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a) Células germinales Constituyen la mayor parte del túbulo seminífero y se distribuyen de forma ordenada desde la membrana basal a la luz tubular, de menos a más diferenciadas. Las que des- cansan sobre la membrana son las espermatogonias, de las que pueden distinguirse tres tipos según sus propiedades tintoriales: A oscuras, A claras y B, que se encuentran en distinto estadio madurativo. Las espermatogonias tienen pequeño tamaño, son redondeadas y aparentemente tienen una profase más larga que otras células. La espermatogénesis es el conjunto de transformacio- nes citológicas que sufren las espermatogonias para trans- formarse en espermatozoides. La primera fase (replicación de la célula germinal o stem cell) consiste en la prolifera- ción por mitosis de las espermatogonias para mantener el número de estas células y obtener espermatocitos prima- rios. Es típica su citocinesis incompleta, formando esper- matocitos primarios unidos por puentes intercelulares. En la segunda fase, y en respuesta a señales descono- cidas, los espermatocitos primarios empiezan una meiosis. Durante la primera división meiótica estas células sufren una serie de cambios nucleares característicos que dan lugar a dos células más pequeñas con número haploide de cromosomas denominadas espermatocitos secundarios. Éstos entran en la segunda división meiótica y se transfor- man en espermátides cerca de la luz del túbulo. Durante la tercera fase no se producen más divisiones, sino que cada espermátide sufre un proceso de metamor- fosis y maduración (espermiogénesis) que transforma una célula convencional en una altamente especializada con capacidad de movimiento derivada del flagelo. Los cam- bios son de tipo nuclear (migración desde el centro de la célula hasta una posición periférica), formación del acro- soma, desarrollo del flagelo, redistribución del citoplasma asociada a la localización excéntrica del núcleo y esper- miación (vertido del espermatozoide formado en la luz del túbulo), liberándose un resto citoplásmico denominado cuerpo residual, que queda dentro de las células de Serto- li (Fig. 80.2). Las células del epitelio germinal proliferan constante- mente a lo largo de la vida del hombre adulto, ya que se requiere un continuo aporte de células germinales precur- soras. Al principio de cada ciclo espermatogénico se pro- duce una línea celular adicional, que permanece inactiva o dormida hasta el ciclo siguiente, en el cual la espermato- gonia tipo A da lugar al tipo B y, posteriormente, se trans- forma en el espermatozoide maduro. Esta espermatogonia durmiente da lugar al dividirse a una nueva generación de 1026 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O Vejiga Vesículas seminales Próstata Uretra Pene Testículo Conducto deferente Epidídimo Células de Leydig Espermatozoide Conducto deferente Células germinales Célula de Sertoli Células peritubulares Espermatozoide Véase Fig. 80.3 Epidídimo Túbulos Figura 80.1. Esquema del aparato reproductor masculino.
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