FISIOLOGÍA HUMANA-1016

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ción) y la proteína del osteoide con ácido 
-carboxiglutá-
mico, que inhibe la mineralización del colágeno en tejidos
no óseos.
Proteínas retenidas en el mineral óseo
La estructura de la hidroxiapatita, principal compo-
nente mineral del hueso, hace que numerosas proteínas
plasmáticas queden retenidas o adsorbidas en su superfi-
cie. De esta forma, en el hueso se hallan cantidades signi-
ficativas de albúmina, inmunoglobulinas, hemoglobina,
�1-antitripsina, 	2-microglobulina, �2-SH-glucoproteína y
lipoproteína Apo A-1. Debe destacarse que las concentra-
ciones de albúmina y �2-SH-glucoproteína en el tejido
óseo son mayores que en el plasma, lo que indicaría una
fijación activa por parte del tejido óseo. El significado
fisiológico de esta retención no se conoce.
MINERAL ÓSEO
El componente mineral representa aproximadamente
las dos terceras partes del volumen del hueso, siendo la
hidroxiapatita el principal elemento del mismo. Tal com-
ponente se denomina así por su similitud con la apatita, un
fluoruro-fosfato de calcio F2Ca.3(PO4)2Ca3# que se halla
en la Naturaleza cristalizado en el sistema hexagonal.
El cristal de hidroxiapatita Ca10(PO4)6OH2# se carac-
teriza por su pequeño tamaño (200-400 nm de largo, 20-40
nm de ancho y 10-20 nm de grosor) y su gran asimetría
física y electrostática. Tales tamaño y asimetría aportan,
por un lado, una gran superficie por unidad de peso y, por
otro, la disposición para favorecer el depósito de agua e
iones en su superficie. De tal manera, además de Ca2+,
HPO4
2-, Mg2+, F-, Na+ y K+, en el cristal de hidroxiapatita
se adsorben iones hidroxilo, carbonato y citrato, junto con
cationes menos abundantes, como Pb2+, Zn2+ y Cd2+.
Igualmente, durante la formación de ese cristal algunos
iones pueden ser sustituidos por otros de radio iónico pare-
cido, produciéndose cambios en su morfología que apenas
influyen sobre la estructura global del mineral óseo.
FLUIDO ÓSEO
El tejido óseo posee un espacio vascular propio cons-
tituido por capilares y sinusoides que, junto con el espacio
extravascular existente entre los vasos sanguíneos y los
osteocitos limitantes, forma el espacio ocupado por el flui-
do extracelular sistémico del hueso. Pero, junto a ese fluido
se halla otro que impregna el mineral y las fibrillas de
colágeno por un lado y, por otro, baña las lagunas ocupa-
das por los osteocitos y la red de conductos calcóforos que
las comunica.
Este fluido óseo se comporta como una subdivisión
del líquido extracelular específica del hueso, y posee
importancia fisiológica. De tal manera: a) las concentra-
ciones de Ca2+, HPO4
2-/H2PO4
– y Mg2+ son significativa-
mente menores en él que en el suero sanguíneo, mientras
F I S I O L O G Í A D E L H U E S O 987
 Células T ActivadasGM-CFU
C. Precursoras de osteoclastos
Monocitos
Granulocitos
GM-CFU: Unidades formadoras de colonias de granulocitos/macrófagos
M-CSF: Factor estimulador de colonias de macrófagos
TNF-�: Factor de necrosis tumoral �
L-RANK: Ligando del receptor-activador del factor nuclear KB
OPG: Osteoprotegerina (factor inhibidor del osteoclasto)
TGF-	: Factor transformante del crecimiento 	.
TNF-� TNF-�
Tnf-�
IL-1
Osteoclasto
Apoptosis
de osteoclastos
TGF-	
Osteoblasto
preosteoblasto
Receptor
de
M-CSF
M-CSF
GM-CSF
IL-G
PG-E2
OPG L-RANK
RANK
L-RANK
Diferenciación
y activación
RANK
Receptor
de L-RANK
Receptor
de TNF-�
NF-KB
Síntesis de
proteínas
funcionales
Figura 77.6. Sistema osteoprotegerina/L-RANK/RANK.