fosfóricos con un pH óptimo de 8,6. Merced a ello, por un lado incrementa la concentración de iones fosfato necesarios para la mineralización de la matriz orgánica; por otro, bloquea la acción inhibidora que los ésteres fos- fóricos poseen sobre la mineralización. b) Glucoproteínas con secuencia RGD: Osteoponti- na, fibronectina, trombospondina y las sialoproteínas óse- as contienen repetida la secuencia RGD (Arg-Gly-Asp), que es reconocida específicamente por las integrinas de osteoblastos y osteoclastos. Constituye un sistema de reco- nocimiento que permite el anclaje de las células óseas a la matriz y su migración sobre ella, base de los procesos de mineralización, remodelado y reparación del hueso. c) Proteoglucanos: Constituidos por un núcleo protei- co en el que se engarzan glucosaminoglucanos, son macro- moléculas sintetizadas por los osteoblastos. En la matriz osteoide existen al menos cuatro tipos de estas moléculas: condroitín sulfato (el proteoglucano de mayor tamaño, pre- sente sobre todo en las áreas de formación de hueso, donde sirve para reservar espacio para el hueso maduro); hialuro- nano (que interviene en la mofogénesis ósea); decorina y biglucano (dos pequeños proteoglucanos que actúan como moduladores de factores de crecimiento). d) Proteínas con ácido -carboxiglutámico (osteocal- cina y proteína del osteoide con ácido -carboxiglutámico): Este aminoácido modificado se combina con dos iones Ca2+ entre sus dos grupos carbonilo. Los osteoblastos sin- tetizan osteocalcina (una proteína cuyas concentraciones en plasma guardan cierta correlación con la mineraliza- 986 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O Citoesqueleto de la célula ósea -OOC COO- Integrina Molécula de integrina Molécula de integrina (exterior celular) NH2 Proteína RGD (ARG-GLY-ASP)RGDRGD OSTEOIDE H2N Tabla 77.2. Papel fisiológico de las proteínas no colágenas de la matriz osteoide I. EN LA MINERALIZACIÓN: — Favorecer o inhibir el depósito de mineral en la matriz osteoide. — Favorecer o inhibir la maduración y crecimiento del mineral. — Acción enzimática. II. EN LA REABSORCIÓN ÓSEA: — Regulación de la actividad de los osteoclastos. — Acción quimiotáctica. — Función de reconocimiento. III. EN LA ESTRUCTURA DE LA MATRIZ OSTEOIDE: — Favorecer el anclaje de las células óseas en la matriz. — Contribuir a la estructura de la matriz osteoide. IV. OTRAS: — Transporte de iones, hormonas y metabolitos. — Estimulación o inhibición de enzimas. Figura 77.5. Forma de adhesión de las células óseas a la matriz osteoide.
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