FISIOLOGÍA HUMANA-1109

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mediante ergoespirometría es indicativo de la mayor acti-
vidad metabólica del organismo. La respuesta coordinada
se consigue a consecuencia de la modificación de la ven-
tilación alveolar (VA), el gasto cardíaco (Q) y la extrac-
ción de oxígeno por la hemoglobina (Hb).
RESPUESTA O AJUSTE 
CARDIOVASCULAR
Durante un ejercicio de las características señaladas,
el objetivo del sistema cardiovascular es aumentar el flujo
de sangre hacia los músculos en actividad, y ello se consi-
gue incrementando la presión sanguínea de perfusión que,
inevitablemente, depende de la presión arterial media
(PAM). El incremento de la PAM se produce por un
aumento de la frecuencia cardíaca (FC) y del volumen sis-
tólico (VS), y por una variación de la resistencia periféri-
ca total (RPT). El efecto integrador mencionado se pone
de manifiesto antes de iniciar la actividad, mediante la lla-
mada “anticipación de la respuesta al ejercicio”, consis-
tente en modificaciones del tono muscular y la postura
junto con una liberación del tono vagal y una descarga
simpática: aumento ligero de FC y de la contractilidad
miocárdica. Iniciado el esfuerzo, la necesidad inmediata
del organismo es recibir un mayor flujo sanguíneo en los
músculos activos, lo que se conseguirá a través de un
aumento y redistribución del Q, mediante la vasodilatación
de los territorios activos (tejido muscular esquelético y
cardíaco) y vasoconstricción de los no activos (aparato
digestivo, hígado y riñón)
Incremento del gasto cardíaco (Q): 
volumen sistólico y frecuencia cardíaca
La respuesta cardíaca al esfuerzo es compleja y com-
prende la interacción de la frecuencia cardíaca, la precar-
ga, la poscarga y la contractilidad. Es tan extensa la
bibliografía al respecto que se remite al lector interesado a
los trabajos de revisión. La contribución relativa de cada
uno de estos parámetros depende de: procedimiento de
medición de la función ventricular en el corazón intacto,
posición corporal, características del ejercicio (intensidad,
duración y tipo de esfuerzo), sujetos experimentales (ani-
males o seres humanos) y grado de entrenamiento. 
Volumen sistólico
A pesar de las consideraciones señaladas, el incre-
mento del VS se produce por un doble mecanismo:
1) Mecanismo de Frank-Starling. Los parámetros
determinantes del volumen diastólico final (VDF) en el
corazón in situ son: el retorno venoso, el volumen total de
sangre, y la distribución del volumen sanguíneo entre las
zonas intra y extratorácicas, que a su vez se encuentra con-
dicionada por la posición corporal, la presión intratoráci-
ca, la presión intrapericárdica, el tono venoso y la contrac-
ción de la aurícula derecha. Aunque se encuentra muy
extendida la idea sobre el papel fundamental que desem-
peña el mecanismo de Frank-Starling en el ajuste cardio-
vascular durante el ejercicio físico, experimentalmente es
muy complejo asegurar de forma absoluta la intervención
del mismo, por las siguientes consideraciones:
1.ª) las variaciones de las dimensiones ventriculares
al final de la diástole son muy pequeñas
2.ª) en el corazón intacto, tanto en experimentación
animal como en seres humanos, aunque el diá-
metro diastólico final principalmente depende de
la precarga, también puede modificarse por las
variaciones de la frecuencia cardíaca per se y de
la actividad simpática. Teniendo presente que en
esfuerzo normalmente se produce un incremento
de la frecuencia cardíaca y de la actividad simpá-
tica, se podría enmascarar la reducción del diá-
metro diastólico final consecutiva al aumento de
la precarga
2) Variaciones en la contractilidad. Los factores
inotrópicos positivos que modifican las propiedades del
músculo cardíaco (longitud-fuerza y velocidad-fuerza) y
que intervienen en la mejora del rendimiento ventricular
en el corazón intacto son: la actividad simpática, la con-
centración de catecolaminas y la capacidad intrínseca de
los miocitos ventriculares.
La dificultad de aislar la capacidad contráctil del 
miocardio per se, incluso en condiciones basales, ha deter-
minado una falta de conocimiento exacto sobre la contri-
bución de la contractilidad al incremento del volumen
sistólico durante el ejercicio físico. Sin embargo, a pesar
de ello, el desplazamiento de la relación fuerza/velocidad
inducida por la actividad simpaticoadrenal e independiente
de la taquicardia del ejercicio permite pensar en la
mejora de la actividad contráctil durante el esfuerzo. 
Frecuencia cardíaca
El incremento de la frecuencia cardíaca depende de la
coordinación del sistema neurovegetativo sobre la activi-
dad intrínseca de las células marcapaso, y constituye un
parámetro fundamental para el aumento proporcional del
Q durante el ejercicio dinámico. La importancia de la FC
como mecanismo de ajuste puede ponerse de manifiesto
cuando se mantiene la frecuencia cardíaca artificialmente
constante, observándose que el Q se reduce respecto a la
situación fisiológica. La causa fundamental del incremen-
to de la FC es la estimulación simpaticoadrenal al tiempo
que se produce una inhibición del parasimpático, depen-
diendo de la intensidad del ejercicio:
– durante esfuerzos físicos moderados, el incremen-
to de la FC puede deberse principalmente a la inhi-
bición del sistema parasimpático y, en menor
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