FISIOLOGÍA HUMANA-1070

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cial. Se trata de un proceso reversible, y puede reproducirse
in vitro, con medios químicos específicos.
Durante la capacitación no existen cambios morfológi-
cos evidentes; los cambios funcionales suponen modifica-
ciones en el patrón de motilidad y aumento en el consumo
de oxígeno y en la actividad glucolítica. Se produce también
fluidificación de la membrana celular por pérdida y modifi-
cación de proteínas y lípidos de membrana; la membrana
celular expuesta directamente al ambiente capacitante es la
estructura que sufre los cambios más notables, con un incre-
mento significativo de la permeabilidad al calcio.
Reacción acrosómica
El acrosoma es un engrosamiento de la membrana en
forma de capucha que cubre la porción anterior del núcleo
del espermatozoide. Aunque su forma y su tamaño varían
en las distintas especies, su estructura básica es análoga en
todos los mamíferos: se asemeja a un lisosoma o a un gra-
no de cimógeno con enzimas de gran capacidad hidroli-
zante. Esta capacidad hidrolizante del espermatozoide se
emplea para atravesar el cúmulo oóforo y la membrana
pelúcida que rodean al ovocito.
La reacción acrosómica tiene lugar después de la
capacitación, produciéndose diferentes cambios estructu-
rales en la porción exterior de la membrana acrosómica,
que son dependientes del calcio extracelular. Se originan
numerosos puntos de fusión entre la membrana interna y
externa del acrosoma, produciéndose fenestraciones o
puntos de ruptura a través de los que se libera el conteni-
do acrosómico. Como resultado de esta reacción, las enzi-
mas almacenadas en forma inactiva en el acrosoma son
liberadas y activadas en el área circundante. Estas enzimas
proteolíticas y glucolíticas (especialmente la hialuronidasa
y la acrosina) son esenciales para facilitar la penetración
del espermatozoide a través de las barreras que rodean al
ovocito; la reacción acrosómica deja expuesta la superficie
interna del acrosoma, que posee proteínas específicas
capaces de reaccionar con la membrana del ovocito.
Fertilización
Los espermatozoides se fijan mediante receptores
específicos a la membrana pelúcida. La penetración a tra-
vés de ella sólo se realiza si los gametos masculino y
femenino pertenecen a la misma especie. La eliminación
in vitro de la zona pelúcida posibilita la fertilización del
óvulo por espermatozoides de especies diferentes. El
espermatozoide alcanza el espacio perivitelino del óvulo y
se produce la fusión de sus membranas. Pequeñas proyec-
ciones de la superficie del óvulo y la región posterior de la
cabeza del espermatozoide se fusionan para desaparecer 
a continuación, de manera similar a la membrana acrosómi-
ca. Después de este proceso, una única membrana engloba
a ambas células. La interacción de ambos gametos condu-
ce al bloqueo de la polispermia: se produce una inhibición
de la entrada de otros espermatozoides, que harían invia-
ble la fecundación; el mecanismo se basa en cambios bio-
químicos y estructurales de la zona pelúcida, que pierde su
permeabilidad, y en un cambio de la membrana de óvulo
que se hace refractaria a nuevas fusiones. El bloqueo de la
polispermia a veces falla y dos o más espermatozoides
toman parte en el proceso de la fertilización.
A continuación, el ovocito completa su segunda divi-
sión meiótica y expulsa el segundo cuerpo polar. El material
nuclear de ambos gametos se reorganiza, los pronúcleos
masculino y femenino migran al centro del óvulo, aumentan
de tamaño y entran en contacto perdiendo sus membranas;
los cromosomas se condensan y esta fusión de los núcleos
haploides de ambos gametos da lugar a un nuevo organis-
mo, con una dotación diploide de cromosomas.
IMPLANTACIÓN
Las divisiones siguientes del cigoto son mitóticas. En
los seres humanos, la primera división mitótica ocurre a
las 30 horas, aproximadamente, de la fertilización y da
lugar a un estadio de dos blastómeros, rodeados por la
membrana pelúcida. Las divisiones siguientes ocurren a
velocidades progresivamente mayores. De modo paralelo,
las células resultantes van siendo progresivamente meno-
res. A los 3 días, el conjunto de unas sesenta células forma
una estructura redondeada —la mórula— rodeada por la
zona pelúcida. El volumen de esta estructura es análogo al
del óvulo no fecundado, ya que la multiplicación celular se
produce a expensas de la misma masa citoplásmica. El cre-
cimiento del primordio embrionario sólo se producirá una
vez implantado en la mucosa uterina y a expensas de las
estructuras maternas. A los 4 días de la fecundación, la
mórula llega al útero, iniciándose la formación del blasto-
cisto (Fig. 81.2).
El embrión se implanta o anida cuando adquiere una
posición fija y establece contacto físico con el organismo
materno. La implantación es uno de los pasos críticos en el
proceso del embarazo: sólo puede iniciarse cuando el
embrión y el endometrio han alcanzado un estado preciso
de sincronización; se habla de una ventana temporal de
receptividad, fuera de la cual la implantación no puede
tener lugar. El período de receptividad uterina para la
implantación es breve, unos 3-4 días después de la ovula-
ción (días 16-19 en un ciclo de 28 días); la receptividad
uterina está determinada por la acción de los esteroides
ováricos, actuando sobre el endometrio en la secuencia
peculiar del ciclo ovárico (véase el Capítulo 79); un perío-
do refractario sigue a la fase de receptividad.
Cuando se produce la fecundación, la fase secretora
del útero se consolida y desarrolla en la llamada reacción
decidual. Se produce un aumento en la permeabilidad de
los capilares uterinos con extravasación de líquido y
macromoléculas. Las células aumentan de tamaño por
acumulación de glucógeno y lípidos, y posteriormente
proliferan. La decidua es el endometrio especializado del
embarazo, que actúa como fuente de nutrientes para el
embrión hasta que se completan las conexiones vasculares
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